巖溶木本植物對(duì)干旱的生理生態(tài)適應(yīng)

黃甫昭 李健星 李冬興 陳婷 王斌 陸樹華 李先琨

摘 要：受全球氣候變暖和季風(fēng)氣候影響，西南巖溶區(qū)年降水量及其在季節(jié)間的分配發(fā)生明顯變化，無(wú)雨期頻率和持續(xù)時(shí)間增加，且基巖風(fēng)化嚴(yán)重，基質(zhì)儲(chǔ)水能力差，致使巖溶木本植物面臨的季節(jié)性和地質(zhì)性干旱加劇。該文通過(guò)參考相關(guān)文獻(xiàn)分析結(jié)構(gòu)性狀和生理調(diào)節(jié)探討巖溶木本植物如何適應(yīng)地質(zhì)性和季節(jié)性干旱。結(jié)果表明巖溶木本植物應(yīng)對(duì)干旱的策略與其他干旱、半干旱區(qū)的植物大體一致，主要有抗旱和避旱兩種策略：抗旱性植物一般具有比葉面積小、葉肉多汁、儲(chǔ)水組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞液濃度高等適應(yīng)干旱的特征，可通過(guò)增加木材密度、增強(qiáng)木質(zhì)部導(dǎo)管的抗栓塞性和提高水分利用效率以適應(yīng)干旱;避旱植物則可通過(guò)小而密的氣孔和葉脈、發(fā)達(dá)的表皮毛、柵欄組織和維管束鞘等結(jié)構(gòu)特征減少水分喪失，并可通過(guò)落葉、深根吸收深層水源和脫落酸（ABA）介導(dǎo)提早關(guān)閉氣孔以適應(yīng)干旱。雖然關(guān)于巖溶植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)對(duì)干旱適應(yīng)機(jī)制的研究取得了一定進(jìn)展，但仍然存在一些亟待解決的問(wèn)題，例如：深入研究巖溶地區(qū)基巖水分狀況及其對(duì)植物的貢獻(xiàn);加強(qiáng)巖溶木本植物根系結(jié)構(gòu)和生物量分配、樹木構(gòu)型及根際微生物與木本植物干旱適應(yīng)的協(xié)同關(guān)系研究;同時(shí)探索如何將巖溶植物生態(tài)適應(yīng)研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中，科學(xué)指導(dǎo)石漠化治理與生態(tài)修復(fù)。

關(guān)鍵詞：巖溶，木本植物，干旱，形態(tài)結(jié)構(gòu)，生理調(diào)節(jié)

中圖分類號(hào)：Q948，Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）10-1644-10

Abstract：Affected by global warming in southwest karst area and monsoon climate，the annual precipitation in southwest karst area and its distribution between seasons have changed obviously，and the frequency and duration of non-rain period are increasing. In addition，karst woody plants face more serious seasonal and geological droughts due to the strong weathering of bedrock and poor water storage capacity. This paper discusses how karst plants adapt to geological and seasonal drought by analyzing their structural characters and physiological regulation by referring to relevant literatures. The results indicate that like plants in arid and semi-arid areas，karst woody plants have two strategies to cope with drought：drought resistance and drought avoidance. Drought-resistant plants generally have some drought-resistant characteristics，such as small specific leaf area，succulent mesophyll，well-developed water storage tissue and high cell fluid concentration and so on，and can adapt to drought by increasing wood density，enhancing vessel anti-embolism and improving water use efficiency. Drought-avoidant plants can reduce water loss by small and dense stomata and leaf veins，developed superficial fur，palisade tissue and vascular sheath，and adapt to drought by defoliation，deep root absorption of deep water and early stomatal closure mediated by Abscisic acid （ABA）. Although some progress has been made in the research on karst plants adapting to drought through morphological structure and physiological regulation，there are still some problems to be solved urgently，such as the study of bedrock water condition in karst area and its contribution to plants，the root structure and biomass allocation of karst woody plants，the relationship between tree configuration and drought adaptation and synergistic relationship between rhizosphere microorganisms and woody plants. At the same time explore how to apply the results of physiological and ecological adaptation of karst woody plants to drought in production practice，and scientifically guide the control and ecological restoration of rocky desertification.

