中國野生朱鹮的繁殖現(xiàn)狀和種群數(shù)量*

王 超 張亞祖 曾鍵文 高 潔 閆 魯 劉冬平

(1. 陜西漢中朱鹮國家級自然保護(hù)區(qū)管理局 洋縣 723300； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點實驗室 北京 10091)

朱鹮(Nipponianippon)是國際瀕危鳥類(BirdLife International， 2019)，我國Ⅰ級重點保護(hù)動物。歷史上曾廣泛分布于東亞地區(qū)，由于獵殺、戰(zhàn)爭、森林砍伐和稻田中農(nóng)藥化肥的過度使用等原因，朱鹮在20世紀(jì)上半葉數(shù)量急劇減少，并一度被認(rèn)為已經(jīng)野生滅絕(史東仇等， 1991)。1981年5月，中國科研人員在陜西省洋縣八里關(guān)鄉(xiāng)金家河和姚家溝發(fā)現(xiàn)了全球僅存的7只野生朱鹮(劉蔭增， 1981)，從此開啟了朱鹮拯救與復(fù)壯的序幕。在對野生種群進(jìn)行持續(xù)就地保護(hù)研究的同時，相繼在北京動物園、陜西省洋縣和周至縣等地開展了朱鹮的人工飼養(yǎng)和繁育，使得其種群數(shù)量穩(wěn)步增長(史東仇等， 2001； 丁長青， 2004)。為了擴(kuò)大朱鹮的野外分布范圍，自2004年開始相繼在陜西省洋縣、寧陜縣、銅川市和寶雞市以及河南省羅山縣、浙江省德清縣開展了再引入(reintroduction)工作，在上述歷史分布區(qū)初步重建了野外種群(劉冬平等， 2007； 陳文貴等， 2013； Yuetal., 2015； 黃治學(xué)等， 2016； 王華強(qiáng)， 2016； Liuetal., 2020)。由于朱鹮數(shù)量的持續(xù)增長和保護(hù)形勢的好轉(zhuǎn)，朱鹮的瀕危等級于2001年由極危下調(diào)為瀕危(BirdLife International, 2001)，該物種的保護(hù)被贊譽(yù)為國際瀕危物種保護(hù)的成功典范(Coulter, 2000)。

野生種群是朱鹮保護(hù)的核心。在朱鹮保護(hù)的早期，野生朱鹮營巢數(shù)量較少，通過高強(qiáng)度的繁殖期看護(hù)、冬水田恢復(fù)和人工投食等手段，有效地確保了朱鹮的繁殖成功率，促進(jìn)了種群的快速增長(Yuetal., 2006； 劉冬平等， 2014)。這一階段朱鹮的夜宿地較少且十分穩(wěn)定，通過日常巡護(hù)可以準(zhǔn)確地掌握其種群的數(shù)量和分布狀況(丁長青， 2004)。近十余年來，隨著我國野生朱鹮數(shù)量的增長，其分布區(qū)已快速擴(kuò)大到洋縣以外的城固、西鄉(xiāng)、漢臺、南鄭、勉縣等地，通過常規(guī)的監(jiān)測工作已經(jīng)難以估算出野生朱鹮的數(shù)量(王超等， 2014)，為開展有效的保護(hù)管理帶來了很大的挑戰(zhàn)。此外，近年來分布區(qū)內(nèi)的經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，大型基建項目、生態(tài)移民和農(nóng)民外出務(wù)工等對朱鹮的營巢環(huán)境和稻田覓食環(huán)境造成了一定的影響，部分外圍的覓食地和營巢地也沒有得到有效保護(hù)。這些變化對朱鹮繁殖成功率的影響尚不清楚。鑒于此，筆者于2019年3―9月對野生朱鹮的繁殖狀況進(jìn)行了全面調(diào)查，并對集中夜宿地進(jìn)行了同步計數(shù)，以便評估朱鹮種群的現(xiàn)狀以及環(huán)境變化影響，為制定適宜的保護(hù)管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

