杜磊 云曉鵬 白全江 蘇雅杰 田曉燕 康文欽 張光 韓麗

摘要 ：寄生性植物向日葵列當(dāng)Orobanche cumana Wallr.已經(jīng)成為我國向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因素。種植抗性品種是目前控制向日葵列當(dāng)最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。本研究在2012年-2017年以田間自然鑒定的方式對(duì)124個(gè)品種（食葵85個(gè)，油葵39個(gè)）進(jìn)行了188批次的抗列當(dāng)田間鑒定試驗(yàn)，參試品種包括了近10年來向日葵產(chǎn)區(qū)內(nèi)的絕大部分市場(chǎng)銷售品種以及部分新雜交組合。本項(xiàng)研究明確了上述品種的抗列當(dāng)?shù)燃?jí)。篩選出免疫或高抗列當(dāng)?shù)南蛉湛晨贩N26個(gè)，油葵品種25個(gè)，其中部分商品性較好的免疫品種在向日葵列當(dāng)綜合防治技術(shù)集成中發(fā)揮了重要作用。結(jié)合田間試驗(yàn)鑒定的結(jié)果，本文還對(duì)田間自然鑒定法存在的問題以及抗性等級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞 ：向日葵列當(dāng); 品種抗性; 田間鑒定

中圖分類號(hào)：

S 453

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020446

Identification and field screening of sunflower cultivars resistant to broomrape Orobanche cumana Wallr.

DU Lei1， YUN Xiaopeng1， BAI Quanjiang1*， SU Yajie1， TIAN Xiaoyan1，

KANG Wenqin2， ZHANG Guang3， HAN Li3

（1.Plant Protection Institute， Inner Mongolia Academy of Agriculture & Animal Husbandry Sciences，

Hohhot 010031， China; 2.Institute of Rural Economic and Information， Inner Mongolia Academy of

Agriculture & Animal Husbandry Sciences， Hohhot 010031， China; 3.Urad Front Banner Agricultural

Technology Extension Center， Bayannur City， Inner Mongolia Autonomous Region， Bayannur 014400， China）

Abstract

The parasitic weed Orobanche cumana Wallr.has become the most serious constraint on sunflower production in China.It has been proved that planting resistant cultivars is the most effective and economic way to control parasitic weed.In this study， resistance of 124 sunflower cultivars，including 85 confectionary sunflowers and 39 oilseed sunflowers to O.cumana were identified by field identification during 2012-2017.All tested cultivars were market varieties and some new hybrids in sunflower production area in the last 10 years.26 confectionary cultivars and 25 oilseed cultivars with immune or high resistance to broomrape were selected.Some of them can play a significant role in the integration of control technology to broomrape.In addition， problems existing in field test method and criteria of selection were discussed.

Key words

Orobanche cumana; variety resistance; field identification

向日葵列當(dāng)Orobanche cumana Wallr.是一種專性寄生雜草，寄生于向日葵根部并奪取寄主的營養(yǎng)與水分，具有適生性廣、傳播快等特點(diǎn)，是世界向日葵生產(chǎn)中的一個(gè)難以解決的問題。向日葵列當(dāng)在我國廣泛分布于各大向日葵產(chǎn)區(qū)，其中在內(nèi)蒙古等地的向日葵產(chǎn)區(qū)，列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的寄生率達(dá)100%，造成向日葵減產(chǎn)30%～45%[1]。培育和種植抗性品種是目前防治向日葵列當(dāng)最為簡便、有效的途徑。但由于列當(dāng)是一種較易發(fā)生變異的寄生性雜草，新型生理小種突破舊有寄主抗性的情況經(jīng)常發(fā)生，因此對(duì)其抗性育種是一項(xiàng)需要持續(xù)進(jìn)行的工作[2]。

抗性資源的鑒定與篩選是品種選育的重要工作，同時(shí)也是抗性遺傳資源從育種走向生產(chǎn)的關(guān)鍵一步。在我國，已有眾多研究團(tuán)隊(duì)開展過向日葵抗列當(dāng)品種（品系）的篩選工作。基于育種或應(yīng)用等不同目的，篩選的方法和標(biāo)準(zhǔn)各有不同，方法上包括田間自然鑒定法[35]，盆栽鑒定法[611]，濾紙培養(yǎng)皿法[12]等;在評(píng)價(jià)指標(biāo)上，多數(shù)研究沿用了王鵬冬等于2007年提出的5級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)[3]。由于向日葵品種繁多，同時(shí)受限于向日葵列當(dāng)生理小種的類型差異以及鑒定條件的限制，目前鑒定工作仍無法滿足生產(chǎn)上對(duì)品種抗性程度信息的需求。目前已確定向日葵列當(dāng)存在從A到H共8個(gè)級(jí)別的生理小種，按照字母順序，越往后的生理小種寄生能力越強(qiáng)[1]，因此在田間抗性鑒定工作中，明確鑒定圃的向日葵列當(dāng)生理小種級(jí)別是客觀反映向日葵品種抗性水平的重要前提。本研究自2009年起，每年收集向日葵

