夜蛾黑卵蜂人工擴(kuò)繁及應(yīng)用研究進(jìn)展

陳萬斌 李玉艷 向梅 李萍 王孟卿 張禮生

摘要 ：夜蛾黑卵蜂是多種鱗翅目害蟲的重要卵寄生性天敵之一，特別是對當(dāng)前全球暴發(fā)的草地貪夜蛾有較好的控害效果。本文從生物防治的角度出發(fā)，對草地貪夜蛾優(yōu)勢卵寄生天敵夜蛾黑卵蜂的生物學(xué)、人工擴(kuò)繁以及在生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀3個方面進(jìn)行了梳理和歸納。

關(guān)鍵詞 ：夜蛾黑卵蜂; 草地貪夜蛾; 生物防治; 寄生蜂; 擴(kuò)繁; 應(yīng)用

中圖分類號：

S 476.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020402

Research progress in mass-rearing and utilization of Telenomus remus Nxion

CHEN Wanbin， LI Yuyan， XIANG Mei， LI Ping， WANG Mengqing， ZHANG Lisheng*

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193， China）

Abstract

Telenomus remus Nxion is one of major egg parasitoids of lepidopterous insect pests， with an excellent control efficacy against the Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） outbreak around the globe.From the perspective of biological control， this article reviewed and summarized its biology， mass-rearing and utilization in the field.

Key words

Telenomus remus; Spodoptera frugiperda; biological control; parasitoids; mass-rearing; utilization

夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nxion屬膜翅目Hymenoptera緣腹細(xì)蜂科Scelionidae黑卵蜂屬Telenomus，是一種優(yōu)良的卵寄生蜂。目前，已有多個拉丁美洲國家在規(guī)?；曫B(yǎng)并用于生物防治某些鱗翅目害蟲，尤其是夜蛾科Noctuidae害蟲[1]。夜蛾黑卵蜂在國外廣泛分布于亞洲的印度、以色列、巴基斯坦、菲律賓;北美的巴巴多斯、特立尼達(dá)和多巴哥、美國;大洋洲的澳大利亞、關(guān)島、新西蘭、巴布新幾內(nèi)亞、所羅門群島;南美洲的圭亞那、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉以及非洲的部分國家和地區(qū)[2]。我國的廣東[3]、香港[4]、福建[5]、海南[6]、貴州[7]均有分布。夜蛾黑卵蜂是當(dāng)前全球暴發(fā)的草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）的重要卵寄生性天敵昆蟲，已有多項(xiàng)研究證實(shí)了其對草地貪夜蛾的控害能力[810]。2019年草地貪夜蛾已在我國完成定殖[11]。從長期防控的角度來看，生物防治作為一個長期可持續(xù)防控策略可有效降低或避免因長期化學(xué)防治帶來的一系列問題，如產(chǎn)生抗性和抗性水平增加、農(nóng)藥殘留以及其他環(huán)境問題等，是切實(shí)有效的防控手段[9， 1214]。與此同時(shí)，綠色可持續(xù)防控體系的構(gòu)建對于鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施以及在確保國家糧食安全、生態(tài)安全和生物安全方面也具有非常重要的作用[11]。因此，本文主要就草地貪夜蛾優(yōu)勢寄生性天敵昆蟲夜蛾黑卵蜂國內(nèi)外的研究進(jìn)展進(jìn)行梳理和總結(jié)，為相關(guān)研究的開展提供一定的參考。

1 夜蛾黑卵蜂的生物學(xué)與形態(tài)學(xué)

1.1 形態(tài)學(xué)特征

夜蛾黑卵蜂屬于完全變態(tài)昆蟲，具有卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態(tài)。

卵：不規(guī)則橢圓形，不論在卵巢中還是初產(chǎn)的卵，均有卵柄，卵長約100 μm，寬40～50 μm。發(fā)育4～6 h后，胚胎離開卵殼，繼續(xù)在寄主體內(nèi)發(fā)育[15]。

1齡幼蟲：幼蟲初次出現(xiàn)形態(tài)分化在產(chǎn)卵后12～13 h時(shí)，在接下來的2 h內(nèi)胚胎會發(fā)育成1齡幼蟲的典型特征。體長100 μm，且有兩個長約30 μm的突出的鐮刀形下頜骨。下頜骨之間彼此保持平行，并可垂直移動。幼蟲腹部中間位置環(huán)生有毛，粗1～2 μm、長50 μm，毛會朝著頭部方向移動，可能有助于幼蟲運(yùn)動。成熟的1齡幼蟲為球形。在此期間，大部分幼蟲的運(yùn)動都是通過著生的毛、尾部以及下頜骨的驅(qū)使而被動進(jìn)行的[15]。

2齡幼蟲：當(dāng)發(fā)育至2齡時(shí)，會出現(xiàn)明顯的體節(jié)。此時(shí)蟲體幾乎充滿了整個寄主卵，且可以在卵內(nèi)自主移動。頭部有2個近乎于垂直的尖下頜骨，長度約為10～12 μm[16]。2齡幼蟲的取食時(shí)間約持續(xù)22～24 h，卵內(nèi)物質(zhì)幾乎完全被消耗，腸道占據(jù)了其蟲體的大部分，停止取食后幼蟲進(jìn)入預(yù)蛹階段。

預(yù)蛹：通過外部觀察和切片檢查，夜蛾黑卵蜂在預(yù)蛹階段之前的幼蟲期其成蟲盤就已很明顯了。一旦到了預(yù)蛹期，其會變得更加明顯和清晰[15]。隨著發(fā)育的進(jìn)行，蛹體的顏色也逐漸發(fā)生變化。