調(diào)查區(qū)域位于陜西漢中朱鹮國家級自然保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)，主要涉及洋縣、城固、西鄉(xiāng)、漢臺、南鄭、勉縣、留壩等縣區(qū)(106.69°―108.02° E，32.92°―33.63° N)(圖1)，涵蓋了野生朱鹮的主要分布區(qū)。該區(qū)域主要位于秦嶺南坡的中低山區(qū)和丘陵平原地帶，海拔400～1 200 m，屬暖溫帶到北亞熱帶的過渡氣候。植被以針葉林、暖溫帶落葉闊葉林、北亞熱帶常綠闊葉林和落葉闊葉混交林為主，為我國南北植被交匯區(qū)域，植物種類繁多； 境內(nèi)分布著豐富的河流、水庫、魚塘和水田，為朱鹮的棲息繁衍提供了良好的環(huán)境。

1.2 繁殖調(diào)查

朱鹮喜好在高大喬木上營巢。在繁殖期(3—6月)，通過以下3種方法確定朱鹮的巢址： 1)朱鹮對巢址的忠實度較高，有沿用舊巢的習(xí)性(史東仇等， 2001)。因此，對往年的舊巢進(jìn)行調(diào)查核實，確認(rèn)是否被朱鹮重新利用； 2)對主要的繁殖地進(jìn)行巡查，可以遠(yuǎn)距離觀察到朱鹮在巢址周邊的繞飛行為，或者聽到朱鹮交尾時發(fā)出的高亢鳴聲(史東仇等， 1989； 2001)，從而確定潛在的營巢位置； 3)陜西漢中朱鹮國家級自然保護(hù)區(qū)在各朱鹮分布地設(shè)置了信息員，通過他們的反饋以及走訪當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)等方式補(bǔ)充收集營巢信息。

一旦發(fā)現(xiàn)朱鹮巢址，由保護(hù)區(qū)巡護(hù)員對繁殖活動開展定期觀察； 對于偏遠(yuǎn)的巢區(qū)，則就近雇用當(dāng)?shù)匦畔T開展監(jiān)測活動。觀察地點通常選擇巢址周邊的山坡高地，以便確認(rèn)巢中卵和雛鳥的狀況和數(shù)量。對每個巢址記錄以下信息： 經(jīng)緯度、海拔、營巢樹種、是否新巢、雛鳥出飛的時間和數(shù)量。

1.3 夜宿地同步調(diào)查

在非繁殖期，朱鹮集群在林木上夜宿。夜宿調(diào)查選擇在9月開展，這一時期的朱鹮集群較大，夜宿相對集中和穩(wěn)定(丁長青， 2004)。野外調(diào)查參考王超等(2014)的方法，分為摸底調(diào)查和同步調(diào)查。摸底調(diào)查主要是為了掌握朱鹮夜宿地的分布狀況和朱鹮夜宿的穩(wěn)定性。由于朱鹮有沿用固定夜宿地的習(xí)性，在摸底調(diào)查中主要是對以往的夜宿地進(jìn)行核實，確定是否仍然有朱鹮夜宿。其次，通過朱鹮分布區(qū)的信息員調(diào)查反饋當(dāng)?shù)氐囊顾扌畔?。此外?2014—2018年每年對10～30只野生個體進(jìn)行了衛(wèi)星跟蹤，也提供了一些新的夜宿地信息。

通過摸底調(diào)查核實掌握野生朱鹮夜宿地的位置和數(shù)量后，將調(diào)查人員進(jìn)行分組以開展同步調(diào)查。每個調(diào)查小組由1～2人組成，在17:00時之前到達(dá)夜宿地點，此時朱鹮通常尚未從覓食地返回。調(diào)查人員選擇附近視野開闊的制高點進(jìn)行觀察，首先核實、統(tǒng)計夜宿地已經(jīng)停棲的個體數(shù)量，而后觀察記錄每個朱鹮群體返回夜宿地的時間和數(shù)量，直至(19:10時)該夜宿地不再有朱鹮返回后結(jié)束調(diào)查。為減少誤差，于2019年9月23—24日對所有夜宿地連續(xù)開展2次同步調(diào)查，將2次同步調(diào)查的最大匯總數(shù)量作為野生朱鹮的種群估計數(shù)量。

朱鹮幼鳥和成鳥在秋季的外觀存在顯著差別： 幼鳥體羽污灰色而非成鳥的白色，翅下也沒有成鳥特有的橙紅色； 幼鳥面部裸露皮膚呈黃色而非紅色(史東仇等， 2001)。根據(jù)上述特征，在光線條件允許的情況下，觀察統(tǒng)計當(dāng)年出生的幼鳥的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

