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      中國熱帶森林植被類型研究歷史和劃分探討

      2021-01-12 01:00:44許涵李艷朋李意德洪小江周璋駱土壽陳潔林明獻(xiàn)張斌
      廣西植物 2021年10期
      關(guān)鍵詞:熱帶雨林

      許涵 李艷朋 李意德 洪小江 周璋 駱土壽 陳潔 林明獻(xiàn) 張斌

      摘 要:熱帶森林是我國森林植被的重要組成部分,明確其森林植被類型分類對于生物多樣性維持機(jī)制研究和保護(hù)管理等都具有重要意義。該文以中國熱帶森林植被分類研究中存在的問題為出發(fā)點(diǎn),通過闡述我國各省區(qū)植被類型分類的研究歷史,在綜合考慮多種生物和非生物影響因素的基礎(chǔ)上,提出一個(gè)新的熱帶森林植被類型分類框架以供探討。結(jié)果表明:(1)盡管針對我國熱帶森林的分布范圍和群落特征等都已開展了諸多研究,但對我國熱帶森林植被類型的劃分依據(jù)和分類體系仍存在爭議。(2)盡管我國的熱帶森林都處于季風(fēng)氣候區(qū)帶內(nèi),但許多熱帶地區(qū)的森林植被類型并不只是受季風(fēng)影響,而是氣候帶、關(guān)鍵氣候因子、地形、土壤反饋和物種適應(yīng)等多種因素共同作用的結(jié)果。(3)我國的熱帶森林植被包括5個(gè)植被型,即非典型性熱帶雨林、熱帶季雨林、熱帶山地雨林、熱帶山頂苔蘚矮林(熱帶云霧林)和熱帶針葉林,其中熱帶季雨林植被型包含4種植被亞型[熱帶落葉季雨林、熱帶半落葉(半常綠)季雨林、熱帶常綠季雨林和熱帶石灰?guī)r(石山)季雨林]。(4)闡明了上述熱帶森林植被型和植被亞型在我國各省區(qū)的分布情況,并提出未來有必要對人工恢復(fù)后的熱帶森林進(jìn)行評估和植被類型劃分。綜上所述,該文提出一個(gè)新的熱帶森林植被類型分類框架,以期為今后基于不同地區(qū)開展熱帶森林比較研究提供參考。

      關(guān)鍵詞:熱帶森林,熱帶雨林,植被型劃分,系統(tǒng)性監(jiān)測,熱帶人工林

      中圖分類號:Q948.15

      文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

      文章編號:1000-3142(2021)10-1595-10

      Abstract:Tropical forest,as an important component of forest vegetation in China,is of great significance to the maintenance mechanism research and biodiversity protection. Based on the problems and research history of tropical forest vegetation classification,a new vegetation classification system with five tropical forest vegetation types was proposed for further discussion,by considering the biotic and abiotic influential factors. The results were as follows:(1) Although many studies have been carried out to describe the distribution range and community characteristics of tropical forests in China,debates still existed on the classification reasons and systems of tropical forest vegetation types. (2) The tropical forests in China are located in the monsoon climate zone,but the forest vegetation types in many tropical areas are not only affected by the monsoon,but are the result of many factors such as the climatic zone,key climatic factors,topography,soil feedback,and species adaptation. (3) The tropical forest vegetation in China has five tropical forest vegetation types including atypical tropical rain forest,tropical monsoon forest,tropical mountain rain forest,tropical mountain moss forest (tropical cloud forest) and tropical coniferous forest. The tropical monsoon forest has four vegetation subtypes including tropical deciduous monsoon forest,tropical semi-deciduous (semi-evergreen) monsoon forest,tropical evergreen monsoon forest and tropical limestone (rocky mountain) monsoon forest. (4) By further illustrating in detail the distribution of main tropical forest vegetation types and subtypes in China,suggestions about the necessaries to define the vegetation types of the artificial recovered tropical forests were also proposed. Special attention should be paid to the fact that there is no clear statistics and description on the distribution boundary and areas of the primary forest and the secondary forest in tropical region with good authenticity and integrity. In conclusion,the proposed new vegetation classification system with five tropical forest vegetation types about the tropical forest vegetation in China will provide a systematic reference for tropical forest comparative research in different regions in the future.

      Key words:tropical forest,tropical rainforest,classification of vegetation types,systematic monitoring,manmade tropical forests

      熱帶雨林(tropical rainforest)不論對科研工作者還是公眾來說,都非常神秘和令人神往。這是因?yàn)閷蒲泄ぷ髡叨?,熱帶雨林中存在著許多未解之迷;對公眾而言,熱帶雨林有其獨(dú)有的奇觀和現(xiàn)象。然而對于應(yīng)該如何界定我國的熱帶雨林,它與赤道附近的典型熱帶雨林的區(qū)別,其主要分布于我國的哪些地方,當(dāng)前和未來還有哪些值得我們?nèi)パ芯康膯栴},仍有必要進(jìn)行梳理和探討。