蛹：蛹期第1天為不透明的白色，只有復(fù)眼呈現(xiàn)淺紅色。進(jìn)一步發(fā)育至144 h后，復(fù)眼逐漸變?yōu)闇\橙色，觸角和足也已分化[16]。隨時(shí)間推移蛹逐漸變?yōu)榛疑缓笫呛谏?。這種變化可以從外部觀察到，因?yàn)榧闹髀岩渤尸F(xiàn)出灰色[1516]。

成蟲：成蟲會在寄主卵殼上咬出一個直徑為100～200 μm的孔洞。通常情況下，雄蜂比雌蜂提前24 h羽化[15]。雄蜂羽化后會守候在未羽化的寄主卵旁邊等待雌蜂羽化，在此期間雄蜂會“幫助”即將羽化的雌蜂咬破卵殼，待雌蜂出來后即刻與之交配[1， 16]。成蟲體長0.5～0.6 mm。雌蜂，亮黑色，觸角11節(jié)，褐色，棒節(jié)4節(jié)，膨大狀，柄節(jié)寬大;具產(chǎn)卵器。雄蜂，觸角12節(jié)，淺黃色，棒節(jié)4節(jié)，無膨大狀，柄節(jié)窄;具雄性外生殖器[17]（圖1）。

1.2 生物學(xué)特性

夜蛾黑卵蜂整個生活史可分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個發(fā)育時(shí)期。除成蟲期在寄主體外活動以外，其他時(shí)期均在寄主卵內(nèi)度過。在25℃條件下以?；页嵋苟闟podoptera littoralis Boisd卵為寄主時(shí)完成1代需10 d左右。從成蟲產(chǎn)卵開始算起，15 h后即可發(fā)育至1齡幼蟲，72 h后發(fā)育至2齡幼蟲，96 h后發(fā)育到預(yù)蛹階段，110～120 h后進(jìn)入蛹期，蛹期持續(xù)約5 d后羽化即完成1代[15]。以甜菜夜蛾Spodoptera exigua Hübner卵作為寄主時(shí)其個體發(fā)育情況[16]基本與在上述寄主卵上相近。26℃條件下卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、預(yù)蛹和蛹期分別為13、59、24、24 h和5 d，世代歷期為10 d。

世代歷期的長短隨飼養(yǎng)條件的不同而存在差異。通過測試不同溫度下夜蛾黑卵蜂在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育情況發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂在15～31℃的條件下均可完成發(fā)育，所需時(shí)間隨著溫度的升高逐漸縮短。雌蜂在31℃和15℃下完成1代分別需要8.3 d和47.2 d，雄蜂歷時(shí)8.1 d和46.8 d[18]，雄蜂所需時(shí)間比雌蜂稍短也符合雄蜂先于雌蜂羽化的事實(shí)。子代羽化率也明顯受溫度影響，在15℃時(shí)羽化率降低，而35℃則不羽化。在15、20、25、28℃和31℃條件下，雄蜂和雌蜂年世代數(shù)隨溫度升高呈現(xiàn)增加趨勢（表1）[18]。結(jié)果說明，夜蛾黑卵蜂有較廣的溫度適應(yīng)范圍，在田間有可能全年均可繁殖，此外，較短的發(fā)育歷期也表明其具有很好的應(yīng)用前景[18]。

1.3 行為學(xué)

提前羽化的雄蜂會靜靜地等待雌蜂的出現(xiàn)，在此期間，雄蜂不會表現(xiàn)出“霸占”寄主的現(xiàn)象，也不會驅(qū)趕其他雄蜂，而是近乎均勻地分布在卵塊上。這種情況會隨著雌蜂的出現(xiàn)而結(jié)束，雄蜂會立即開始尋找，一旦接觸到雌蜂就會與之交配。常常會觀察到4～5頭雄蜂圍繞在1頭雌蜂周圍與之交配，每次交配持續(xù)5～10 s。交配完成后，雌蜂即離開，對雄蜂不再有吸引力[19]。

雌蜂在到達(dá)寄主附近之前的搜尋過程看起來是隨機(jī)的，一旦到達(dá)寄主卵附近其行動會減慢，開始用觸角強(qiáng)烈地敲打寄主卵表面對其進(jìn)行檢查[20]。真正的產(chǎn)卵過程也是在雌蜂用觸角對寄主進(jìn)行檢查后開始的。雌蜂會以轉(zhuǎn)圈的方式在寄主卵表面進(jìn)行檢查，一圈到數(shù)圈不等。在檢測到合適的寄主卵后，雌蜂會調(diào)轉(zhuǎn)身體，腹部向下彎曲伸出產(chǎn)卵器，用后足支撐整個身體，將產(chǎn)卵器刺入寄主卵內(nèi)產(chǎn)卵。產(chǎn)卵結(jié)束后拔出產(chǎn)卵器繼續(xù)尋找新的寄主[5， 17]。草地貪夜蛾卵表附著的大量鱗毛是阻礙和防御大部分卵寄生蜂成功寄生該卵的原因之一[17]。然而夜蛾黑卵蜂具備應(yīng)對卵表鱗毛的策略，雌蜂在寄生前會用足清理鱗毛，清理時(shí)間因鱗毛的稠密程度而異。對于多層堆積的卵塊，雌蜂則會在寄生完表層卵粒后將身體擠進(jìn)縫隙，進(jìn)一步寄生內(nèi)層卵[17]。室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂通常存在過寄生現(xiàn)象，即雌蜂在1個寄主卵內(nèi)產(chǎn)下多個后代。所有的卵均可成功發(fā)育，且在產(chǎn)卵后14～15 h孵化。1齡幼蟲獨(dú)自發(fā)育，而2齡幼蟲相遇時(shí)則會利用其尖銳的上顎撕咬對方，互相傷害，但依然會有一些幼蟲存活下來，因此在過寄生卵里會發(fā)現(xiàn)2頭以上的2齡幼蟲[15]。以寄生?；页嵋苟曷褳槔^寄生卵內(nèi)子代的發(fā)育速率會減緩，從1齡發(fā)育至2齡幼蟲需要近70 h，而正常個體只需57 h即可完成。由于產(chǎn)卵時(shí)間和發(fā)育速率的不同，常常會出現(xiàn)不同大小和不同齡期的幼蟲同時(shí)存在的情況[15]。另外，過寄生的寄主卵內(nèi)因營養(yǎng)物質(zhì)的限制，可能無法滿足所有子代的營養(yǎng)需求，也會使得部分個體無法正常發(fā)育[21]。無論上述哪種情況，只有