如果1個繁殖對完成營巢并表現(xiàn)出臥巢產(chǎn)卵行為，即統(tǒng)計為1個巢。如果一個巢有至少1只雛鳥出飛，則定義為成功巢，否則為失敗巢。筆者計算以下繁殖指標(biāo)： 1)營巢成功率(nesting success)，即成功巢的數(shù)量占總營巢數(shù)量的百分比； 2)繁殖生產(chǎn)力(breeding productivity)，即每巢出飛的幼鳥數(shù)量。

使用ArcView GIS 3.3(Environmental Systems Research, Redlands, California)將所有巢址生成點圖層，使用動物運動模塊(animal movement extension)中的核密度法(Kernel)計算巢的95%分布區(qū)和50%分布區(qū)，分別定義為巢區(qū)和核心巢區(qū)。巢區(qū)去除核心巢區(qū)之外的部分稱為常規(guī)巢區(qū)，常規(guī)巢區(qū)之外的則稱為外圍巢區(qū)。分別統(tǒng)計核心巢區(qū)、常規(guī)巢區(qū)和外圍巢區(qū)中的營巢數(shù)量、營巢密度、營巢海拔、營巢成功率和繁殖生產(chǎn)力。

在SPSS 22.0中使用列聯(lián)表分析(crosstabs)比較不同巢區(qū)和不同營巢樹種之間營巢成功率的差異； 在方差齊性檢驗的基礎(chǔ)上，使用單因素方差分析(ANOVA)比較不同巢區(qū)營巢海拔和繁殖生產(chǎn)力的差異，以及不同營巢樹種之間的繁殖生產(chǎn)力差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖特征

2019年共記錄到朱鹮巢址449個，絕大部分分布在陜西省漢中市洋縣(66.8%)和城固縣(29.0%)，少量分布在西鄉(xiāng)縣、勉縣、漢臺區(qū)、南鄭縣和留壩縣(圖1)。核心巢區(qū)的面積244.1 km2，在洋縣和城固縣各有一塊，前者主要包括洋州、戚氏、謝村、龍亭、紙坊等鎮(zhèn)，后者主要包括原公和桔園2鎮(zhèn)。核心巢區(qū)的營巢密度為0.73巢·km-2。常規(guī)巢區(qū)分布在洋縣和城固2縣，面積1 523.7 km2，營巢密度0.16巢·km-2，顯著小于核心巢區(qū)的密度。

2019年朱鹮平均營巢海拔為534.9±111.5 m。其中，核心巢區(qū)、常規(guī)巢區(qū)和外圍巢區(qū)的營巢海拔依次上升，差異十分顯著(F2,446=50.19,P< 0.001)。449個巢址中共有298個巢繁殖成功，營巢成功率為66.4%(表1)。其中，核心巢區(qū)、常規(guī)巢區(qū)和外圍巢區(qū)的營巢成功率依次上升且差異極為顯著(χ2=12.09，df=2，P=0.002)。2019年野生朱鹮的繁殖生產(chǎn)力為2.05±0.64(n=298)，其中，外圍巢區(qū)顯著高于其他2個巢區(qū)(F2,295=3.06,P=0.048)； 不同繁殖生產(chǎn)力的巢所在海拔沒有顯著差異(F3,294=1.326,P=0.266)。

圖1 2019年朱鹮的巢址分布和巢區(qū)范圍Fig.1 The nests distribution and breeding range of Crested Ibis in 2019核心巢區(qū)的范圍基于巢址的50%核密度分布區(qū)，常規(guī)巢區(qū)的范圍基于95%核密度分布區(qū)(去除核心巢區(qū))。Core nesting range was based on 50% Kernel density estimation, and regular nesting range was based on 95% Kernel density estimation (exclude core nesting range).

表1 2019年不同巢區(qū)朱鹮的繁殖特征Tab.1 The breeding traits of Crested Ibis in different nesting range in 2019

共統(tǒng)計到營巢樹種19種，其中在松樹(Pinusspp.)[30.2%，包括馬尾松(Pinusmassoniana)和油松(Pinustabulaeformis)]、榆樹(Ulmuspumila)(28.6%)和山楊(Populusdavidiana)(26.6%)上營巢最多(圖2)。值得注意的是，有2巢在輸電鐵塔上繁殖成功。朱鹮在3種主要營巢樹種上的營巢成功率沒有顯著差異(χ2=2.897，df=2，P=0.235)，但在松樹上的繁殖生產(chǎn)力(2.21±0.68，n=97)顯著高于山楊(1.99±0.56，n=74)和榆樹(1.93±0.66，n=83)(F2,251=4.785,P=0.009)。

