綠盲蝽和中黑盲蝽對(duì)5種植物提取物的觸角電位和嗅覺反應(yīng)

尹海辰 李文靜 許敏 許冬 萬鵬

摘要 ：近年來隨著轉(zhuǎn)基因棉的廣泛種植，我國盲蝽發(fā)生日益嚴(yán)重，急需開發(fā)一些高效、環(huán)境友好的新型防治技術(shù)。本文以花椒Zanthoxylum bungeanum、云木香Aucklandia costus、香加皮Periploca sepium、黃柏Phellodendron amurense、五倍子Rhus chinensis等5種中藥材乙醇提取物為材料，測(cè)定了綠盲蝽Apolygus lucorum和中黑盲蝽Adelphocoris suturalis對(duì)這5種提取物的電生理學(xué)及嗅覺反應(yīng)。結(jié)果表明，5種提取物均可引起綠盲蝽雌、雄成蟲強(qiáng)烈的觸角電位反應(yīng)?；ń泛驮颇鞠闾崛∥锟梢鹬泻诿を泶?、雄成蟲強(qiáng)烈的觸角電位反應(yīng)。在嗅覺反應(yīng)試驗(yàn)中，綠盲蝽對(duì)云木香、香加皮提取物的選擇反應(yīng)率低于30%，對(duì)花椒提取物選擇反應(yīng)率高于60%。中黑盲蝽對(duì)花椒、云木香提取物的選擇反應(yīng)率低于40%，顯示出這些提取物對(duì)兩種棉花盲蝽具有顯著的驅(qū)避或引誘作用。該研究為利用中藥材資源開發(fā)棉田盲蝽綠色防控藥物提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 ：綠盲蝽; 中黑盲蝽; 提取物; 觸角電位; 嗅覺反應(yīng)

中圖分類號(hào)：

S 433

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020390

Electroantennogram and olfactory response of Apolygus lucorum and Adelphocoris suturalis to extracts of five plants

YIN Haichen1， LI Wenjing1， XU Min2， XU Dong1， WAN Peng1*

（1.Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Central China， Ministry of Agriculture and Rural

Affairs， Hubei Key Laboratory for Control of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds， Institute of Plant Protection，

Soil and Fertilizer， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China; 2.College of Plant

Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract

In recent years， with the widespread cultivation of transgenic cottons， the damage by mirid bugs has become more and more serious in China.It is urgent to develop some efficient and environment-friendly new control methods.The electrophysiological and behavioral responses of Apolygus lucorum and Adelphocoris suturalis to the extracts of Zanthoxylum bungeanum， Aucklandia costus， Periploca sepium， Phellodendron amurense and Rhus chinensis were studied.The results showed that all the five extracts could induce strong EAG responses in male and female A.lucorum， but only the extracts of Z.bungeanum and A.costus could induce strong EAG responses in male and female A.suturalis.In the olfactory test， the selection response rates of A.lucorum to the extracts of A.costus and P.sepium were less than 30%， but it was above 60% to Z.bungeanum.The selection response rates of A.suturalis to the extracts of Z.bungeanum and A.costus were less than 40%.Our results indicated that these extracts had significant repellent or attractive effects on the two cotton mirids.This study provides a theoretical basis for controlling mirid bugs in cotton fields by using Chinese herbal medicinal resources.

Key words

Apolygus lucorum; Adelphocoris suturalis; extracts; electroantennogram; olfactory response

近年來， 隨著轉(zhuǎn)Bt基因棉的廣泛種植，我國盲蝽發(fā)生日益嚴(yán)重。盲蝽科害蟲寄主植物范圍十分廣泛，已報(bào)道有50余科200多種，包括棉花、棗樹、葡萄、櫻桃、蘋果、茶樹等多種重要作物。其中， 綠盲蝽Apolygus lucorum Meyer Dür和中黑盲蝽Adelphocoris suturalis Jakovlev目前已成為長江與黃河流域棉區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。這兩種害蟲?；旌习l(fā)生，給我國棉花生產(chǎn)造成了重大損失[1]。目前棉盲蝽的防治主要采用化學(xué)殺蟲劑，然而其世代重疊嚴(yán)重、飛行能力強(qiáng)等特點(diǎn)給化學(xué)防治造成了較大困難，且殺蟲劑的使用使害蟲抗藥性問題日益嚴(yán)重[23]。因此尋找高效環(huán)保的盲蝽科害蟲防治手段成為一項(xiàng)重要課題。