在競爭寄主營養(yǎng)過程中完成發(fā)育的個體才能存活和羽化。

2 夜蛾黑卵蜂人工擴(kuò)繁現(xiàn)狀

2.1 擴(kuò)繁模式

盡管我國有豐富的寄生蜂資源，但擴(kuò)繁模式的限制是目前阻礙寄生蜂廣泛應(yīng)用的主要因素[22]。目前，通過利用天敵多胚生殖的特性直接為天敵提供載體寄主的方式，我國已成功建立了赤眼蜂Trichogramma、白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang和平腹小蜂Anastatus fulloi Sheng & Wang等寄生蜂的人工擴(kuò)繁體系，或者通過替代寄主的方式擴(kuò)繁煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed等，能穩(wěn)定、大量地獲取天敵昆蟲產(chǎn)品[22]。

在替代寄主上飼養(yǎng)卵寄生蜂是降低成本、提高生防介體利用率的重要步驟。從20世紀(jì)70年代開始，國外學(xué)者就開展了夜蛾黑卵蜂室內(nèi)人工擴(kuò)繁和規(guī)?；曫B(yǎng)方面的研究[2325]。替代寄主的篩選是人工擴(kuò)繁寄生蜂的首要工作。通過測試夜蛾黑卵蜂在39種鱗翅目昆蟲卵上的寄生效果后發(fā)現(xiàn)，有11種夜蛾科和1種螟蛾科Pyralidae昆蟲卵可被寄生。夜蛾黑卵蜂廣泛的寄主范圍可以確保其在田間釋放后有較好的存活率[26]。寄主篩選試驗(yàn)表明，飼養(yǎng)在斜紋夜蛾Spodoptera litura Fabricius卵上的夜蛾黑卵蜂偏好寄生甜菜夜蛾卵和米蛾Corcyra cephalonica Stainton卵;此外，還發(fā)現(xiàn)在米蛾卵上繁育的子代蜂在寄生米蛾卵時(shí)寄生率會提升到40%。由此認(rèn)為，米蛾卵可能會成為室內(nèi)飼養(yǎng)夜蛾黑卵蜂的候選替代寄主[27]。

在使用替代寄主擴(kuò)繁寄生蜂的過程中，為了保證在替代寄主上飼養(yǎng)出高品質(zhì)的寄生蜂，必須進(jìn)一步考慮和分析寄生蜂在替代寄主上的寄生能力和發(fā)育情況。此外，由于在替代寄主上多代飼養(yǎng)有可能會致使寄生蜂生物學(xué)習(xí)性發(fā)生變化，或許這種變化會嚴(yán)重影響寄生蜂在田間的控害效果。因此，在室內(nèi)對寄生蜂的寄生生物學(xué)和寄生能力的研究是很有必要的[28]。通過對替代寄主米蛾卵和自然寄主草地貪夜蛾卵寄生能力的研究發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂對米蛾卵的寄生能力隨飼養(yǎng)世代數(shù)的增加而增加，在第7代時(shí)基本趨于穩(wěn)定。在米蛾卵上繼代飼養(yǎng)第7 代到第19代的夜蛾黑卵蜂對米蛾卵的寄生能力基本相似，單雌寄生卵量在55.5～66.15粒。以草地貪夜蛾卵為寄主飼養(yǎng)的蜂與在米蛾卵上繼代飼養(yǎng)19代蜂的寄生能力基本相近。夜蛾黑卵蜂在米蛾卵上繼代飼養(yǎng)5代時(shí)對草地貪夜蛾卵的寄生能力最強(qiáng)，第5代到第19代蜂的寄生能力基本穩(wěn)定不變。因此，該研究認(rèn)為，在替代寄主上飼養(yǎng)的夜蛾黑卵蜂沒有喪失對自然寄主的寄生能力，保證了室內(nèi)繁育寄生蜂的品質(zhì)[28]。國際生物防治組織（International Organization of Biological Control， IOBC）建立的標(biāo)準(zhǔn)化質(zhì)量控制程序認(rèn)為成蟲羽化率、性比、生殖力、壽命、成蟲體型大小和飛行能力是評估生防介體最重要的生物學(xué)參數(shù)[29]。同類的研究也發(fā)現(xiàn)在米蛾卵上繼代飼養(yǎng)對夜蛾黑卵蜂的質(zhì)量不會產(chǎn)生明顯的影響。繼代飼養(yǎng)35代、40代和45代后的夜蛾黑卵蜂在翅長、翅寬、體長方面近似，分別為0.47～0.51 mm、0.14～0.15 mm和0.49～0.53 mm。同樣，雌蜂壽命也無顯著差異，均大于5.6 d，單雌寄生卵量介于59.6～77.6粒[30]。因此，在米蛾卵上飼養(yǎng)夜蛾黑卵蜂是一個成功的策略。

