趙鴻怡 崔 媛 鄭秋竹 楊 娜 張 勇 岳海濤 王學(xué)霞

（1.西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650233；2.北京農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所，北京 100097）

草地植物多樣性對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的穩(wěn)定性有重要作用[1]，記錄和跟蹤觀測(cè)植物多樣性的變化過(guò)程可指導(dǎo)草地生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護(hù)[2]。但植物多樣性野外調(diào)查工作對(duì)人力和物力的耗費(fèi)高，合理確定最小調(diào)查樣地面積，可在有限調(diào)查空間內(nèi)最大限度保證植物物種多樣性調(diào)查的可靠性[3-4]。

植物多樣性的野外調(diào)查實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，植物群落中植物物種豐富度隨樣地面積增加而增加[5-6]，但物種豐富度增加的速率會(huì)發(fā)生明顯變化，即：隨著調(diào)查樣方面積擴(kuò)大，樣方內(nèi)的植物種類最初增加很快，然后逐漸緩慢，形成一條種-面積曲線[7]。種-面積關(guān)系不僅用于預(yù)測(cè)物種豐富度的變化趨勢(shì)[8]，還比單一的物種數(shù)目更好地描述植物群落的物種豐富度[9-10]。若對(duì)野外調(diào)查獲得的種-面積曲線進(jìn)行模型擬合，還可以進(jìn)一步確定植物群落物種多樣性調(diào)查的最小樣地面積[6]。大量基于種-面積曲線確定最小取樣面積的研究表明，最小樣地面積取決于植物群落類型，不同植物群落類型間的最小樣地面積差異較大[11-13]，因此，在進(jìn)行植物多樣性調(diào)查時(shí)，需根據(jù)調(diào)查對(duì)象針對(duì)性的開(kāi)展最小樣地面積的確定工作。

滇西北地處青藏高原東南部、橫斷山區(qū)核心地帶，是我國(guó)植物多樣性最豐富的地區(qū)之一[14]。滇西北的高山地區(qū)分布著約1 400 km2高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[15]，這些高寒草甸集中分布在香格里拉市，它們不僅支撐著當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)和旅游業(yè)的發(fā)展，還對(duì)該地區(qū)的生物多樣性維持有重要作用[16]。但對(duì)滇西北高寒草甸植物多樣性調(diào)查最小樣地面積的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。中生草甸和濕草甸是滇西北最主要的2種草甸類型，因此，本研究以香格里拉市的這2類草甸為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查獲取初步的種-面積關(guān)系，再用7個(gè)常用模型對(duì)種-面積關(guān)系進(jìn)行擬合，并擇出最優(yōu)模型以確定這2類草甸植物豐富度調(diào)查的最小樣地面積，以期為今后該區(qū)域高寒草甸植物多樣性調(diào)查提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南省香格里拉市位于青藏高原南端，屬于典型的寒溫帶山地季風(fēng)氣候，夏秋多雨、冬春干旱，全年70%以上的降水量集中在6—9月[17]，據(jù)國(guó)家氣象信息中心2000—2016年的資料，該區(qū)域年均降水量619.5 mm，年均溫6.9 ℃。香格里拉市的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)主要分布在海拔3 200 m以上的區(qū)域，其中，分布于林線以上或雪山山麓平坦區(qū)域的中生草甸以及在湖濱帶分布的濕草甸是香格里拉市的2種典型高寒草甸。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以香格里拉市石卡雪山山麓的中生草甸和納帕海湖濱帶的濕草甸為調(diào)查對(duì)象，每種草甸類型隨機(jī)設(shè)置3個(gè)400 m2的調(diào)查樣地，每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)按照種-面積曲線的通用調(diào)查方法開(kāi)展物種豐富度調(diào)查，即：在樣地內(nèi)逐步擴(kuò)大調(diào)查樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的物種名稱。本次調(diào)查中，每個(gè)樣地各調(diào)查33個(gè)樣方，其面積依次為0.01、0.04、0.09、0.16、0.25、0.36、0.49、0.64、0.81、1.00、2.25、4.00、6.25、9.00、12.25、16、20.25、25、36、49、64、81、100、121、144、169、196、225、256、289、324、361、400 m2（圖1）。本研究共調(diào)查了198個(gè)樣方（2個(gè)草甸類型×3個(gè)重復(fù)樣地×每個(gè)樣地33個(gè)樣方）。

圖1 植物豐富度調(diào)查的樣方設(shè)置Fig.1 The illustration of investigation designs for plant richness in each sampling plot