      “熱帶雨林”一詞來源于Schimper的定義,即位于熱帶地區(qū)的雨林(Schimper,1903)。作為地球上常見于赤道附近熱帶地區(qū)的一種森林生態(tài)系統(tǒng),從廣義上而言,熱帶雨林大多數(shù)位于23.5°N和23.5°S之間(即南回歸線和北回歸線之間的地區(qū)),主要分布于南美洲亞馬遜河流域、中美洲、非洲剛果河流域、東南亞、澳大利亞北部和眾多太平洋島嶼;從狹義上而言,熱帶雨林僅界于10°N和10°S之間的赤道地區(qū),而南北緯10°~23.5°之間由于受熱帶季風(fēng)氣候影響比較強(qiáng)烈,則分布的是大面積的熱帶季雨林(胡玉佳和李玉杏,1992;陳靈芝等,2014;蔣有緒等,2018)。我國的熱帶森林主要分布于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)北緣,包括海南全部,以及云南、廣東、廣西的部分地區(qū)、西藏東南部和臺灣南部(中國森林編輯委員會,1997;朱華,2018)。需要指出的是,盡管熱帶季雨林也屬于熱帶森林或廣義上熱帶雨林的范疇,但其與目前嚴(yán)格或狹義學(xué)術(shù)意義上的赤道地區(qū)的熱帶雨林相比,卻是不同的熱帶森林植被類型。

      在嚴(yán)格或狹義的學(xué)術(shù)定義上,熱帶雨林僅是熱帶地區(qū)的森林植被類型之一,而并非熱帶地區(qū)所有森林植被類型的統(tǒng)稱。正因?yàn)椴煌瑢W(xué)者對熱帶雨林定義的認(rèn)識差異及我國所處的緯度在熱帶地區(qū)偏北,目前,對于我國熱帶雨林是否存在及分布區(qū)域仍有較大分歧(陸陽等,1986;胡玉佳和李玉杏,1992;王伯蓀和張煒銀,2002;朱華和周虹霞,2002;陳靈芝等,2014;蔣有緒等,2018)。此外,從社會公眾認(rèn)知以及媒體宣傳等工作需要層面,熱帶地區(qū)的許多植被類型,如熱帶季雨林等也都被統(tǒng)稱為熱帶雨林。例如,海南熱帶雨林國家公園4 269 km2范圍內(nèi)并不都是學(xué)術(shù)上定義的熱帶雨林范疇,但這一名稱對于公眾而言,極有可能使其認(rèn)為該國家公園內(nèi)的森林都是熱帶雨林。實(shí)際上,用“熱帶森林”或“熱帶林”指代熱帶區(qū)域的森林將更為合適。正是因?yàn)槠胀ù蟊姴焕斫庵脖簧鷳B(tài)學(xué)的用詞差異和多樣化,以及“熱帶雨林”一詞應(yīng)用的泛化,厘清熱帶地區(qū)森林植被類型的差異以及各種植被類型形成的本質(zhì)原因是非常必要的。

      本文將以中國熱帶森林植被分類研究中存在的問題為出發(fā)點(diǎn),以我國存在熱帶森林分布的省區(qū)為研究區(qū)域,采用各省區(qū)熱帶森林植被分類研究歷史回顧的方法,通過綜合考慮氣候帶、關(guān)鍵影響氣候因子、地形、土壤反饋和物種適應(yīng)等影響因素,擬提出一套我國熱帶森林植被類型分類框架。在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步闡述熱帶森林各植被類型在我國的分布,并提出需要針對我國熱帶森林的植被與資源環(huán)境特點(diǎn)進(jìn)行全面和系統(tǒng)的調(diào)查、研究與評估的建議。本研究嘗試建立一套統(tǒng)一且適用于我國熱帶森林植被類型劃分的分類體系,這將有助于加深對熱帶森林的認(rèn)識并促進(jìn)名詞術(shù)語使用的統(tǒng)一與規(guī)范化,進(jìn)而為我國同一類熱帶森林植被類型的比較研究奠定基礎(chǔ)。

      1 我國各省區(qū)植被類型劃分研究歷史

      關(guān)于中國熱帶雨林,國外學(xué)者最早提及的應(yīng)為蘇聯(lián)的AH.A. 費(fèi)多羅夫,他與蘇卡喬夫院士于1955—1957年考察海南、云南和廣州后寫了一篇論文《中國的熱帶雨林》(AH.A. 費(fèi)多羅夫,1960),后續(xù)國內(nèi)各個(gè)有熱帶森林分布的省份均開展了大量的調(diào)查研究工作,各學(xué)者采用不同的分類方式和術(shù)語對各省區(qū)的植被類型進(jìn)行了描述和定義,一一闡述如下。