主產(chǎn)區(qū)內(nèi)市售主要品種以及部分育種單位的新組合，在內(nèi)蒙古向日葵列當(dāng)嚴(yán)重發(fā)生的地塊（生理小種級(jí)別為G），用田間自然鑒定法對(duì)品種進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，明確其對(duì)向日葵列當(dāng)?shù)目剐运健１疚目偨Y(jié)了2012年-2017年間的鑒定結(jié)果，可為種植戶、種子企業(yè)以及育種單位在抗性品種篩選以及綜合防治技術(shù)集成等工作中提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

進(jìn)口雜交種為市場(chǎng)購買;國內(nèi)雜交種多數(shù)由三瑞種業(yè)、北京綠冠種業(yè)、內(nèi)蒙古藍(lán)海新農(nóng)以及甘肅同輝種業(yè)等提供;部分品系由特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系育種崗位專家或試驗(yàn)站站長提供。

抗性品種篩選采取分批鑒定，逐步淘汰的方式進(jìn)行。當(dāng)年表現(xiàn)高抗或免疫且具有推廣前景的品種，次年繼續(xù)進(jìn)行田間試驗(yàn)，部分感病但商品性較好且具有較大市場(chǎng)前景的品種也進(jìn)行兩年以上的篩選。每年收集補(bǔ)充新的抗性品種加入試驗(yàn)當(dāng)中。以高感品種‘赤葵2號(hào)’作對(duì)照。2012年-2017年共對(duì)124個(gè)品種（食葵85個(gè)，油葵39個(gè)），進(jìn)行了188個(gè)批次篩選，其中有38個(gè)品種進(jìn)行了兩年以上的篩選。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特前旗西小召鎮(zhèn)，2012年-2013年選擇在列當(dāng)發(fā)生最嚴(yán)重的黃河河灘地進(jìn)行;2014年-2017年，隨著列當(dāng)在河灘地以外發(fā)生日益加重，在西小召鎮(zhèn)西小召村建立固定鑒定圃，鑒定圃2014年之前已連續(xù)多年受到向日葵列當(dāng)危害，寄生率達(dá)100%，平均寄生程度大于10。通過用鑒別寄主室內(nèi)盆栽接種的方法[13]對(duì)鑒定圃中的向日葵列當(dāng)生理小種級(jí)別進(jìn)行鑒定，確定整個(gè)試驗(yàn)期間各田塊的列當(dāng)生理小種為當(dāng)時(shí)已知寄生能力最強(qiáng)的G小種。試驗(yàn)地播種時(shí)間在5月25日-6月10日，采用大小行栽培模式，大行60 cm，小行40 cm，株距60 cm，每年播種前對(duì)土壤進(jìn)行充分耙磨，確保向日葵列當(dāng)種子分布均勻，其他管理同大田。試驗(yàn)地區(qū)各年度氣候正常，活動(dòng)積溫及降水量均在當(dāng)?shù)卣７秶畠?nèi)，未對(duì)鑒定結(jié)果產(chǎn)生極端影響。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)小區(qū)面積不少于30 m2，種植向日葵不少于100株，3次重復(fù)，試驗(yàn)地四周設(shè)保護(hù)行。

1.4 抗性級(jí)別調(diào)查

在播種后60 d，向日葵生殖生長階段順壟調(diào)查，統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)向日葵植株總數(shù)量、被列當(dāng)寄生的向日葵植株數(shù)量以及出土的列當(dāng)總數(shù)量。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，計(jì)算各小區(qū)向日葵列當(dāng)寄生率（F）、寄生程度（AD）。

寄生率（F）=小區(qū)內(nèi)被寄生向日葵植株數(shù)量/小區(qū)內(nèi)向日葵植株數(shù)量×100%;