在害蟲防治過程中，對(duì)植物抗蟲資源的開發(fā)利用是一個(gè)重要領(lǐng)域。研究昆蟲對(duì)植物組織揮發(fā)性小分子化合物的嗅覺反應(yīng)，以此來發(fā)展害蟲新型防治技術(shù)是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)[46]。目前研究人員已篩選出許多具有驅(qū)避或引誘活性的植物提取物或植物揮發(fā)性化合物[79]。其中驅(qū)避物質(zhì)能夠抑制昆蟲嗅覺感受器對(duì)寄主氣味物質(zhì)的識(shí)別，或是使昆蟲直接感知到驅(qū)避化合物，產(chǎn)生主動(dòng)躲避反應(yīng)。有些驅(qū)避劑還可以與寄主氣味物質(zhì)締合，使寄主的引誘力降低[1012]。而引誘劑則可以模擬寄主植物揮發(fā)物，干擾植食性昆蟲寄主定位過程[1314]。這些防治手段與傳統(tǒng)防治方法相比，對(duì)人畜安全，具有低毒低污染等優(yōu)勢(shì)，擁有十分廣闊的應(yīng)用前景。

中草藥植物是重要的藥用植物資源，目前也有將其應(yīng)用于農(nóng)業(yè)病蟲害防治的報(bào)道[1516]。本文選用花椒Zanthoxylum bungeanum、云木香 Aucklandia costus、香加皮Periploca sepium、黃柏Phellodendron amurense、五倍子Rhus chinensis等5種具有濃烈芳香氣味的中草藥植物組織，獲得了其乙醇提取物，通過觸角電位儀、嗅覺選擇儀等設(shè)備測(cè)定了中黑盲蝽、綠盲蝽雌雄蟲對(duì)這些提取物電生理及行為學(xué)反應(yīng)，以期為利用中藥材資源開發(fā)害蟲防治藥物提供一些新的視角及試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

風(fēng)干的云木香、香加皮、花椒、五倍子、黃柏等5種供試中草藥原材料采購自湖北省武漢市中藥材市場(chǎng)，具體信息見表1。

1.2 試蟲

試驗(yàn)所用綠盲蝽和中黑盲蝽采集自湖北省武漢市、鄂州市等地棉田，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)于（26±1）℃，光周期L∥D = 16 h∥8 h，相對(duì)濕度60%條件下用四季豆Phaseolus vulgaris、玉米Zea mays飼養(yǎng)多代。觸角電位與嗅覺反應(yīng)試驗(yàn)選用3～5日齡健康盲蝽成蟲，試驗(yàn)開始前將試蟲饑餓4 h。

1.3 方法

1.3.1 供試中草藥粗提取物的制備

將風(fēng)干的中藥用粉碎機(jī)磨制成干粉，稱取100 g粉末置于250 mL無水乙醇中室溫密封浸泡15 d后用布氏漏斗過濾，濾去藥渣后將上清液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在45℃、20～30 r/min條件下水浴加熱蒸干溶劑，獲得粗提物，保存于4℃冰箱中備用。

1.3.2 兩種盲蝽雌、雄蟲觸角電位（EAG）反應(yīng)