      海南熱帶森林的地帶性植被為熱帶常綠季雨林(龍腦香林),但由于自然條件和海拔高度的變化,形成了一系列的森林植被垂直帶譜。在海南西部和西南地區(qū),向低海拔過渡到熱帶半落葉季雨林和稀樹草原,向高海拔則過渡到熱帶山地雨林和山頂苔蘚矮林等類型(蔣有緒和盧俊培,1991);而海南島東南部地區(qū)熱帶雨林的性質(zhì)要比西部典型一些(臧潤國等,2019)。尖峰嶺、霸王嶺、吊羅山、黎母山、鸚哥嶺和五指山等林區(qū)是海南熱帶森林的主要分布區(qū),不同學(xué)者采用不同的名詞進(jìn)行了不同的植被類型劃分。尖峰嶺地區(qū)植被類型有明顯的垂直帶譜性,從低海拔至高海拔依次形成了濱海有刺灌叢、熱帶稀樹草原、熱帶半落葉季雨林、熱帶常綠季雨林、熱帶溝谷雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠闊葉林以及山頂苔蘚矮林等植被類型,其中,以龍腦香科植物青梅(Vatica mangachapoi)為主的熱帶常綠季雨林為本地區(qū)的地帶性植被類型(蔣有緒和盧俊培,1991)。霸王嶺地區(qū)的主要植被類型包括熱帶季雨林、熱帶低地雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠林、熱帶山頂矮林和熱帶針葉林等(龍文興,2011)。吊羅山主要有熱帶低地雨林、熱帶季雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠闊葉林和山地常綠闊葉矮林5種植被類型(丁坦等,2002;江海聲等,2006;李佳靈等,2013)。黎母山則包含有熱帶山地雨林、熱帶溝谷雨林、次生熱帶雨林、熱帶針葉闊葉混交林、灌叢和草地6種植被類型(陳加利等,2015)。鸚哥嶺不同海拔的植被類型可以劃分為熱帶針葉林、熱帶雨林、山地雨林、熱帶季雨林、山地常綠闊葉林、山地常綠闊葉林矮林、熱帶竹林和熱帶山地灌叢(林家怡等,2005)。五指山地區(qū)的植被研究較早的文獻(xiàn)則可以追溯到1955年海南五指山和吊羅山的植被調(diào)查,曲仲湘和林英(1955)將五指山的植被劃分為楓香林、萌生林、次生林、似雨林、半破壞原始林、照葉林、高山矮林和草山草地。此后,許多研究對五指山的某些局部群落進(jìn)行了調(diào)查和概括性描述(侯寬昭和徐祥浩,1955;華南植物研究所,1965—1978;吳征鎰等,1980;俞通全,1983;胡玉佳和李玉杏,1992;楊小波等,1994)。最近的《海南植物圖志》和《海南植被志》兩套叢書(楊小波等,2015,2020)則系統(tǒng)地闡述了海南植被的研究歷史以及各植被類型的分布、組成和結(jié)構(gòu)特征等。

      云南的熱帶森林植被自1939年王啟無提及后(Wang,1939),中國科學(xué)院和云南大學(xué)等都相繼做了大量研究工作(Zhu et al.,1998;中國科學(xué)院云南熱帶生物資源考察隊(duì),1961;吳征鎰和李錫文,1965;金振洲,1983;朱華,1992,1993a,2006,2007,2008;朱華等,2000,2001)。云南的熱帶森林主要見于西雙版納(施國杉等,2021)。吳邦興(1985)對西雙版納熱帶雨林的植物區(qū)系組成做了初步分析;朱華概述了西雙版納熱帶雨林植物區(qū)系的特點(diǎn)及其與亞洲熱帶雨林的關(guān)系(Zhu,1992,1997;Zhu et al.,2006;朱華,1993b,2011);金振洲和歐曉昆(1997)修訂發(fā)表了較為全面的西雙版納熱帶雨林植被分類系統(tǒng)。此外,朱華等學(xué)者基于30多年來對西雙版納的植被調(diào)查數(shù)據(jù)并結(jié)合植物群落生態(tài)學(xué)與植物區(qū)系地理學(xué)研究,將該區(qū)較系統(tǒng)的劃分為熱帶季節(jié)性雨林、熱帶山地雨林、熱帶季節(jié)性濕潤林、熱帶季雨林、熱帶棕櫚林、熱帶山地常綠闊葉林、暖熱性針葉林和竹林等8種主要植被類型,并結(jié)合該區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展現(xiàn)狀提出了具體的生物多樣性保護(hù)建議(Zhu et al.,2004;Zhu,2017;朱華等,2015)。除西雙版納外,云南銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)也報(bào)道存在有2個(gè)植被類型(熱帶雨林和熱帶季雨林)和4個(gè)植被亞型(熱帶雨林植被型下的季節(jié)雨林和山地雨林,以及熱帶季雨林植被型下的半常綠季雨林和落葉季雨林)(楊宇明和杜凡,2006)。