寄生程度（AD）=小區(qū)內(nèi)列當(dāng)數(shù)/小區(qū)內(nèi)的向日葵植株數(shù)量;

利用上述兩個(gè)指標(biāo)對(duì)向日葵品種的抗列當(dāng)水平進(jìn)行評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照王鵬冬等的標(biāo)準(zhǔn)[3]，免疫（F=0，AD=0）;高抗（0<F≤35，AD≤1）;抗（35<F≤70，AD≤10）;易感（70<F≤100，AD≤10）;高感（35<F≤100，AD>10）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)評(píng)價(jià)結(jié)果比較品種間的抗性差異，借助DPS數(shù)據(jù)分析軟件用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)同一年份參試品種的寄生率及寄生程度的差異進(jìn)行多重比較，其中分析前對(duì)寄生率數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換，對(duì)寄生程度數(shù)據(jù)不進(jìn)行轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 向日葵列當(dāng)寄生率與寄生程度的相關(guān)性

為了明確向日葵列當(dāng)寄生程度與寄生率之間的關(guān)系，以所有試驗(yàn)小區(qū)為樣點(diǎn)，作寄生率與寄生程度的相關(guān)性散點(diǎn)圖（圖1），數(shù)據(jù)分布顯示，寄生程度隨著寄生率的增加而上升。隨著寄生率的增加，同等寄生率條件下寄生程度的變化范圍越大。另外，在寄生程度小于1的情況下，寄生率不超過30%，在寄生程度超過1之后，寄生率分布范圍重疊嚴(yán)重，當(dāng)寄生程度>10后，寄生率均大部分在75%以上。

2.2 抗性品種鑒定結(jié)果

2012年-2017年對(duì)124個(gè)品種（食葵85個(gè)，油葵39個(gè)），188個(gè)批次（食葵115批次，油葵73批次）的供試材料進(jìn)行了品種抗性鑒定，其中除‘星火’和‘赤葵2號(hào)’為常規(guī)種外，其他品種均為雜交種，鑒定結(jié)果見表1～表6。對(duì)鑒定兩年以上且年度間結(jié)論不一致的結(jié)果，排除雜株等因素的影響后，統(tǒng)一采用被列當(dāng)寄生最多的年度結(jié)果作為最后結(jié)論。匯總結(jié)果顯示，食葵品種中，對(duì)向日葵列當(dāng)免疫的品種有18個(gè)、高抗8個(gè)、抗性6個(gè)、易感19個(gè)、高感34個(gè);油葵品種中，對(duì)向日葵列當(dāng)免疫的品種有16個(gè)、高抗9個(gè)、抗性2個(gè)、易感6個(gè)、高感6個(gè)（圖2）。另外，在2012年-2013年，市場(chǎng)上抗性品種匱乏，食葵全部為高感或易感品種;油葵中‘To12244’等為高抗品種，為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性，在后續(xù)的鑒定工作中對(duì)該品種進(jìn)行了重復(fù)驗(yàn)證;2014年-2017年，在田間篩選中不再將大部分已知的高感品種進(jìn)行重復(fù)鑒定，而補(bǔ)充的品種中包含了眾多對(duì)列當(dāng)具有抗性的新品種，因此鑒定結(jié)果中表現(xiàn)為2014年以后抗性品種數(shù)量明顯增加，反映出隨著人們對(duì)列當(dāng)危害的重視，抗性新品種的選育及引種活動(dòng)更加活躍。

在食葵品種中，免疫品種包括：‘LH29’‘LH88’‘TP3313’‘TP3314’‘T9938zj’‘新農(nóng)130’‘新農(nóng)241’‘新農(nóng)257’‘CY108’‘HZ003’‘S195-1’‘TP3316’‘同輝12’‘同輝13’‘同輝16’‘新農(nóng)S01’等;高抗品種包括：‘同輝33’‘TP3315’及一些育種單位的新組合。上述材料包含了不同來源針對(duì)向日葵列當(dāng)G小種的抗性基因，因此在目前我國絕大部分列當(dāng)發(fā)生地區(qū)都可以表現(xiàn)出很好的抗性，其中有很大部分品種因?yàn)樯唐沸圆缓茫ㄈ纭甌P3313’）、對(duì)其他病害抗性差（如‘TP3314’）、生育期長（如‘同輝33’）、抗性穩(wěn)定性不好（如‘新農(nóng)177’）等不足，在向日葵主產(chǎn)區(qū)的應(yīng)用中受到較大限制。在油葵品種中，免疫品種有‘T8129’‘F9227’‘TP261’‘TP263’‘LH003’‘LH1018’‘新農(nóng)86’‘新農(nóng)87’‘YK025’‘同慶1號(hào)’‘同油5號(hào)’‘同油8號(hào)’‘新農(nóng)Y01’等，高抗品種包括‘F917’‘To12244’‘MGS’‘S606’‘京油001’‘AR7-1614’‘TP321’‘新葵雜23號(hào)’‘新農(nóng)Y05’等。與食葵相比，油葵品種的來源更加廣泛，對(duì)G小種的抗性及其商品性也更加穩(wěn)定。