在對夜蛾黑卵蜂室內(nèi)種群和野生種群的對比中發(fā)現(xiàn)，盡管以草地貪夜蛾卵為寄主繁育了600代的夜蛾黑卵蜂種群與野生種群分別承受了來自室內(nèi)和自然條件下不同的選擇壓，但這些選擇壓都不足以導(dǎo)致兩個種群間ITS1和16S區(qū)域發(fā)生遺傳分化，室內(nèi)飼養(yǎng)的種群未發(fā)生遺傳變異[31]。在寄生能力方面，野生種群的單雌寄生卵量（173.5粒）顯著高于室內(nèi)種群（145.8粒）。對寄生蜂行為和飛行能力的觀察發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的推移室內(nèi)種群對寄主的搜尋能力和飛行能力均出現(xiàn)不同程度的下降，這將對田間釋放寄生蜂成功實(shí)現(xiàn)生防計(jì)劃產(chǎn)生負(fù)面影響[31]。另一項(xiàng)研究在比較了替代寄主米蛾卵上繁殖19代和在自然寄主草地貪夜蛾卵上繁殖250代的夜蛾黑卵蜂的體型大小和飛行能力后發(fā)現(xiàn)，在自然寄主上飼養(yǎng)的夜蛾黑卵蜂體型大于在替代寄主上繁殖時(shí)的體型，而在飛行能力方面不存在明顯差異[32]。因此，在大規(guī)模飼養(yǎng)生防介體過程中遇到的一個問題是缺乏可以有效避免產(chǎn)生選擇壓的技術(shù)。由于基因型會適應(yīng)新的環(huán)境，因此會導(dǎo)致種群發(fā)生遺傳漂變、近親交配等[33]。故此，建議在室內(nèi)飼養(yǎng)過程中采用基因注入（周期性地引入野生種或不同家系個體）和半適應(yīng)性飼養(yǎng)系統(tǒng)的方式來作為飼養(yǎng)策略[33]。Nunney建議在實(shí)驗(yàn)室中可通過建立不同的自交系作為可能的解決方案[34]。

我國在2010年左右開始了對夜蛾黑卵蜂的研究[16， 35]。最初主要用于防治甜菜夜蛾[36]。草地貪夜蛾侵入我國以后我國學(xué)者也相繼開展夜蛾黑卵蜂資源的發(fā)掘與繁育工作。我國學(xué)者在非洲贊比亞盧薩卡地區(qū)采集的草地貪夜蛾卵塊中成功分離并建立了夜蛾黑卵蜂種群。在中間繁育寄主適應(yīng)性測定中發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂不寄生米蛾卵和柞蠶Antheraea pernyi Guerin-Mēneville卵，無法正常繁育種群，但在甜菜夜蛾卵與斜紋夜蛾卵上的寄生能力較好，具有作為替代寄主繁育夜蛾黑卵蜂的潛力[37]。我國黔東南地區(qū)采集到的夜蛾黑卵蜂在斜紋夜蛾卵上的卵粒寄生率高達(dá)95%以上，該寄主卵可作為替代寄主用于人工繁育夜蛾黑卵蜂[21]。目前，國內(nèi)在夜蛾黑卵蜂替代寄主篩選方面的研究相對較為薄弱，同時(shí)在替代寄主上規(guī)?；瘮U(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的工作也處于起步階段，亟待進(jìn)一步加強(qiáng)。

大規(guī)模飼養(yǎng)和生產(chǎn)成本是允許生防介體用于田間釋放發(fā)揮控害作用的關(guān)鍵因素[38]。因此，以替代寄主作為載體規(guī)模化繁育天敵昆蟲的研究中替代寄主飼養(yǎng)流程的難易程度以及成本問題也是需要重點(diǎn)關(guān)注的問題。為此，巴西學(xué)者評估和比較了自然寄主草地貪夜蛾卵和替代寄主米蛾卵的飼養(yǎng)成本，以及分別以二者為載體擴(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的繁育成本。比較發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)一代草地貪夜蛾和米蛾分別需要耗費(fèi)0.002 1美元和0.000 9美元;以二者為擴(kuò)繁載體繁育一代夜蛾黑卵蜂的成本分別為0.000 4美元和0.000 2美元。結(jié)合飼養(yǎng)過程中流程的難易程度，發(fā)現(xiàn)以米蛾卵為替代寄主可以更容易地在室內(nèi)大量擴(kuò)繁該寄生蜂，具有耗費(fèi)勞力少和生產(chǎn)成本低等優(yōu)點(diǎn)。該研究結(jié)果對于害蟲生物防治計(jì)劃的實(shí)施具有重要的意義，可指導(dǎo)繁育工廠以低廉的成本生產(chǎn)足夠數(shù)量的寄生蜂用于田間釋放[38]。

2.2 儲存技術(shù)

天敵

生產(chǎn)計(jì)劃與田間應(yīng)用在供需關(guān)系或時(shí)間方面存在的不協(xié)調(diào)通常會使天敵利用率降低，生產(chǎn)成本升高，因此在不影響天敵產(chǎn)品正常生命指標(biāo)的前提下探索其有效的儲存條件是促進(jìn)生防產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要內(nèi)容[22]。儲存時(shí)間因天敵種類的不同而存在差異。一般情況下，對于細(xì)菌、病毒和真菌等昆蟲病原微生物其儲存時(shí)間相對較長，可達(dá)數(shù)月甚至幾年。但是對于天敵昆蟲而言，其可儲存時(shí)間比上述產(chǎn)品要短很多，甚至同種但處于不同蟲態(tài)昆蟲的儲存時(shí)間也大不一樣。不同昆蟲間儲存條件也存在明顯差異，有些昆蟲耐受低溫，有些則無法抵御低溫。通常情況會通過滯育調(diào)控的手段對寄生蜂產(chǎn)品進(jìn)行滯育誘導(dǎo)、滯育維持，以期獲得較長的商品貨架期;或者以4～15℃作為儲存條件，即使如此也會對蟲體的活性產(chǎn)生不同程度的影響[39]。