      廣西季節(jié)性雨林的研究較早可以追溯至1982年,王獻(xiàn)溥和胡舜士(1982)通過詳細(xì)分析該區(qū)森林的群落學(xué)特點(diǎn),進(jìn)一步探討了其植被類型的歸屬等問題。李治基等(2001)在廣泛收集廣西森林長期研究資料的基礎(chǔ)上,從森林類型、森林區(qū)劃、森林現(xiàn)狀及其今后的發(fā)展設(shè)想等方面對廣西的森林資源進(jìn)行了詳細(xì)闡述。溫遠(yuǎn)光等(2014)通過文獻(xiàn)搜集及其近60年來對廣西植被調(diào)查研究資料的整理,將廣西天然植被類型劃分為4個(gè)植被型綱,26個(gè)植被型組以及722個(gè)群系,而蘇宗明等(2014)編寫的《廣西植被》則系統(tǒng)闡述了該區(qū)自20世紀(jì)50年代至今的各森林植被類型的資源狀況。在廣西,十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)和弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)是季節(jié)性雨林的典型分布區(qū)(文軍等,2009;譚偉福,2014;向悟生等,2019)。十萬大山屬于北熱帶半常綠季雨林、濕潤雨林地帶,垂直帶譜比較完整,從山麓到山頂依次出現(xiàn)溝谷雨林、季雨林、山地常綠闊葉林和山頂矮林(蔡毅等,2005;和太平,2007)。弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)則是我國北熱帶石灰?guī)r山地石灰?guī)r季節(jié)性雨林保護(hù)較好的區(qū)域,其植物區(qū)系具有明顯的北熱帶性質(zhì),以熱帶、亞熱帶成分為主,其中又以泛熱帶分布成分最多(吳望輝,2011;王獻(xiàn)溥等,2012)。

      廣東省熱帶森林的分布面積不大,主要位于雷州半島,呈斑塊化,零星分散,常見于各村莊附近。其所構(gòu)成的植物種類在科級、屬級與種的水平上,呈現(xiàn)出明顯的熱帶性(韓維棟等,2014;韓維棟和黃劍堅(jiān),2017)。1976年的《廣東植被》(含現(xiàn)廣東和海南2?。┮粫鴮釒У推降睾蜕降氐膬深惿址謩e稱為熱帶雨林和熱帶山地雨林,將包括雷州半島和海南島低平地區(qū)的地帶性代表植被歸為熱帶季雨林?!稄V東植被》記載現(xiàn)廣東省有分布的只有熱帶山地雨林(熱帶低山雨林類型)和熱帶季雨林(常綠季雨林類型)。熱帶低山雨林類型分布于粵西海拔400~800 m間的地帶,如陽春縣的甘竹山。常綠季雨林在廣東主要見于粵西廉江、化州、高州和陽江一帶的低丘陵地和村旁(廣東省植物研究所,1976)。

      中國西藏植被根據(jù)《中國植被》的分類原則,祝列克(2000)將其劃分為常綠雨林、半常綠雨林、常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、針葉闊葉混交林、常綠針葉林和落葉針葉林等27個(gè)植被型。其中,常綠雨林是世界三大熱帶雨林群系之一——印度馬來雨林群系的一部分,該植被類型以含有龍腦香科植物為標(biāo)志(祝列克,2000;朱華,2008)。半常綠雨林主要分布在喜馬拉雅山南坡海拔600~1 100 m的河谷、江邊、階地或山坡下部,該植被類型具有更復(fù)雜的組成和結(jié)構(gòu),并且物種組成含有落葉成分,因此區(qū)別于常綠雨林(祝列克,2000)。20世紀(jì)80年代中科院植物所陳偉烈等(1981)對西藏墨脫的熱帶植被類型進(jìn)行了考察,并認(rèn)為其主要為由千果欖仁(Terminalia myriocarpa)、阿丁楓(Altingia excelsa)、小果紫薇(Lagerstroemia sp.)和天料木(Homalium sp.)等形成的熱帶半常綠雨林,林內(nèi)可見板根、老莖生花和層間植物等,并且在雨季來臨前有換葉期;且處于雅魯藏布江大拐彎以南與印度東北部交界帶,與印度東北部和緬甸北部植被類似。

      中國臺灣地區(qū)處于低緯度熱帶,其熱帶植被帶屬于季風(fēng)熱帶季雨林、雨林亞帶的東段(黃威廉,1993;賴明洲,1998)。臺灣地區(qū)的熱帶植被主要包括熱帶雨林、熱帶季雨林、熱帶雨綠林、稀樹草原、熱帶海岸林和紅樹林等類型(黃威廉,1993)。而侯元兆(2002)又根據(jù)臺灣地區(qū)中央山脈高山聳峙的特點(diǎn),將垂直分布的熱帶森林植被劃分為熱帶雨林、熱帶季雨林、半落葉季雨林和常綠季雨林等類型。對于分布區(qū)來說,臺灣南部濱海平原丘陵(偏濕性)季雨林、雨林地帶地處臺灣南部北回歸線以南地區(qū),中部在玉山山脈中段的玉山主峰以南地段,包括嘉義南部、臺南、高雄、屏東、臺東等地以及綠島和蘭嶼等島嶼(黃威廉,1993)。臺灣的植被類型受氣候和土壤的雙重影響,并且只有在雨量以及濕度大并且溫度高的區(qū)域,其植被的雨林特征才較為明顯,如臺東的南仁山、九鵬山、滿洲山、萬里得山以及綠島和蘭嶼等地(黃威廉,1993)。