3 結(jié)論與討論

3.1 向日葵抗列當(dāng)品種在生產(chǎn)中的應(yīng)用及發(fā)展趨勢(shì)

本世紀(jì)初，我國對(duì)向日葵抗列當(dāng)種質(zhì)資源的開發(fā)以及品種篩選工作關(guān)注很少。2000年以后，F(xiàn)小種、G小種等寄生能力很強(qiáng)的向日葵列當(dāng)生理小種傳入我國并逐漸擴(kuò)散，使一些原來在新疆C小種、D小種列當(dāng)發(fā)生地區(qū)表現(xiàn)抗性的品種，如‘TK0409’等，在內(nèi)蒙古高寄生能力生理小種發(fā)生的地區(qū)表現(xiàn)為高感。向日葵種子市場(chǎng)對(duì)能夠抗列當(dāng)高級(jí)別生理小種的品種需求十分強(qiáng)烈。本研究團(tuán)隊(duì)經(jīng)過長期工作，明確了124個(gè)品種對(duì)G小種的抗性級(jí)別，其中一些免疫或高抗品種也逐漸開始得到應(yīng)用。但是這些品種尤其是食用向日葵品種因?yàn)樯唐沸詥栴}難以大面積種植，在一些列當(dāng)輕度至中度發(fā)生的地區(qū)，農(nóng)民仍然傾向于種植‘SH363’‘3638C’等市場(chǎng)優(yōu)勢(shì)品種，雖然保證了農(nóng)民的短期收益，卻加劇了土壤中列當(dāng)種子的積累，使列當(dāng)危害逐年加重。目前，本研究篩選出的抗列當(dāng)食用向日葵品種大多仍屬于過渡品種，這反映了當(dāng)前我國向日葵抗列當(dāng)新品種的育種仍處于初級(jí)階段。隨著國內(nèi)抗性資源的不斷豐富，如何在保證抗性的前提下提高品種的商品性已成為育種企業(yè)及科研單位的重要目標(biāo)。近兩年來，一些抗G小種且具有較好商品性的品種，如‘三瑞3號(hào)’‘同輝15’‘關(guān)爾G六’等不斷出現(xiàn)。同時(shí)，向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N也在不斷的進(jìn)化中。為適應(yīng)這一情況，一方面需要加快育種的進(jìn)度，另一方面，也急需研究出針對(duì)易感列當(dāng)?shù)膬?yōu)質(zhì)品種的配套防治措施，以減緩向日葵列當(dāng)對(duì)其市場(chǎng)壽命的影響。

3.2 抗列當(dāng)向日葵品種鑒定技術(shù)中存在的問題

田間鑒定和盆栽鑒定是目前最常用的抗列當(dāng)向日葵品種鑒定技術(shù)。無論采用哪種方法，保證土壤中種子的均勻性都是最重要的問題。對(duì)于田間鑒定法，必須選擇列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重且分布均勻的地塊，有時(shí)還要采取細(xì)耕表層土以及人工增加土壤中列當(dāng)種子量等措施[14];而盆栽人工接種鑒定法以及濾紙培養(yǎng)皿鑒定法盡管可保證列當(dāng)種子的相對(duì)均勻，但一般難以觀察到列當(dāng)寄生對(duì)向日葵植株生長后期抗逆性、產(chǎn)量等方面的影響，而且受限于工作量，每個(gè)品種樣本量一般控制在5～10盆[1518]。在向日葵列當(dāng)生理小種純化技術(shù)尚未成熟的情況下，向日葵樣本量小容易受到列當(dāng)種子樣本中小種構(gòu)成、種子活力等因素的影響而使鑒定結(jié)果出現(xiàn)偏差。因此，無論采取何種鑒定方式，如何獲取和使用標(biāo)準(zhǔn)化的接種物（列當(dāng)種子）都是一個(gè)需要攻克的難題。