昆蟲的滯育習(xí)性對天敵產(chǎn)品的擴(kuò)繁和昆蟲種群的延續(xù)具有重要意義。具體表現(xiàn)在： 1）滯育可提高昆蟲的抗逆性，有助于昆蟲度過不利于其生長發(fā)育的惡劣環(huán)境，并可使昆蟲多批次繁殖，以避免因突發(fā)或不可預(yù)測的環(huán)境條件而導(dǎo)致其絕種的情況發(fā)生; 2）滯育可有效延長天敵昆蟲產(chǎn)品貨架期，使天敵產(chǎn)品與有利的季節(jié)或所需的時(shí)期配合以提高產(chǎn)品的利用率和控害效能;3）通過滯育調(diào)控可使昆蟲種群發(fā)育更加整齊，提高雌雄個體間的交配率，利于種群的繁衍[4041]。自1943年以來，國內(nèi)外學(xué)者已研究了127種寄生蜂的滯育情況[41]。誘導(dǎo)寄生蜂發(fā)生滯育的條件通常情況下受所處環(huán)境的溫度、光周期、誘導(dǎo)時(shí)長以及寄生蜂自身的敏感蟲態(tài)等影響[4142]。如12℃全黑條件下可使煙蚜繭蜂進(jìn)入滯育，其滯育狀態(tài)的蟲體可保存120 d[43];12℃誘導(dǎo)20 d可使97.4%的松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi Matsumura進(jìn)入穩(wěn)定的滯育狀態(tài)，滯育態(tài)的松毛蟲赤眼蜂可在3℃保存70 d[44]。由此可看出，滯育手段是大幅延長天敵昆蟲貯存期的有效手段。

對昆蟲種群周年持續(xù)性的維護(hù)是成功飼養(yǎng)寄生蜂必不可少的，因?yàn)槎虝旱闹袛嗫赡軙?yán)重影響或阻礙生產(chǎn)能力恢復(fù)到所需的水平[45]。一般來說，被儲存寄主及天敵昆蟲的性能取決于儲存的溫度與時(shí)長[46]。故此，巴西學(xué)者評價(jià)了低溫儲存寄主卵和寄生蜂對夜蛾黑卵蜂生物學(xué)性能和寄生能力的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)紫外殺胚的米蛾卵在5℃保存7 d后被寄生卵量為23.7粒，在10℃保存7、14 d和21 d后被寄生卵量分別為37.1、67.3粒和30.9粒，均顯著高于對未經(jīng)紫外殺胚的新鮮米蛾卵的寄生率（11.3粒）。米蛾卵經(jīng)紫外處理后在10℃下放置7 d后可被寄生31.8粒，高于經(jīng)紫外殺胚但未低溫處理的卵的被寄生卵量（10.2粒）。夜蛾黑卵蜂蛹的羽化率隨著儲存時(shí)間的延長而下降，在10℃和5℃保存7 d后蛹的羽化率分別為86.3%和64.9%。因此，作者認(rèn)為未經(jīng)紫外殺胚的米蛾卵和夜蛾黑卵蜂蛹的最長儲存時(shí)間分別為10℃保存21 d和7 d，而成蟲在5℃或10℃下保存時(shí)間要低于4 d[45]。通過該研究可發(fā)現(xiàn)，適宜的低溫儲藏技術(shù)不僅能夠有效地延長天敵昆蟲產(chǎn)品的貨架期，而且還可能對天敵昆蟲的寄生效能有一定的提升或改善作用。

為了使生防計(jì)劃最優(yōu)化，對寄主和寄生蜂進(jìn)行適當(dāng)?shù)膬Υ嫣幚硎侵陵P(guān)重要的[47]。低溫儲藏技術(shù)不僅有助于降低天敵昆蟲的生產(chǎn)成本，與此同時(shí)還可最大限度地滿足田間釋放的需求。生產(chǎn)過程中的低成本有助于使寄生蜂成為生防計(jì)劃中可行的工具，且可推動和促進(jìn)天敵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展與進(jìn)步。此外，儲存技術(shù)是延長天敵昆蟲保質(zhì)期必不可少的程序，在此期間，通過低溫調(diào)控可將天敵昆蟲有效地用于生防計(jì)劃中[48]。通常情況下，保質(zhì)期的延長與生防成本成反比例關(guān)系，這可能對生防計(jì)劃的成敗起關(guān)鍵作用。

2.3 產(chǎn)品包裝和運(yùn)輸

從室內(nèi)將擴(kuò)繁的天敵產(chǎn)品運(yùn)輸?shù)教镩g是發(fā)揮天敵控害作用的重要環(huán)節(jié)，如何破解生防計(jì)劃中天敵產(chǎn)品“最后一公里”的包裝和運(yùn)輸問題是應(yīng)用中面臨的難題之一。因此，為了生防計(jì)劃的順利實(shí)施，需要探索應(yīng)如何將天敵產(chǎn)品進(jìn)行包裝和運(yùn)輸?shù)教镩g地頭。