2.2 模型選擇

通常用非飽和曲線模型和飽和曲線模型進(jìn)行植物種-面積關(guān)系擬合，本研究選擇常見(jiàn)的7種擬合模型進(jìn)行種-面積曲線關(guān)系擬合（表1），選取通過(guò)顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）且方差解釋率（R2）最高的模型為最優(yōu)模型。

表1 七種常用的種-面積關(guān)系擬合模型Table 1 Seven common species-area relationship models

2.3 最小樣地面積的確定

基于最優(yōu)模型采用拐點(diǎn)法計(jì)算最小調(diào)查樣地面積[3-4,6]。本研究中，拐點(diǎn)法的具體步驟為：1）計(jì)算最優(yōu)模型的反函數(shù)，將不同估計(jì)精度的物種數(shù)（即估計(jì)精度×物種數(shù)的期望）代入反函數(shù)得到相應(yīng)的樣地面積；2）計(jì)算最優(yōu)模型的一階導(dǎo)數(shù)，將不同估計(jì)精度的樣地面積帶入一階導(dǎo)數(shù)，得到曲線對(duì)應(yīng)的斜率；3）根據(jù)曲線斜率的變化尋找“拐點(diǎn)”（參考已有研究的做法，本研究以曲線斜率＜0.1作為識(shí)別拐點(diǎn)的標(biāo)準(zhǔn)[3]），進(jìn)而確定最小樣地面積。

考慮香格里拉市中生草甸和濕草甸植物的保護(hù)目標(biāo)，本研究分別分析了植物群落植物豐富度、優(yōu)良牧草（禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae））植物豐富度、觀賞植物（菊科（Compositae））豐富度和其他雜類草植物豐富度的最小調(diào)查樣地面積。模型擬合在Origin 2018軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 香格里拉市2種典型高寒草甸植物種-面積關(guān)系的最優(yōu)擬合模型

2種典型高寒草甸植物種-面積曲線見(jiàn)圖2。由圖2可知，野外調(diào)查記錄到的植物種數(shù)隨調(diào)查面積增加先迅速增加，然后增加速率逐漸降低，2種草甸的植物種-面積曲線均達(dá)到了“飽和”狀態(tài)，即：本次調(diào)查的最大樣地面積（400 m2）基本包括了所有的植物種類。其中，本次調(diào)查共記錄中生草甸植物54種，其中禾本科4種，莎草科3種，菊科11種，其他雜類草36種（圖2a）；共記錄濕草甸植物53種，其中禾本科4種，莎草科4種，菊科12種，其他雜類草33種（圖2b）。

圖2 中生草甸和濕草甸的種-面積曲線Fig.2 The species-area curve of a mesophyte meadow and a wet meadow

中生草甸和濕草甸種-面積關(guān)系的7種模型擬合結(jié)果分別見(jiàn)表2和表3。由表2～3可知，2種高寒草甸的所有擬合模型均通過(guò)了檢驗(yàn)，說(shuō)明這些模型均可用于分析這2種高寒草甸植物的種-面積關(guān)系。通過(guò)對(duì)比模型的方差解釋率，非飽和曲線模型更適于擬合2種草甸植物群落、禾本科、菊科和其他雜類草的種-面積關(guān)系；飽和曲線模型更適于擬合2種草甸莎草科植物的種-面積關(guān)系。

表2 香格里拉市中生草甸種-面積關(guān)系擬合模型Table 2 Species-area models of a mesophyte meadow in Shangri-La

表3 香格里拉市濕草甸種-面積關(guān)系擬合模型Table 3 Species-area models of a wet meadow in Shangri-La

對(duì)比7個(gè)擬合模型的方差解釋率，得到中生草甸和濕草甸植物群落、禾本科、莎草科、菊科和其他雜類草的最優(yōu)擬合模型（表3）。

3.2 香格里拉市2種典型高寒草甸植物豐富度調(diào)查的最小樣地面積

不同精度下香格里拉市2種高寒草甸植物豐富度調(diào)查的樣地面積見(jiàn)表4。由表4可知，隨估測(cè)精度增加（即從60%、70%、80%、85%到90%），中生草甸和濕草甸植物群落總物種豐富度以及禾本科植物、莎草科植物、菊科植物和其他雜類草植物豐富度的調(diào)查面積逐漸擴(kuò)大，對(duì)應(yīng)的種-面積曲線的斜率逐漸減小、直至達(dá)到拐點(diǎn)（本研究中將斜率小于0.1確認(rèn)為拐點(diǎn)）。如：隨估測(cè)精度增加，中生草甸植物群落總物種豐富度的調(diào)查樣地面積分別為3.9、12.9、41.1、72.7 m2和127.8 m2，相應(yīng)地，種-面積曲線的斜率由1.13變?yōu)?.04。當(dāng)調(diào)查面積為72.7 m2時(shí)，中生草甸植物群落總物種豐富度的種-面積曲線出現(xiàn)拐點(diǎn)，故將該面積認(rèn)為其最小調(diào)查樣地面積。同理得出：中生草甸禾本科植物、菊科植物和其他雜類草植物物種豐富度調(diào)查的最小樣地面積分別為9.0、22.3 m2和53.2 m2；濕草甸植物群落總物種豐富度、禾本科植物、菊科植物和其他雜類草植物物種豐富度調(diào)查的最小樣地面積分別為80.5、3.7、25.2 m2和51.4 m2。