試驗(yàn)參考董文霞等的方法[17]并有所改進(jìn)。測(cè)定時(shí)先用30 μL無水乙醇將粗提物制成糊狀，再用無菌水將其稀釋為15 mg/mL。對(duì)照組為30 μL無水乙醇用無菌水稀釋至 1 000 μL。取15 μL溶液滴于30 mm×10 mm濾紙上，將濾紙塞入1 000 μL移液槍槍頭中，連接刺激性氣體控制裝置。送氣管管口與觸角縱向垂直，并與觸角相距10 mm左右。用解剖刀從基部切下綠盲蝽、中黑盲蝽雌性和雄性成蟲的整個(gè)觸角，并切除少量觸角尖端。將直徑約0.2 mm 的銀絲電極插入到玻璃毛細(xì)管中，電極內(nèi)徑注入適量濃度為0.9 mol/L的生理鹽水。將切下的觸角連接于兩個(gè)電極上，每次刺激時(shí)間為0.5 s， 兩次刺激之間間隔30 s以保證觸角感覺器感覺功能的完全恢復(fù)。每個(gè)提取物與對(duì)照交替刺激觸角，以前后兩次測(cè)定的對(duì)照的觸角電位的平均值作為該提取物的對(duì)照值。綠盲蝽、中黑盲蝽雌蟲和雄蟲各測(cè)試8根觸角，每根觸角每一提取物刺激3次。

EAG相對(duì)值=成蟲對(duì)提取物的EAG值/對(duì)照的平均EAG值。

1.3.3 兩種盲蝽雌、雄蟲嗅覺反應(yīng)

試驗(yàn)方法參考鮑祖勝等的報(bào)道[18]并有所改進(jìn)。將三臂嗅覺儀（YMM3-150型，圖1）其中一臂用脫脂棉塞住，另外兩臂分別連接兩個(gè)250 mL味源瓶。味源瓶內(nèi)放入2～3片鮮嫩棉花葉片，處理組味源瓶加入50 μL 15 mg/mL的提取物溶液，對(duì)照組味源瓶僅加入50 μL乙醇稀釋液（提取物、對(duì)照組溶液濃度及稀釋方法同1.3.2）。每次試驗(yàn)將10頭試蟲從嗅覺儀頂部放入，兩種盲蝽雌蟲或雄蟲對(duì)每種提取物的嗅覺反應(yīng)分別各重復(fù)9次，共計(jì)90頭試蟲。試驗(yàn)開始后關(guān)閉房間內(nèi)燈光，流量計(jì)流速為2 L/min，試驗(yàn)時(shí)間30 min，當(dāng)試蟲越過一臂的1/2時(shí)，判定其對(duì)此氣味產(chǎn)生嗅覺反應(yīng)。若試蟲既不選擇處理組，也未對(duì)對(duì)照組產(chǎn)生嗅覺反應(yīng)，則判定其為無反應(yīng)試蟲。每次試驗(yàn)后用酒精擦洗嗅覺儀，并更換味源瓶位置。并參照Zhou等[19]的方法計(jì)算反應(yīng)率，選擇反應(yīng)率和選擇系數(shù)：

反應(yīng)率=（處理組蟲數(shù)+對(duì)照組蟲數(shù)）/總蟲數(shù)×100%;

選擇反應(yīng)率=處理組蟲數(shù)/（處理組蟲數(shù)+對(duì)照組蟲數(shù)）×100%;

選擇系數(shù)=（處理組蟲數(shù)-對(duì)照組蟲數(shù)）/（處理組蟲數(shù)+對(duì)照組蟲數(shù)）。

其中，處理組蟲數(shù)為選擇了加入提取物的棉花葉片的蟲數(shù)，對(duì)照組蟲數(shù)為選擇了不加入提取物的棉花葉片蟲數(shù)，總蟲數(shù)為處理組蟲數(shù)、對(duì)照組蟲數(shù)和無反應(yīng)蟲數(shù)三者之和。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析LSD法分析各提取物EAG反應(yīng)相對(duì)值間的差異，處理組與對(duì)照組、兩種盲蝽雌、雄蟲之間的嗅覺反應(yīng)差異采用卡方測(cè)驗(yàn)進(jìn)行分析。分析軟件使用SPSS Statistics 17.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種盲蝽雌、雄成蟲的觸角電位反應(yīng)