      2 熱帶森林植被類型劃分的爭議

      對于不同的植被分類等級單位,通常不同等級分類單位采用不同的具體分類指標(biāo),即高級分類單位偏重于生態(tài)外貌特征,而中級分類單位則著重于種類組成的群落結(jié)構(gòu)。此外,特定的生態(tài)幅度和分布范圍也是劃分森林植被類型的重要依據(jù)。具體進(jìn)行森林群落分類則依據(jù)森林植物外貌結(jié)構(gòu)、種類組成、生態(tài)地理特征和動態(tài)特征4個(gè)方面(廣東森林編輯委員會,1990)。而這些植被特征的形成與外界環(huán)境條件息息相關(guān),是多種因素共同作用的結(jié)果。

      在赤道地區(qū),相對高山比較少,Schimper早期重點(diǎn)考慮了有無季風(fēng)的影響,而忽略了其他影響因素,將熱帶地區(qū)的水平地帶植被區(qū)分為熱帶雨林和熱帶季雨林兩大類型(Schimper,1903)。鑒于中國熱帶森林所處的地理位置和所受自然環(huán)境條件的影響,《中國植物志》將中國熱帶森林植被劃分為雨林和季雨林兩大地帶性植被類型,其中,雨林包括濕潤雨林、季節(jié)雨林和山地雨林3種類型,季雨林包括落葉季雨林、半常綠季雨林和石灰?guī)r山地季雨林3種類型(中國植物志編輯委員會,2004)。同樣,陳靈芝等(2014)也是將我國熱帶森林植被劃分為季節(jié)性雨林(屬雨林3個(gè)類型中的一個(gè)類型)和季雨林兩大地帶性植被類型,其中,我國的季節(jié)性雨林再劃分為3個(gè)亞型,即季節(jié)性雨林、山地季節(jié)性雨林和石灰?guī)r季節(jié)性雨林,季雨林則根據(jù)群落特征和生境差異再劃分為3個(gè)亞型,即落葉季雨林、半常綠季雨林和石灰?guī)r季雨林。而蔣有緒等(2018)則詳細(xì)分析了不同植被類型的影響因素,將熱帶林這個(gè)林綱劃分為熱帶雨林(含季節(jié)雨林)、熱帶季雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠闊葉林和熱帶山地苔蘚常綠闊葉林5個(gè)亞林綱。

      實(shí)際上,雖然中國的熱帶森林都處于季風(fēng)氣候區(qū)帶內(nèi),但許多熱帶地區(qū)的森林植被類型并不只是受季風(fēng)影響,而是降雨、溫度、季風(fēng)、地形(海拔、溝谷)、土壤反饋和物種適應(yīng)等多種因素共同作用的結(jié)果。季風(fēng)會直接影響降雨和溫度,地形如海拔升高或高山阻隔形成的特殊小氣候環(huán)境也會間接對小區(qū)域內(nèi)的降雨、溫度和濕度產(chǎn)生影響。在不同區(qū)域,各種因素的相對優(yōu)勢存在差異,物種在上述多種環(huán)境因素的共同和長期作用下,通過產(chǎn)生適應(yīng)性分布,最終形成了不同的植被類型。

      但是,在公開出版的文獻(xiàn)中,諸多學(xué)者在對季節(jié)與季風(fēng)進(jìn)行區(qū)別和定義時(shí)也經(jīng)?;煊谩T趯ξ覈喾N熱帶森林植被類型進(jìn)行定義時(shí),常會在其中加上“季”或“季節(jié)性”字樣,例如熱帶季雨林或熱帶季節(jié)性雨林等。眾所周知,季節(jié)變化伴隨著降雨和溫度的周期性變化。而季風(fēng)則是以一年為周期,冬季由大陸吹向海洋,夏季由海洋吹向大陸,進(jìn)而改變正常的周期性降雨和溫度,而這也伴隨有明顯的季節(jié)性變化。由此可知,季風(fēng)實(shí)際上改變了降雨和溫度在時(shí)空上的分配,使得區(qū)域的氣候或多或少都呈現(xiàn)出一定程度的季節(jié)性變化,最終使生長在我國熱帶地區(qū)的森林植被逐漸產(chǎn)生適應(yīng),從而變得不像赤道熱帶雨林那么典型。因此,我們認(rèn)為季節(jié)性變化實(shí)際是我國熱帶地區(qū)森林的一種基本特征,其在我國熱帶森林各植被類型中均有存在,只是強(qiáng)弱程度不同??傮w上從東到西,季節(jié)變化越來越明顯,主要是受海洋性氣候影響程度的差異所致(胡玉佳和李玉杏,1992)。例如在海南可分為旱季和雨季,但在云南則可分為旱季、雨季和涼霧季等。