表4 不同精度下香格里拉市兩種高寒草甸植物豐富度調(diào)查的樣地面積Table 4 Sampling sizes for the investigation of species richness under different accuracy in 2 types of alpine meadow in Shangri-La

2種高寒草甸中莎草科植物種-面積曲線見(jiàn)圖3。中生草甸和濕草甸中莎草科植物的種-面積關(guān)系均由飽和曲線模型擬合，但莎草科植物在這2類草甸中種類均較少，平均分別為(3.3±0.3)種和(4.3±0.6)種，因此在各評(píng)估精度下莎草科植物種-面積曲線的斜率均很大，遠(yuǎn)沒(méi)有達(dá)到判識(shí)拐點(diǎn)的要求。根據(jù)實(shí)際調(diào)查的結(jié)果，2類草甸的莎草科植物種-面積調(diào)查曲線分別在調(diào)查面積為0.16 m2和2.25 m2時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，因此本研究將這2個(gè)面積判定為莎草科植物物種豐富度調(diào)查的最小樣地面積。

圖3 香格里拉市2種高寒草甸中莎草科植物種-面積曲線Fig.3 Species-area curves for Cyperaceae species in a mesophyte meadow and a wet meadow in Shangri-La

4 結(jié)論與討論

香格里拉市位于青藏高原南端、長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶建設(shè)上游，屬于我國(guó)“兩屏三帶”綠色發(fā)展生態(tài)安全屏障中的“川滇生態(tài)屏障”[18]，也是云南省高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的集中分布區(qū)域[15]。高寒草甸在香格里拉市不僅具有生物多樣性維持、水土保持等生態(tài)功能[19-21]，同時(shí)也有很高的觀賞價(jià)值和飼草價(jià)值，支撐著迪慶藏區(qū)的旅游業(yè)和畜牧業(yè)。

生物多樣性是維系生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的核心要素[22-24]，適時(shí)監(jiān)測(cè)和恢復(fù)草地植物多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)管理和可持續(xù)利用的重要前提[2]。明確最小調(diào)查樣地面積既可確保草地植物多樣性調(diào)查的可靠性，同時(shí)也可減少調(diào)查成本[3,6]，但對(duì)分布在青藏高原不同區(qū)域的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言，草甸植物豐富度調(diào)查的最小樣地面積可能不同。在總物種數(shù)期望接近的條件下，本研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原北部（門源縣、剛察縣和格爾木市）（物種數(shù)期望為52種）高寒草甸植物豐富度調(diào)查的最小樣地面積介于82～108 m2[3]，但香格里拉市中生草甸（物種數(shù)期望為54種）和濕草甸（物種數(shù)期望為53種）植物豐富度調(diào)查所需的最小調(diào)查樣地面積分別為72.7 m2和80.5 m2。這說(shuō)明青藏高原不同區(qū)域高寒草甸植物豐富度調(diào)查所需最小樣地面積需根據(jù)特定區(qū)域的種-面積調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行最優(yōu)模型擬合來(lái)確定。

此外，已有研究表明，針對(duì)不同的多樣性監(jiān)測(cè)目標(biāo)，最小調(diào)查樣地面積會(huì)發(fā)生變化[25-26]。本研究表明，香格里拉市中生草甸和濕草甸所需的最小調(diào)查樣地面積并不一致?？傮w來(lái)說(shuō)，2類草甸中植物群落總物種豐富度調(diào)查所需的最小樣地面積均比各功能群植物大。此外，在2類草甸中，植物群落總物種豐富度調(diào)查所需的最小調(diào)查面積相差近10 m2，而菊科植物和雜類草植物豐富度調(diào)查所需的最小樣地面積接近。這說(shuō)明，在香格里拉市對(duì)不同類型的高寒草甸、不同類型的功能群進(jìn)行草甸植物多樣性調(diào)查時(shí)所需的樣地大小并不相同，在野外調(diào)查工作中需注意根據(jù)調(diào)查對(duì)象選擇合適的樣地面積以保障草甸植物多樣性調(diào)查的準(zhǔn)確性。