據(jù)報(bào)道，對前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata （Ashmead）和弗氏短背繭蜂Psyttalia fletcheri （Silvestri）的非標(biāo)準(zhǔn)化運(yùn)輸過程會使寄生蜂的羽化率分別降低58%和18%，而在運(yùn)輸前對其進(jìn)行適宜的包裝和處理后可明顯降低損失，其中包括迅速裝運(yùn)產(chǎn)品以及在裝運(yùn)產(chǎn)品之前對蛹進(jìn)行冷卻等方法，以減少新陳代謝產(chǎn)生的熱量，達(dá)到延遲天敵羽化的目的[49]。寄生蜂成蟲對食物的需求是運(yùn)輸成蟲比較困難的主要原因。因此，被寄生但未羽化的寄主卵通常是卵寄生蜂運(yùn)輸?shù)闹饕x態(tài)。松散的被寄生卵可以通過填充有棉花的小管進(jìn)行運(yùn)輸，而以卵卡形式被粘貼在卡片上的被寄生卵則常通過將其固定在塑料盒中來運(yùn)輸[50]。通過利用頂部鑲嵌有金屬網(wǎng)的塑料盒作為運(yùn)輸夜蛾黑卵蜂卵卡的容器。在塑料盒內(nèi)，用帶有裂縫的泡沫板作為卡槽，將夜蛾黑卵蜂卵卡嵌合在卡槽內(nèi)起固定作用，每盒可放上下兩層卵卡。若運(yùn)輸量較大時(shí)，可將卵卡以背對背的方式嵌合在同一個卡槽內(nèi)以提高運(yùn)輸效率。一個容器可容納20 000粒被寄生卵，成本約20盧比。研究還發(fā)現(xiàn)，用該裝置運(yùn)輸0～4日齡的被寄生卵可以在田間釋放后達(dá)到比較理想的狀態(tài);如果要運(yùn)輸?shù)蜏貎Σ剡^的2日齡被寄生卵，則運(yùn)輸前的儲藏時(shí)長最好不超過4 d[50]?？煽闯觯瑢μ鞌钞a(chǎn)品包裝和運(yùn)輸?shù)纳钊胙芯繉μ鞌晨睾π芫哂兄匾饬x。

3 夜蛾黑卵蜂控害能力以及在草地貪夜蛾防控中的應(yīng)用

3.1 室內(nèi)寄生能力的評價(jià)

功能反應(yīng)是研究天敵與寄主之間相互作用的一種方法，確定其捕食/寄生動態(tài)有助于害蟲綜合治理計(jì)劃的實(shí)施[51]。該概念由Solomon 1949年首次提出，并將其定義為捕食者捕食的獵物數(shù)量與獵物密度之間的關(guān)系[52]。在后來的發(fā)展中，Holling將其分為Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ型3種類型，捕食者捕食的獵物數(shù)量在3種類型功能反應(yīng)中的特點(diǎn)依次為線性增長、雙曲線增長和“S”形增長[53]。功能反應(yīng)測定結(jié)果表明，為當(dāng)日羽化的夜蛾黑卵蜂分別提供25、50、75、100、125、150、200、250粒1日齡草地貪夜蛾卵時(shí)的寄生量依次為17.0、39.9、44.6、68.8、84.5、95.6、94.4粒和99.8粒。功能反應(yīng)曲線符合Holling Ⅱ模型，寄生蜂對寄主的搜尋效應(yīng)隨卵密度的增加介于0.37～0.79[54]。

對生物學(xué)參數(shù)的研究是利用寄生蜂控制害蟲的關(guān)鍵。這些參數(shù)可能會受到溫度、濕度和光照等環(huán)境因素的影響，尤以溫度最為重要[10]。在評價(jià)不同溫度條件下夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，在15、20、25、28℃和31℃下接蜂后的前24 h夜蛾黑卵蜂的寄生卵量和雌蜂壽命均存在差異。總體而言，夜蛾黑卵蜂的適生溫度在20～25℃[10]。同類的其他研究也表明高溫不利于夜蛾黑卵蜂存活和寄生[55]。

在寄主寄生蜂的相互作用中，寄主質(zhì)量決定著寄生蜂的生長、發(fā)育、成蟲前的存活情況和性比，如果寄主不合適則會導(dǎo)致寄生蜂后代可能不能正常發(fā)育[56]。卵寄生蜂的寄主質(zhì)量主要由寄主種類和寄主齡期兩個參數(shù)決定[57]。寄主齡期可能是限制性因素，因?yàn)榧闹髋咛サ陌l(fā)育會耗盡卵內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，而且寄生蜂幼蟲不能消化寄主的角質(zhì)層，導(dǎo)致其不能從發(fā)育后期的寄主胚胎中吸收營養(yǎng)。因此，對于卵寄生蜂而言，高齡期的寄主卵通常都質(zhì)量偏低[58]。正確理解寄主卵齡與寄生蜂齡期之間的關(guān)系對于增強(qiáng)型生物防治（augmentative biological control， ABC）項(xiàng)目中為寄生蜂的使用提供適當(dāng)?shù)慕ㄗh是至關(guān)重要的[59]。通過評估寄主卵齡、寄生蜂齡期以及寄生率三者之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，1～10日齡夜蛾黑卵蜂雌蜂均可寄生草地貪夜蛾卵，且寄生蜂齡期不影響寄生卵量和子代羽化率。在寄主卵齡的測試中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)為雌蜂單獨(dú)提供不同發(fā)育階段的寄主卵時(shí)，雌蜂在1日齡和2日齡卵上的寄生卵量要明顯高于3日齡寄主卵;同時(shí)提供1、2日齡和3日齡寄主卵時(shí)，雌蜂更偏好寄生1日齡寄主[59]。在1日齡和2日齡雌蜂的功能反應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，隨著卵密度的增加，雌蜂寄生率也在不斷升高，但卵密度達(dá)到150粒時(shí)其寄生率逐漸趨于穩(wěn)定。結(jié)果表明，1日齡和2日齡雌蜂的功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ模型[60]。研究還發(fā)現(xiàn)雌蜂能夠區(qū)分最適寄生的1日齡卵和不適寄生的3日齡卵，但對中間日齡的卵無法辨別[61]。

3.2 在草地貪夜蛾綠色防控中的應(yīng)用

在自然界，任何一種害蟲都有相應(yīng)的一種或多種天敵對其發(fā)生起一定的調(diào)控作用，但各種天敵的控害能力以及作用時(shí)間等都存在差異。對某種害蟲而言，一定存在控制其發(fā)生的主要天敵調(diào)控因子，表現(xiàn)出較強(qiáng)的控害能力。然而，由于自然以及人為因素等的差別，同種害蟲在不同地域的主導(dǎo)天敵因子也不盡相同，因此在具體的應(yīng)用中應(yīng)因地制宜地采取適用于當(dāng)?shù)厍闆r的防控治理措施[22]。