圖2 2019年朱鹮的營巢樹種及營巢數(shù)量Fig.2 The nesting tree species and number of nests of Crested Ibis in 2019

2.2 夜宿地分布及朱鹮的數(shù)量

共發(fā)現(xiàn)野生朱鹮的夜宿地42個，同步調(diào)查共記錄到朱鹮利用的夜宿地38個。夜宿地中，洋縣有28個(73.7%)，城固縣有6個(15.8%)，西鄉(xiāng)縣有2個，漢臺區(qū)和南鄭縣各有1個(圖3)。野生朱鹮數(shù)量的最大統(tǒng)計值為2 571只，在洋縣和城固縣分布的數(shù)量分別占73.0%和23.4%，其余縣區(qū)占3.5%。對夜宿朱鹮的數(shù)量進(jìn)行頻數(shù)分析表明，集群數(shù)量少于20只的夜宿地比例最高(26.3%)。夜宿集群數(shù)量的中位值為62只，最大的夜宿集群數(shù)量為196只。對其中21個夜宿地的朱鹮進(jìn)行了性別統(tǒng)計，在總共1 461只個體中記錄到幼鳥170只，種群中當(dāng)年出生的幼鳥所占的比例為11.6%。

圖3 2019年朱鹮的夜宿地分布和夜宿群體數(shù)量Fig.3 The distribution of nocturnal roosts and the roosting flock size of Crested Ibis in 20191. 城南鎮(zhèn)板橋村Banqiao Village of Chengnan Town; 2. 喬山水庫Qiaoshan Reservoir; 3. 原公鎮(zhèn)東爻村Dongyao Village of Yuangong Town; 4. 原公鎮(zhèn)寶山村Baoshan Village of Yuangong Town; 5. 原公鎮(zhèn)田什字村Tianshizi Village of Yuangong Town; 6. 賈山水庫Jiashan Reservoir; 7. 博望鎮(zhèn)何家橋村Hejiaqiao Village of Bowang Town; 8. 五郎廟鎮(zhèn)曹家溝村Caojiagou Village of Wulangmiao Town; 9. 陽春橋鎮(zhèn)陽光村Yangguang Village of Yangcunqiao Town; 10. 鳳家溝水庫Fengjiagou Reservoir; 11. 范家坪水庫Fanjiaping Reservoir; 12. 石門水庫Shimen Reservoir; 13. 方程水庫Fangcheng Reservoir; 14. 高原壩Gaoyuanba; 15. 堰田溝Yantiangou; 16. 閆溝河水庫Yangouhe Reservoir; 17. 程河水庫Chenghe Reservoir; 18. 金沙湖Jinshahu Lake; 19. 火光Huoguang; 20. 磚廟水庫Zhuanmiao Reservoir; 21. 東灣Dongwan; 22. 溪光林Xiguanglin; 23. 雷草溝南South Leicaogou; 24. 雷草溝北North Leicaogou; 25. 戚氏鎮(zhèn)七眼泉村Qiyanquan Village of Qishi Town; 26. 華陽鎮(zhèn)高峰村Gaofeng Village of Huayang Town; 27. 華陽鎮(zhèn)縣壩村Xianba Village of Huayang Town; 28. 洋州鎮(zhèn)何家村Hejia Village of Yangzhou Town; 29. 洋州鎮(zhèn)李家村Lijia Village of Yangzhou Town; 30. 紙坊鎮(zhèn)清涼村Qingliang Village of Zhifang Town; 31. 劉家溝水庫Liujiagou Reservoir; 32. 孤魂廟Guhunmiao; 33. 五里源Wuliyuan; 34. 上溢水Shangyishui; 35. 董家營鎮(zhèn)莫爺廟村Moyemiao Village of Dongjiaying Town; 36. 槐樹關(guān)鎮(zhèn)楊翟村Yangzhai Village of Huaishuguan Town; 37. 槐樹關(guān)鎮(zhèn)蔡河村Caihe Village of Huaishuguan Town; 38. 關(guān)帝鎮(zhèn)安豐村Anfeng Village of Guandi Town; 39. 黃家營鎮(zhèn)蔡壩村Caiba Village of Huangjiaying Town; 40. 黃家營鎮(zhèn)真符村Zhenfu Village of Huangjiaying Town; 41. 胡家灣水庫Hujiawan Resevior; 42. 都家溝水庫Dujiagou Reservoir.