      同時(shí),由于歷史上森林采伐等人類活動的影響,森林起源有原生和次生之分,因而劃分植被類型時(shí)亦需考慮其演替動態(tài)。過去長期的森林采伐導(dǎo)致植被類型的變化,不僅改變了現(xiàn)有熱帶森林的分布,還可能改變了其原屬的植被類型。以海南尖峰嶺及其周邊地區(qū)為例,其一,現(xiàn)存的熱帶原始林主要分布在熱帶山地雨林類型中,而熱帶季雨林、熱帶溝谷雨林和部分熱帶山地雨林等類型則經(jīng)商業(yè)性采伐后大多淪為次生林(以輕度干擾的為主,其次為中度干擾,重度干擾的主要在林區(qū)外圍)。其二,熱帶半落葉季雨林類型則部分轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄玖?、人工林、旱地、農(nóng)業(yè)用地和居民用地等。其三,甚至現(xiàn)存的半落葉季雨林,也有可能由于人為采伐干擾導(dǎo)致生境變化,落葉樹種由于更適合采伐后生境,逐步產(chǎn)生偏途演替而來。目前,在海南東方市三家鎮(zhèn)附近低海拔的農(nóng)田邊有一片常綠季雨林,在一定程度上證明了森林采伐后,可能讓其產(chǎn)生偏途演替,導(dǎo)致原生植被類型的改變。此外,目前保存相對原始的熱帶森林,多見于各林區(qū)采伐后小山頭的山頂位置,鮮見記載有受過采伐等人為干擾但仍連片分布的原始林。在海南尖峰嶺五分區(qū)和三分區(qū)分別有1 254和381 hm2連片未經(jīng)采伐的原始林,在霸王嶺海南長臂猿退縮地斧頭嶺也分布有1 500 hm2的原始林。此外,藏東南的雨林主要是原始林,在云南望天樹(Parashorea chinensis)分布區(qū)域也存在一些原始林。

      我們也認(rèn)為,熱帶森林中的植物也有一定的區(qū)系屬性,偏好某一類氣候區(qū)生長。本文以氣候帶-關(guān)鍵影響氣候因子、地形、土壤反饋和物種適應(yīng)等影響因素為主要劃分原則,通過區(qū)分多種影響因素的相對作用強(qiáng)弱,最終形成了我國5種熱帶森林植被型及其4種亞型的分類框架(圖1):

      植被型Ⅰ——非典型性熱帶雨林:受太平洋或印度洋暖濕氣流影響形成,在地形(溝谷)、水、熱條件的共同影響下,具有一定程度的季節(jié)性變化。其在群落特征上與赤道熱帶雨林存在關(guān)聯(lián),同時(shí)在外貌特征上也與之有相似之處。該植被型在海南和廣西部分區(qū)域有分布,主要受太平洋暖濕氣流的影響;而見于云南南部和藏南的溝谷、迎風(fēng)坡下部和丘陵等地的,則主要受印度暖濕氣流的影響。赤道熱帶雨林,即Schimper定義的典型的熱帶雨林,無季節(jié)變化,常年濕潤高溫多雨,該植被類型主要受降雨和溫度的影響,無季風(fēng)影響;這種最典型的類型在我國實(shí)際上并不存在(中國森林編輯委員會,2000)。這里在“熱帶雨林”一詞前加“非典型”以示區(qū)別。

      植被型Ⅱ——熱帶季雨林:這里“季”指季風(fēng)的影響,即在季風(fēng)的主要影響下,氣象因子產(chǎn)生變化,該植被型會表現(xiàn)出較明顯的季節(jié)性變化。根據(jù)植物群落中物種落葉成分多少的差異和發(fā)育土壤特殊性,該植被型又可劃分為4個(gè)植被亞型:Ⅱ-1.熱帶落葉季雨林、Ⅱ-2.熱帶半落葉(半常綠)季雨林、Ⅱ-3.熱帶常綠季雨林和Ⅱ-4.熱帶石灰?guī)r(石山)季雨林(含少量具有山地雨林性質(zhì)的森林植被)等植被亞型。熱帶季雨林在我國熱帶多個(gè)省份均有分布,其分布面積相對較大,并且主要分布于中、低海拔范圍。

      植被型Ⅲ——熱帶山地雨林:雖同樣受季風(fēng)的影響,但隨海拔升高相對濕度增加,植物群落中幾無落葉成分,因此該植被型既具備熱帶雨林的群落外貌特征,也具備一些山地常綠闊葉林的物種組成特征。熱帶山地雨林的季節(jié)性變化,主要體現(xiàn)在區(qū)系組成和物候方面,如有部分亞熱帶成分,少數(shù)種類具有短暫的換葉期。此外,在海南和云南等省區(qū)的部分地段,可見以棕櫚科植物為優(yōu)勢的植被類型,雖然在物種組成上與其他山地雨林類型有明顯區(qū)別,但不單獨(dú)區(qū)分亞型,可歸于此植被型;也見有少量含山地常綠闊葉林性質(zhì)的植被,但呈現(xiàn)與熱帶山地雨林的連續(xù)變化,無明顯空間分布界限,也不單獨(dú)區(qū)分亞型,可歸于此植被型。