據(jù)報(bào)道，夜蛾黑卵蜂于1963年從巴布新幾內(nèi)亞引入印度并首次被用于傳統(tǒng)生物防治[62]，1969年又從印度引入以色列用于防治夜蛾科害蟲[19]。國際生物防治研究所（International Institute of Biological Control， IBCI）已為美國、加勒比海地區(qū)以及中美洲和南美洲國家提供夜蛾黑卵蜂用于草地貪夜蛾的防治[63]。美國佛羅里達(dá)州在1975年-1977年累計(jì)釋放663 500頭夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾進(jìn)行防控，而在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)卵被寄生率最高為43%，平均寄生率僅有4.5%。因此，作者認(rèn)為夜蛾黑卵蜂不能在佛羅里達(dá)州建立穩(wěn)定的種群。分析認(rèn)為，佛羅里達(dá)東南部屬于亞熱帶氣候，夏季漫長且雨量充沛;冬季溫和干燥。巴巴多斯、佛羅里達(dá)和特立尼達(dá)拉島的平均最高氣溫基本相似，約為30℃;而佛羅里達(dá)東南部的平均最低氣溫為17℃，低于巴巴多斯和特立尼達(dá)拉島（22℃）。三地平均降雨量基本接近，在127～185 cm之間。因此，作者認(rèn)為，夜蛾黑卵蜂之所以不能在佛羅里達(dá)建立穩(wěn)定種群可能是因?yàn)楫?dāng)?shù)夭莸刎澮苟甑纳飳W(xué)和發(fā)生規(guī)律所致，并不是氣候條件影響的結(jié)果[64]。盡管夜蛾黑卵蜂未能在佛羅里達(dá)州建立穩(wěn)定的種群，但鑒于該寄生蜂可在多種寄主上大規(guī)模飼養(yǎng)的優(yōu)勢，有學(xué)者仍認(rèn)為夜蛾黑卵蜂可作為優(yōu)良的候選蜂種在淹沒式放蜂計(jì)劃中用于草地貪夜蛾的防治。此外，該研究還認(rèn)為可利用害蟲的性信息素干擾成蟲交配對防治計(jì)劃進(jìn)行補(bǔ)充，化學(xué)信息素對夜蛾黑卵蜂搜尋和寄生寄主的過程也有一定的刺激作用[65]。

此后，一些拉美國家也在不斷地嘗試用夜蛾黑卵蜂防控草地貪夜蛾。據(jù)1989年委內(nèi)瑞拉學(xué)者報(bào)道，在玉米田連續(xù)3周以5 000頭/次的放蜂量釋放3次夜蛾黑卵蜂后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，放蜂后兩個月內(nèi)在距離放蜂點(diǎn)30～1 400 m的范圍內(nèi)草地貪夜蛾卵被寄生率達(dá)78%～100%;距離放蜂點(diǎn)2 000～2 200 m的范圍內(nèi)有60%～83%的卵被寄生[66]。同樣是在委內(nèi)瑞拉，1998年報(bào)道了以4 000～6 000頭/hm2的密度釋放夜蛾黑卵蜂用于防控87.5 hm2玉米田的害蟲[67]。1991年-1994年，在洪都拉斯玉米和高粱田中以75 000～105 000頭/hm2/周的高密度和35 000～50 000頭/hm2/周的低密度釋放夜蛾黑卵蜂后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在不同月份之間寄生率在20%～92%之間波動，在不同釋放密度下的寄生率不存在顯著差異，但在作物長勢良好和有開花雜草的小區(qū)的寄生率（65%～92%）要明顯高于作物生長不良和無雜草的小區(qū)（20%～60%）。研究還發(fā)現(xiàn)，在玉米葉片背面固定未羽化夜蛾黑卵蜂卵卡的放蜂方式是無效的，因?yàn)樵诩纳溆鸹熬蜁徊妒承岳ハx捕食，如螞蟻、蠼螋和瓢蟲等。因此，在試驗(yàn)中應(yīng)直接在田間釋放羽化的夜蛾黑卵蜂成蟲[1]。淹沒式放蜂要求釋放時(shí)間和靶標(biāo)害蟲開始產(chǎn)卵時(shí)間要同步，且其在田間

釋放密度通常很難確定。在一定意義上來說，合適的釋放密度在成功實(shí)施生防計(jì)劃中所發(fā)揮的作用可能比寄生蜂本身的寄生能力還要大[68]。以0、6、9頭/m2和12頭/m2的密度釋放夜蛾黑卵蜂后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同放蜂密度條件下的草地貪夜蛾卵塊被寄生率之間存在顯著差異。其中，每平方米投放9頭和12頭雌蜂所獲得的寄生率最高，分別為74%和88.3%。因此，一個合適的釋放量更有利于提高寄生蜂的利用率和控害效果[68]。

在堅(jiān)持“預(yù)防為主，綜合防治”植?？偡结樀那疤嵯?，應(yīng)不斷優(yōu)化天敵昆蟲產(chǎn)品相關(guān)的應(yīng)用技術(shù)，開發(fā)和完善匹配的配套設(shè)施，積極探索多個單項(xiàng)技術(shù)的融合方案以實(shí)現(xiàn)單項(xiàng)技術(shù)匹配效應(yīng)遠(yuǎn)大于簡單相加之和。最終構(gòu)建以生物防治為主導(dǎo)技術(shù)，其他多種環(huán)保型技術(shù)橫向互補(bǔ)和縱向接力的可持續(xù)性病蟲害防控策略[22]。農(nóng)業(yè)防治中合理的作物混作技術(shù)可增加農(nóng)田小生境的作物多樣性，且可為天敵資源提供庇護(hù)所與食物以提高其在自然生境中的存活率。通過評價(jià)玉米豆類、玉米南瓜和玉米豆類南瓜復(fù)合栽培以及玉米單作系統(tǒng)中草地貪夜蛾卵的被寄生率發(fā)現(xiàn)，在jarocho crema基因型玉米混作系統(tǒng)中，玉米豆類、玉米南瓜、玉米豆類南瓜混作后的卵被寄生率分別為87.88%、89.75%和99.50%;而yellow基因型玉米混作系統(tǒng)中的卵寄生率依次降至70%、64.5%和77.88%;兩種基因型玉米單作時(shí)的寄生率分別為86.88%和63.25%。由此可看出，作物品種、作物混作系統(tǒng)的組成成分以及系統(tǒng)復(fù)雜度均會對夜蛾黑卵蜂的寄生效能產(chǎn)生一定的影響。因此，生物防治技術(shù)與農(nóng)業(yè)防治二者相結(jié)合的方式對害蟲綜合治理效益的提升具有積極的促進(jìn)作用[63]。