3 討論

自朱鹮首次在我國陜西省洋縣發(fā)現(xiàn)以來，其營巢地逐漸向低海拔遷移。1981―1991年，幾乎所有巢址都分布在秦嶺南坡海拔1 000 m以上的中山地帶。這些地區(qū)人為干擾較少，保留著一些高大的喬木，山溝中分布著小面積的水田，庇護(hù)著最后的朱鹮種群緩慢繁衍壯大。從1992年開始，隨著居民保護(hù)意識的增強(qiáng)以及林木的恢復(fù)，朱鹮巢區(qū)開始逐步向低山地區(qū)的花園鄉(xiāng)(現(xiàn)已并入溢水鎮(zhèn))擴(kuò)散，到2000年80%以上的巢址分布在花園鄉(xiāng)海拔600～800 m的地帶，并出現(xiàn)聚集營巢的傾向(劉冬平等， 2003)。其間，1對朱鹮于1996―1997年連續(xù)在海拔490 m的草壩營巢，這是朱鹮首次在平原地帶繁殖(劉冬平等， 2006)； 1999年，朱鹮首次在洋縣以外的西鄉(xiāng)縣營巢(丁長青等， 1999)。2003年，朱鹮開始逐漸在洋縣平原地帶營巢，并首次在城固縣繁殖。

低海拔的平原地帶食物資源較為豐富，但人為干擾相對較大，會對朱鹮的繁殖產(chǎn)生一定的影響。以往的研究表明，海拔因素對朱鹮的繁殖成功率沒有顯著影響(Yuetal., 2006)，朱鹮遷移到低海拔繁殖后數(shù)量的快速增長主要是因為種群基數(shù)變大(Wangetal., 2008)。本研究的結(jié)果表明，隨著整體營巢海拔的下降， 2019年的營巢成功率(66.4%)相比2004年之前(85.2%)顯著下降(Yuetal., 2006)； 海拔最低、巢址密度最高的核心巢區(qū)的營巢成功率顯著低于常規(guī)巢區(qū)和外圍巢區(qū)，這可能與低海拔地區(qū)人為干擾頻繁、巢樹資源相對較差有關(guān)。與1981―2004年和2006―2014年的平均繁殖生產(chǎn)力(1.87)(Yuetal., 2006； Liuetal., 2020)相比， 2019年的繁殖生產(chǎn)力(2.05)較高，很可能是因為絕大部分朱鹮已從山區(qū)遷移至食物較為豐富的平原地帶營巢。此外，核心巢區(qū)的繁殖生產(chǎn)力顯著低于巢址密度較低的外圍巢區(qū)，可能意味著核心巢區(qū)的繁殖成效已經(jīng)受到環(huán)境容納量的限制。

由于山區(qū)和平原地帶植被的差異，隨著朱鹮巢區(qū)進(jìn)一步向低海拔地區(qū)遷移，其營巢樹種也發(fā)生了較大變化。首先，營巢樹種進(jìn)一步泛化，由以往的少數(shù)幾個樹種(Yuetal., 2006)增加至近20種。尤其值得注意的是，發(fā)現(xiàn)2巢朱鹮在高壓輸電鐵塔上營巢并繁殖成功。已有研究報道過一些瀕危鳥類如東方白鸛(Ciconiaboyciana)、鶚(Pandionhaliaetus)等因缺少營巢樹而選擇在高壓輸電鐵塔上繁殖，有時繁殖成功率有所提高，有時繁殖活動則受到更為嚴(yán)重的人為干擾和不良影響(Meyburgetal., 1996； 侯銀續(xù)等， 2007)。朱鹮的這種異常繁殖行為是否與當(dāng)?shù)靥烊怀矘滟Y源缺乏或人為干擾有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。其次，雖然松樹和榆樹仍是最主要的營巢樹種，但山楊取代栓皮櫟成為第三重要的巢樹。本研究結(jié)果表明，朱鹮在傳統(tǒng)巢樹——松樹上的繁殖生產(chǎn)力顯著高于平原地帶的代表樹種榆樹和楊樹，這可能與下列因素相關(guān)： 1)榆樹和楊樹通常更加靠近居民點和道路，所受人為干擾較多； 2)3種巢樹的樹形不同，在巢的穩(wěn)固性以及對巢的遮蔭和隱蔽效果上有所差異，從而在抵御天敵干擾和極端天氣的影響方面存在差距，進(jìn)而導(dǎo)致不同的營巢成功率。今后可針對不同種類和不同特點的巢樹開展相應(yīng)的保護(hù)措施，以便提高繁殖成效。