      植被型Ⅳ——熱帶山頂苔蘚矮林(熱帶云霧林):這里指分布于海拔較高的山頂?shù)臒釒?。在降雨、溫度、霧氣和風(fēng)等生境條件綜合影響下,該植被型得以形成。在海南,熱帶山頂苔蘚矮林受山體效應(yīng)(massenerhebung effect,mass elevation effect)的影響(Flenley,1979;黃全等,1986;蔣有緒等,1991),分布海拔下限與距海洋的距離有關(guān),越近海洋海拔下限越低。由于該植被型只分布于山頂或山脊,因此其分布面積相對較小。在物種組成方面,該植被型中的熱帶成分有所減少,但仍然保留了不少熱帶山地雨林的成分。

      植被型Ⅴ——熱帶針葉林:在海南的一些海拔較高的山頂,還存在以海南五針?biāo)桑≒inus fenzeliana)、雅加松(P. massoniana var. hainanensis)、南亞松(P. latteri)和竹柏(Nageia nagi)等針葉樹種為代表的群落。該類物種喜生在潮濕、霧氣和風(fēng)都較大的山頂,盡管其分布界限與熱帶山頂苔蘚矮林有所重合,但因其為針葉樹種,在某些分布區(qū)可出現(xiàn)集群分布,南亞松還可形成單優(yōu)群落,故單獨(dú)劃分為一個(gè)獨(dú)立的植被型。

      因此,本文認(rèn)為以往對“熱帶季雨林”定義時(shí),對其他多元環(huán)境因素考慮較少,在此將季風(fēng)基帶主導(dǎo)影響下的熱帶森林植被根據(jù)物種適應(yīng)性和土壤反饋細(xì)分為4種植被亞型,并歸類于“熱帶季雨林”植被型;同時(shí)考慮到熱帶季雨林植被型也多少具有“季節(jié)性變化”這一特點(diǎn),從而將5種熱帶森林植被型歸入“季節(jié)性熱帶雨林”這一大類中。這里,“季節(jié)性熱帶雨林”不是一個(gè)熱帶森林植被型或上一級植被單元,而是對具有同一“季節(jié)性變化”性質(zhì)的5種熱帶森林植被型的綜合表述。與“典型的熱帶雨林”相并列的仍然是“非典型性熱帶雨林”“熱帶季雨林”“熱帶山地雨林”“熱帶山頂苔蘚矮林”和“熱帶針葉林”這5種熱帶森林植被型。

      公眾最為關(guān)注的在我國有分布的“熱帶雨林”,這里我們將其定義為“非典型性熱帶雨林”,以區(qū)分于赤道地區(qū)的“典型的熱帶雨林”。它表現(xiàn)出一些與赤道熱帶雨林相似的特征,例如:普遍具有的板狀根、老莖生花現(xiàn)象、絞殺現(xiàn)象和附生現(xiàn)象等,藤本植物也較發(fā)達(dá),在組成上也有亞洲熱帶雨林的表征植物——龍腦香科樹種,如青梅、望天樹和坡壘(Hopea hainanensis)。但我國的非典型性熱帶雨林位于熱帶氣候區(qū)的北緣,并且是在熱帶季風(fēng)氣候影響區(qū)內(nèi)發(fā)育而成,僅在局部濕潤環(huán)境(如溝谷)有小片或帶狀分布,該植被型一年中有一個(gè)短暫而集中的換葉期,表現(xiàn)出一定程度上的季節(jié)變化,呈現(xiàn)出少許季節(jié)性特征。其主要分布于云南南部西雙版納、藏東南、海南中南部山區(qū)和廣西部分地區(qū)等,面積不等。非典型性熱帶雨林在云南原稱為熱帶季節(jié)性雨林,在廣西即分布于熱帶北緣的原生性的季節(jié)性雨林,在西藏原稱為常綠雨林,在海南原為熱帶溝谷雨林一類的植被型,在臺灣則被直接稱為熱帶雨林。

      3 我國各省區(qū)主要熱帶森林植被類型分布

      由于不同的學(xué)者對我國熱帶界限的劃分有差異,因此,我國熱帶區(qū)域的陸地面積為30萬~48萬km2,占全國陸地面積的3%~5%(唐永鑾,1964;曾慶波等,1997)。按不同劃分方式,主要有5條分界線(唐永鑾,1964),如果用最南邊的分界線,總面積最小,約占全國陸地面積的3%;如果用最北界的分界線,約占全國陸地面積的5%。但真正有熱帶森林植被分布的面積只占全國陸地面積的1.43%左右(陳永富等,2020),而熱帶天然林則僅占全國陸地面積的0.73%(國家林業(yè)和草原局,2019)。總體上,我國的熱帶區(qū)域東起123°E附近的臺灣靜浦以南,西至86°E的西藏南部亞東、聶拉木附近;北界大致位于21°~24°N,在西藏東南部河谷的局部地段可達(dá)28°~29°N(曾慶波等,1997)。但我國非典型性熱帶雨林和熱帶季雨林的分布面積僅有熱帶區(qū)域的1/3,甚至更少。