由圖2可知，綠盲蝽雌、雄成蟲對(duì)花椒提取物的觸角電位反應(yīng)最為強(qiáng)烈，相對(duì)值分別為（2.280 1±0.053 4）和（2.488 5±0.256 1）。對(duì)云木香、香加皮、黃柏3種提取物的觸角電位反應(yīng)相對(duì)值無顯著差異（P>0.05），但顯著高于五倍子提取物（P<0.05）。中黑盲蝽雌、雄成蟲對(duì)花椒、云木香提取物的觸角電位反應(yīng)顯著高于香加皮、黃柏、五倍子提取物。

2.2 綠盲蝽雌、雄成蟲對(duì)5種提取物的嗅覺反應(yīng)

由表2可知，綠盲蝽對(duì)黃柏、香加皮、云木香、花椒提取物的嗅覺反應(yīng)與對(duì)照組差異顯著。綠盲蝽雌雄成蟲對(duì)黃柏、香加皮、云木香提取物的選擇系數(shù)小于零（表3），表明這3種提取物對(duì)該蟲具有驅(qū)避作用，其中對(duì)云木香提取物的選擇反應(yīng)率最低，表明該提取物驅(qū)避效果最好。而該蟲對(duì)花椒提取物的選擇系數(shù)大于零，表明花椒提取物對(duì)其具有引誘作用。卡方分析表明，5種提取物對(duì)綠盲蝽不同性別成蟲的驅(qū)避或引誘效果沒有顯著差異。

2.3 中黑盲蝽雌、雄成蟲對(duì)5種提取物的嗅覺反應(yīng)

由表4可知，中黑盲蝽對(duì)花椒、云木香提取物的嗅覺反應(yīng)與對(duì)照組差異顯著。中黑盲蝽雌、雄成蟲對(duì)花椒、云木香和香加皮提取物的選擇系數(shù)小于零（表5），表明這3種提取物對(duì)該蟲具有驅(qū)避作用，其中雄成蟲對(duì)花椒提取物的選擇反應(yīng)率最低，雌成蟲對(duì)云木香提取物的選擇反應(yīng)率最低?？ǚ椒治霰砻?，5種提取物對(duì)中黑盲蝽不同性別成蟲的驅(qū)避效果沒有顯著差異。

3 討論

綠盲蝽和中黑盲蝽對(duì)5種植物提取物的觸角電位試驗(yàn)表明，兩種盲蝽雌、雄成蟲對(duì)花椒的觸角電位反應(yīng)最強(qiáng)，對(duì)五倍子的觸角電位反應(yīng)最弱。綠盲蝽對(duì)云木香、香加皮、黃柏乙醇提取物的觸角電位反應(yīng)無顯著差異，而中黑盲蝽對(duì)云木香提取物觸角電位反應(yīng)顯著高于香加皮、黃柏提取物。嗅覺反應(yīng)測(cè)定結(jié)果表明，相比于對(duì)照組，花椒、云木香提取物對(duì)中黑盲蝽表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避作用，而云木香、香加皮、黃柏提取物對(duì)綠盲蝽表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避作用，花椒提取物對(duì)綠盲蝽表現(xiàn)出顯著的引誘作用。兩種盲蝽不同性別成蟲對(duì)5種提取物的嗅覺反應(yīng)沒有顯著差異。