本次共統(tǒng)計到野生朱鹮2 571只，對比2012年的1 090只(王超等， 2014)，假設(shè)種群按指數(shù)增長，可計算出年增長率約為13.0%。與2012年相比(王超等， 2014)，洋縣分布的夜宿地和夜宿朱鹮的比例均有一定程度的下降(Δ夜宿地=-6.3%，Δ朱鹮=-23.5%)，顯示出野生朱鹮種群加速向外擴(kuò)散的趨勢，或洋縣朱鹮種群的增長速度受到環(huán)境容納量的制約有所下降。此外，本次統(tǒng)計到的幼鳥的比例為11.6%，顯著低于2012年的19.0%(王超等， 2014)，表明野生朱鹮種群的年齡結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了一定程度的變化。但是，根據(jù)現(xiàn)有資料還不能確定朱鹮種群的年齡結(jié)構(gòu)類型，也無法準(zhǔn)確判斷幼鳥存活率的變化情況。可喜的是，自2000年以來持續(xù)對大部分朱鹮幼鳥進(jìn)行了彩色數(shù)字環(huán)標(biāo)記，為“標(biāo)記-重現(xiàn)”法準(zhǔn)確評估上述種群特征奠定了基礎(chǔ)。開展上述研究，進(jìn)一步掌握野生種群的狀況，對于了解朱鹮分布區(qū)的資源狀況，分析今后的種群增長和擴(kuò)散趨勢，并制定適宜的保護(hù)管理措施具有十分重要的意義。

自2007年以來，相繼在陜西省寧陜縣、銅川市和寶雞市以及河南省羅山縣、浙江省德清縣開展了朱鹮的再引入工作，取得了可喜的成效。目前，在上述5個地點均初步建立朱鹮野外種群，并成功進(jìn)行了繁殖(Yuetal., 2015； 黃治學(xué)等， 2016； 王華強(qiáng)， 2016)。截止2019年年底，再引入地點的野外朱鹮數(shù)量已達(dá)到550余只。通過環(huán)志標(biāo)識發(fā)現(xiàn)，洋縣的個別野生朱鹮長距離擴(kuò)散到寧陜、銅川和寶雞，與再引入種群融合。一方面，這種長距離擴(kuò)散反映了朱鹮野生種群的快速擴(kuò)張，種群融合也有利于再引入種群的長遠(yuǎn)發(fā)展； 另一方面，鑒于朱鹮具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，今后在進(jìn)行再引入地點選擇時，應(yīng)至少距離現(xiàn)有種群300～500 km以外，以便盡可能提高再引入項目的投入產(chǎn)出比，科學(xué)合理地促進(jìn)野外種群的高效增長。

4 結(jié)論

1)朱鹮的巢址主要分布在洋縣和城固兩縣。其中，核心巢區(qū)主要分布在低海拔的平原地帶，營巢密度極高。核心巢區(qū)的營巢成功率和繁殖生產(chǎn)力均顯著較低，表明其種群增長可能已經(jīng)受到環(huán)境容納量的抑制。

2)隨著朱鹮巢區(qū)向低海拔地帶遷移，營巢樹種出現(xiàn)泛化，榆樹和山楊等平原地帶的典型樹種成為主要的營巢樹種，其繁殖生產(chǎn)力顯著低于傳統(tǒng)營巢樹——松樹，這與不同樹種的分布環(huán)境以及對巢址的保護(hù)和隱蔽效果有關(guān)。朱鹮在高壓輸電鐵塔上的異常繁殖行為表明，朱鹮可能面臨著巢樹資源的不足。

3)野生朱鹮數(shù)量穩(wěn)步增長，但由于受到環(huán)境容納量的影響，呈現(xiàn)出從洋縣加速向外擴(kuò)散的趨勢。種群中幼鳥比例減少，年齡結(jié)構(gòu)有所變化。需要進(jìn)一步評估當(dāng)?shù)氐馁Y源現(xiàn)狀和環(huán)境容納量，為棲息地恢復(fù)和保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。