      不同學(xué)者不僅對于熱帶森林植被類型的劃分存在較大爭議,對于不同植被型是否屬于熱帶雨林也存在爭議(中國植物志編輯委員會,2004),這就導(dǎo)致對我國熱帶雨林的邊界問題爭議較大?;谏鲜龇诸惪蚣?,將我國熱帶森林區(qū)分為多種生物和環(huán)境因素共同作用下形成的不同植被類型,這樣可以便于未來對全國熱帶森林邊界進(jìn)行確定。我們明確提出我國不存在典型的赤道類型的熱帶雨林,存在的主要是非典型性的季風(fēng)氣候區(qū)的熱帶雨林,以及受季風(fēng)氣候、降雨、濕度、溫度和地形(海拔、溝谷)或高山地理阻隔等共同作用下形成的季節(jié)性熱帶雨林,可分為5種植被型及其4種植被亞型。目前,一般認(rèn)為我國熱帶森林在以下6個(gè)省區(qū)有分布,各省區(qū)的主要植被型分布情況如下。

      (1)海南:非典型性熱帶雨林主要見于海南島東南部山地的溝谷濕潤地帶;熱帶山地雨林和熱帶季雨林則多見于海南中南部各保護(hù)區(qū),面積較大,其中熱帶石灰?guī)r(石山)季雨林主要見于昌江王下、俄賢嶺以及保亭馬咀嶺等地;熱帶山頂苔蘚矮林(熱帶云霧林)和熱帶針葉林——散見于中南部山區(qū)海拔大于1 100 m以上的山峰上部或山脊。

      (2)廣東:主要類型為熱帶季雨林,基本受人為干擾退化為農(nóng)耕地或人工植被,現(xiàn)存的小面積散布在雷州半島部分村莊周圍,多為殘存的村莊風(fēng)水林。

      (3)廣西:熱帶季雨林為其主要類型,包括熱帶半落葉(半常綠)季雨林和熱帶常綠季雨林,也分布有熱帶石灰?guī)r(石山)季雨林和小面積的非典型性熱帶雨林。

      (4)云南:非典型性熱帶雨林主要見于云南南部西雙版納地區(qū),其他云南地區(qū)多分布為熱帶常綠季雨林和熱帶半落葉(半常綠)季雨林,也有部分熱帶山地雨林存在。

      (5)西藏:主要類型為非典型性熱帶雨林和熱帶季雨林,主要分布于藏東南墨脫、察隅、聶拉木和亞東等地的河谷地帶。

      (6)臺灣:分布有非典型性熱帶雨林和熱帶季雨林,主要分布于臺灣南部地區(qū)。

      以上植被分類主要考慮的是天然林植被型,但由于我國熱帶森林的采伐經(jīng)營歷史相對較長,大部分的熱帶森林都在半個(gè)世紀(jì)前經(jīng)歷過大面積的森林采伐,人為干擾和生態(tài)修復(fù)在一些地區(qū)也大大超過自然因素對熱帶森林植被型形成的影響,許多原植被型(亞型)也已經(jīng)發(fā)生了改變,現(xiàn)在是否還分布有熱帶森林植被有待核實(shí)。此外,雖然一些地段還有熱帶森林植被,但退化比較嚴(yán)重。許多地方已經(jīng)或正采取人工促進(jìn)等生態(tài)修復(fù)措施對熱帶地區(qū)退化的天然林和人工林進(jìn)行修復(fù),包括生態(tài)公益林改造、天然林撫育、人工林套種補(bǔ)植鄉(xiāng)土樹種等生態(tài)修復(fù)工作,以促進(jìn)其向地帶性植被型(亞型)的演替。未來有必要對這部分人工促進(jìn)恢復(fù)起來的熱帶森林進(jìn)行評估,明確它們是否屬于現(xiàn)有的熱帶森林植被分類體系中的一部分,并定義其植被型。

      4 熱帶森林植被分類研究方向

      總的來說,雖然各省區(qū)對熱帶森林都開展了許多調(diào)查研究工作,但各自的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)或方法體系相對獨(dú)立,不利于相互間的比較研究及植被型的定義。因此,今后應(yīng)針對我國熱帶森林植被與資源環(huán)境特點(diǎn),建立統(tǒng)一的調(diào)查技術(shù)規(guī)范和方法體系,系統(tǒng)開展以網(wǎng)格化固定監(jiān)測樣地和重點(diǎn)區(qū)域樣線調(diào)查為基礎(chǔ)的熱帶森林群落植物物種組成和結(jié)構(gòu)等調(diào)查研究工作,進(jìn)而全面評估我國熱帶森林植被的現(xiàn)狀和資源環(huán)境特征。

      同時(shí),有必要建立一套適用不同省區(qū)的規(guī)范化植被型(亞型)分類、評價(jià)體系,綜合分析不同植被型(亞型)的內(nèi)部組成、物種多樣性和外貌特征,建立我國熱帶森林生物多樣性綜合數(shù)據(jù)庫,明確熱帶森林的精確邊界,并繪制我國熱帶森林植被圖。另外,需要特別注意的是,目前對于原真性和完整性好的熱帶地區(qū)原始林和原生林的分布界線和面積也尚無清晰的統(tǒng)計(jì)和描述,這兩類森林物種多樣性豐富度更高,有必要通過調(diào)查研究這些不同熱帶森林類型的詳細(xì)空間分布。

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      (責(zé)任編輯 李 莉)

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