本研究發(fā)現(xiàn)兩種盲蝽對(duì)花椒提取物的觸角電位反應(yīng)最為強(qiáng)烈，該提取物對(duì)綠盲蝽雌、雄成蟲均表現(xiàn)出顯著的引誘作用。原因可能是花椒果實(shí)揮發(fā)物中檸檬烯、月桂烯含量較高[20]，而這些化合物也存在于綠盲蝽的寄主中，并且綠盲蝽可對(duì)其表現(xiàn)出觸角電位活性和嗅覺偏好。例如，在遼寧‘多毛棉’‘石遠(yuǎn)321’‘SGK321’和‘亞洲棉’揮發(fā)物中均可檢測(cè)到月桂烯，該化合物可以引起綠盲蝽雌、雄成蟲觸角電位反應(yīng)，且對(duì)雌成蟲具有極顯著的吸引效果[21]。棉花品種‘SGK321’受到綠盲蝽為害后，揮發(fā)物中檸檬烯含量顯著上升，且該化合物在行為學(xué)試驗(yàn)中對(duì)雄蟲表現(xiàn)出極顯著的吸引作用[22]。而中黑盲蝽對(duì)花椒提取物的嗅覺反應(yīng)則完全不同，這說明兩種盲蝽嗅覺偏好和寄主選擇性存在一定差異，有研究表明綠盲蝽偏好綠豆Vigna radiate、蠶豆Vicia faba、香菜Coriandrum sativum等作物，中黑盲蝽則偏好蔓黃芪 Phyllolobium chinense、紫花苜蓿Medicago sativa、藿香Agastache rugosus等作物[23]。對(duì)于同一植物揮發(fā)物，兩種盲蝽可能存在不同的嗅覺反應(yīng)，例如間二甲苯對(duì)綠盲蝽具有引誘效果，但中黑盲蝽對(duì)該化合物卻沒有顯著趨向性[2425];桉油精對(duì)于綠盲蝽具有顯著驅(qū)避作用，然而中黑盲蝽對(duì)其卻沒有顯著的嗅覺反應(yīng)[24，26]。上述原因可能導(dǎo)致了兩種盲蝽對(duì)花椒提取物的嗅覺反應(yīng)差異。由此可見，將來還需要對(duì)這些植物提取物揮發(fā)物中的活性成分進(jìn)行進(jìn)一步的分析鑒定，以期更加深入地認(rèn)識(shí)盲蝽對(duì)其的嗅覺反應(yīng)。

目前中草藥植物資源在農(nóng)業(yè)病蟲害防治中的價(jià)值受到了一定的關(guān)注，許多中草藥植物具有濃烈的香氣，此類植物是驅(qū)避劑研究的重點(diǎn)[2730]。例如茆國鋒等研究表明[16]白木香精油在100～5 000 mg/L濃度范圍時(shí)對(duì)褐飛虱雌成蟲表現(xiàn)出明顯的驅(qū)避效果;尉吉乾等[31]發(fā)現(xiàn)花椒精油對(duì)B型煙粉虱具有顯著的驅(qū)避作用，此外花椒果實(shí)乙醇提取物也被證實(shí)可以顯著地驅(qū)避褐飛虱若蟲[32]。本研究發(fā)現(xiàn)云木香提取物對(duì)兩種盲蝽均可起到顯著的驅(qū)避作用，花椒則對(duì)中黑盲蝽表現(xiàn)出驅(qū)避效果，結(jié)合前人研究，推測(cè)這兩種植物可能存在較廣的驅(qū)蟲譜，具有較好的應(yīng)用前景。下一步還應(yīng)進(jìn)一步分析其中的活性成分，以期提升其驅(qū)避效果，延長持效性。

引誘劑與驅(qū)避劑是利用推拉策略防治害蟲的重要環(huán)節(jié)，兩者組合使用可以有效地提升防治效果，例如在玉米田間種植對(duì)鱗翅目害蟲具有驅(qū)避作用的糖蜜草Melinis minutiflora，同時(shí)在玉米田周圍種植誘集植物象草Pennisetum purpureum，可有效地將害蟲引誘至玉米田外，這一策略已在生產(chǎn)中得到應(yīng)用[33]。然而相對(duì)于引誘劑，盲蝽害蟲驅(qū)避劑的研究較少，并且對(duì)于已發(fā)現(xiàn)的驅(qū)避劑，其在田間生產(chǎn)中的具體使用方法還有許多問題亟待解決。在未來，還需開展田間試驗(yàn)探索驅(qū)避劑在生產(chǎn)中應(yīng)用的可能，為盲蝽綠色防控提供新思路和方法。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）