抗性品種鑒定存在的另外一個(gè)困難就是缺乏有效的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。相較于其他指標(biāo)，目前寄生程度是較為合理的一個(gè)指標(biāo)[12]。目前多數(shù)研究人員都采用了寄生率、寄生程度兩個(gè)參數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。品種鑒定結(jié)果也主要為“抗耐（中抗/分離）感病”3類，但不同研究人員采用的抗性鑒定標(biāo)準(zhǔn)卻存在較大差異[1620]。在國內(nèi)，以育種為目標(biāo)的抗性材料篩選一般不對(duì)感性材料進(jìn)一步分級(jí)[1011];在王鵬冬等[3]通過聚類分析制定了5級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)后，該標(biāo)準(zhǔn)在國內(nèi)抗性品種的篩選工作中被廣泛采用。另外，也有研究人員借鑒相對(duì)病情指數(shù)概念定義了相對(duì)抗寄生指數(shù)來對(duì)抗性程度進(jìn)行分級(jí)[21]。目前以指導(dǎo)生產(chǎn)為目的的抗感等級(jí)劃分仍沒有形成統(tǒng)一的意見，這對(duì)鑒定結(jié)論的應(yīng)用帶來一定混亂。在本研究各年份試驗(yàn)結(jié)果中，免疫和高抗品種均表現(xiàn)出極低的寄生率，兩者寄生率差異并不顯著，兩者與其他3個(gè)抗感水平間界線明顯，極易區(qū)分;高感、感和抗3種類型之間的寄生率差異并不顯著，不存在明顯的界線。部分品種存在標(biāo)準(zhǔn)誤較大的情況，可能與土壤中列當(dāng)種子的分布以及生理小種的構(gòu)成有關(guān)，這些問題的存在降低了品種的平均寄生率，進(jìn)而過高估計(jì)了部分鑒定結(jié)果為“抗”和“易感”品種的抗性水平，而這也是田間自然鑒定難以回避的問題。因此筆者認(rèn)為，作為定性結(jié)論，田間試驗(yàn)中不同重復(fù)之間，寄生率及寄生程度的最大值比平均值更能反映真實(shí)的抗性水平。根據(jù)多年的鑒定結(jié)果，位于“高抗感病”之間的中間品種數(shù)量較少，在其他條件一致的情況下，向日葵品種對(duì)特定生理小種的列當(dāng)抗性分布更傾向集中于“高抗高感”兩端，高抗以上的鑒定結(jié)果在生產(chǎn)上具有更大意義。

另外，根據(jù)測(cè)產(chǎn)結(jié)果，部分品種雖然易被列當(dāng)寄生，但仍保持了較高的產(chǎn)量，這種品種的“耐受性”在生產(chǎn)上具有很大的應(yīng)用空間，但還無法被現(xiàn)有的鑒定標(biāo)準(zhǔn)涵蓋在內(nèi)。因此，下一步需不斷完善現(xiàn)有標(biāo)準(zhǔn)，使之在滿足品種選育的同時(shí)，更加符合生產(chǎn)的實(shí)際需求。

本項(xiàng)研究通過田間自然鑒定法獲得了124個(gè)品種在生產(chǎn)條件下的真實(shí)抗性表現(xiàn)，篩選出‘To12244’‘F917’‘TP3314’‘TP3316’‘同輝31’等一批對(duì)向日葵列當(dāng)G小種具有免疫或高抗特性的向日葵油葵和食葵品種。經(jīng)過大田的大面積推廣應(yīng)用，證明了免疫品種以及高抗品種的篩選結(jié)果是可靠的。在向日葵列當(dāng)危害不斷加重的時(shí)期，根據(jù)各地向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生危害程度，應(yīng)用不同抗性級(jí)別的向日葵品種，選擇集成相應(yīng)的綜合防控技術(shù)，在向日葵主產(chǎn)區(qū)進(jìn)行了推廣應(yīng)用。這些技術(shù)的推廣，在挽回農(nóng)民損失，穩(wěn)定種植者信心等方面發(fā)揮了重要作用。然而，本項(xiàng)研究也暴露出田間自然鑒定法存在的一些問題，在對(duì)向日葵列當(dāng)特定生理小種的種子純化和擴(kuò)繁技術(shù)成熟以及田間鑒定標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一之前，這項(xiàng)工作還需要不斷完善。

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（責(zé)任編輯：田 喆）