兩個不同物種之間為了相同的食物資源或寄主而發(fā)生的相互作用稱為種間競爭，它可以發(fā)生在不同的營養(yǎng)水平，且可能會影響物種的分布、豐度以及進(jìn)化[6970]。在生物防治中，引入或釋放某種天敵之前應(yīng)明確天敵間的這種相互作用。因?yàn)楫?dāng)某個廣泛應(yīng)用的天敵進(jìn)化出偏好寄生或捕食另一種自然天敵時(shí)，可能會導(dǎo)致害蟲數(shù)量增加，并影響整個害蟲綜合治理計(jì)劃[71]。有多種天敵資源可用于防控草地貪夜蛾[7273]，但不同種天敵之間是否存在互相競爭或抑制作用是釋放天敵前必須評估的參數(shù)之一。通過為夜蛾黑卵蜂和短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum分別提供已被對方寄生過的草地貪夜蛾卵后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)寄主卵已被其中一種寄生蜂寄生后，另一種寄生蜂則不會羽化;當(dāng)同時(shí)為兩種寄生蜂提供寄主卵時(shí)，夜蛾黑卵蜂的寄生率更高。對兩種蜂的寄生行為的觀察得知，除搜尋時(shí)間外，短管赤眼蜂其他寄生行為的耗時(shí)要比夜蛾黑卵蜂長。夜蛾黑卵蜂可識別已被短管赤眼蜂寄生的寄主卵，反之亦然[74]。究其原因，夜蛾黑卵蜂在產(chǎn)卵后不久會在寄主卵上摩擦其腹部和產(chǎn)卵器，在此期間可能有某些烴類物質(zhì)作為標(biāo)記物被留在了已被寄生的寄主卵表面[20， 74]。赤眼蜂通常情況下會采用外部標(biāo)記和內(nèi)部標(biāo)記兩種方式，通過觸角可檢測到外部標(biāo)記，雌蜂為了檢測內(nèi)部標(biāo)記則必須將產(chǎn)卵器插入寄主卵。外部標(biāo)記是寄生蜂具有的一個普遍特征，可用來避免過寄生現(xiàn)象的發(fā)生;而內(nèi)部標(biāo)記則在減少或避免重寄生方面有重要作用[75]。由此可看出，夜蛾黑卵蜂與赤眼蜂之間存在一定的互相影響。如何通過適宜的應(yīng)用技術(shù)有效降低這種影響來進(jìn)一步提升防效是發(fā)揮生物防治橫向互補(bǔ)作用的有效途徑。通過觀察短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂以10∶0、9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5和0∶10的比例搭配后的寄生效果發(fā)現(xiàn)，含有1頭或大于1頭夜蛾黑卵蜂處理的草地貪夜蛾卵被寄生率明顯提高。可看出，兩種寄生蜂以不同比例的組合可有效提升二者的控害效能，仍需在田間進(jìn)一步確認(rèn)該室內(nèi)結(jié)果的適用性和可行性[76]。

在我國，利用夜蛾黑卵蜂防控草地貪夜蛾的田間應(yīng)用實(shí)踐處于初步的探索和起步階段。2019年在貴州凱里進(jìn)行的田間防效評價(jià)研究是我國首次利用夜蛾黑卵蜂防控草地貪夜蛾的報(bào)道。研究表明，人工釋放夜蛾黑卵蜂后草地貪夜蛾的卵塊寄生率達(dá)100%，卵粒寄生率為84.39%，這為夜蛾黑卵蜂在我國的應(yīng)用提供了參考[14]。該團(tuán)隊(duì)還在田間評價(jià)了短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂二者之間的競爭能力。短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂對人工固定卵塊的寄生率為52.94%和88.23%（卵粒寄生率分別為3.28%和9.96%）;對自然卵塊的寄生率分別為53.33%和100%（卵粒寄生率分別為5.80%和50.33%）。此外，在未放蜂田中夜蛾黑卵蜂的自然寄生率為23.57%，未發(fā)現(xiàn)短管赤眼蜂。由此可看出，夜蛾黑卵蜂在種間競爭中處于優(yōu)勢地位，此結(jié)果與國外研究結(jié)果類似[8]。

農(nóng)業(yè)走綠色高質(zhì)量發(fā)展之路是鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略實(shí)施的重要組成部分。因此，中國草地貪夜蛾的防控工作必須最大限度地降低化學(xué)藥劑的使用，大力發(fā)展綠色可持續(xù)防控手段[11]。積極開展草地貪夜蛾優(yōu)勢卵寄生性天敵夜蛾黑卵蜂相關(guān)生物學(xué)習(xí)性、人工擴(kuò)繁體系的構(gòu)建以及實(shí)際應(yīng)用效果的評價(jià)工作是當(dāng)前亟待進(jìn)行的工作，這對于推進(jìn)草地貪夜蛾生物防治研究工作具有重要意義。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）