Key words：karst，woody plants，drought，morphological structure，physiological regulation

水是植物賴以生存的必要條件，也是植物生命活動(dòng)中最活躍的成分之一，對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分布具有顯著影響，尤其在干旱、半干旱地區(qū)和土壤淺薄的喀斯特地區(qū)，水是限制植物生長(zhǎng)和分布的最主要因素（Gu et al.，2015; Sillmann et al.，2017; Fu et al.，2019; 譚鳳森等，2019）。隨著全球氣溫上升，許多地區(qū)的年降水量及其在季節(jié)間的分配發(fā)生明顯改變，極端干旱發(fā)生的頻率顯著增加、持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，巖溶區(qū)季節(jié)性和地質(zhì)性缺水有加劇趨勢(shì)，引發(fā)大規(guī)模樹木死亡的可能性更大，對(duì)現(xiàn)有巖溶植被的科學(xué)管護(hù)、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及石漠化區(qū)植被修復(fù)提出了挑戰(zhàn)（Reichstein et al.，2013; Anderegg et al.，2019，2020; Brodribb et al.，2020）。

巖溶區(qū)是同沙漠邊緣一樣的脆弱生境，是世界上最主要的生態(tài)脆弱區(qū)之一。全球巖溶分布面積達(dá)2 200萬(wàn)km2，中國(guó)巖溶分布面積為344萬(wàn)km2，約占國(guó)土面積的1/3。我國(guó)是世界上巖溶分布面積最大的國(guó)家，以面積大、發(fā)育充分、形態(tài)多樣、保存完好，成為“世界巖溶的立典之地”，其中，以西南巖溶區(qū)分布面積最大，主要分布在以云貴高原為中心的貴州、云南、廣西和重慶等地（陳洪松等，2004;袁道先，2014）。

西南巖溶區(qū)雖然降水充沛，但因季節(jié)分配極為不均，時(shí)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱，且其地表地下二元結(jié)構(gòu)，地表水大量滲漏，地下水深埋，土層淺薄且分布不連續(xù)，土壤總量少，儲(chǔ)水能力低，巖溶干旱嚴(yán)重，所以，水分虧缺是該地區(qū)植被生長(zhǎng)分布及恢復(fù)重建的主要限制因子。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化和自然選擇，巖溶木本植物形成復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)系統(tǒng)以適應(yīng)其所處生境，理解巖溶木本植物干旱適應(yīng)機(jī)制對(duì)植被恢復(fù)重建和現(xiàn)有植被科學(xué)管護(hù)具有重要意義。本文通過(guò)參考相關(guān)文獻(xiàn)分析巖溶植物根系、木質(zhì)部、葉片等功能性狀和氣孔開合、滲透勢(shì)調(diào)節(jié)、抗氧化防御等生理調(diào)節(jié)探討巖溶植物適應(yīng)地質(zhì)性和季節(jié)性干旱的機(jī)理，并總結(jié)分析亟待解決的問(wèn)題及研究前景，為進(jìn)一步研究巖溶植物的抗旱機(jī)理提供參考。

1 西南巖溶區(qū)季節(jié)性與地質(zhì)性干旱特征

西南巖溶區(qū)受熱帶、亞熱帶季風(fēng)氣候影響，年降雨量可達(dá)1 100～2 000mm，但季節(jié)分配極為不均，春夏季多雨潮濕，秋冬季少雨干旱，加上全球氣候變暖，年降水量及其在季節(jié)間的分配發(fā)生明顯變化，極端干旱發(fā)生的頻率顯著增加，時(shí)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱。

地質(zhì)性干旱是巖溶區(qū)另一顯著特征，是指在濕潤(rùn)氣候條件下，水資源總量充沛的巖溶地區(qū)出現(xiàn)的一種特殊干旱現(xiàn)象，與碳酸鹽巖巖性密切相關(guān)。碳酸鹽巖風(fēng)化形成的石灰土，其理化性質(zhì)有別于地帶性土壤，表現(xiàn)為富鈣、偏堿、質(zhì)地偏粘，營(yíng)養(yǎng)元素供給速率慢且不平衡，土壤養(yǎng)分含量高但易流失。巖溶山區(qū)土壤與母巖之間界面明顯，缺乏過(guò)渡層，結(jié)合力差，水土流失，且碳酸鹽巖風(fēng)化成土作用緩慢，致使這些地區(qū)土層非常瘠?。↙egrand et al.，1973;袁道先，2014）。西南巖溶地區(qū)年降水量在1 100 mm以上，疊加高溫和碳酸鹽巖的可溶性，地下河發(fā)育強(qiáng)烈，地表有較多溶洞、溶洼、溶溝、溶隙、漏斗和落水洞天窗等，水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為地表地下雙重空間結(jié)構(gòu)（圖1）（楊振華等，2019）。另外，其土層淺薄，巖石裸露率高，致使雨水很快滲漏到地下，淺薄土層貯存的土壤水蒸發(fā)迅速，最終導(dǎo)致其在多雨的濕潤(rùn)季節(jié)，也頻繁遭受地質(zhì)性干旱。

2 巖溶植物結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)

作為一個(gè)有機(jī)體，植物會(huì)根據(jù)所處生境條件權(quán)衡各方面需求構(gòu)建各器官結(jié)構(gòu)以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，從而增加其存活率（Delzon，2015）。在季節(jié)性和地質(zhì)性缺水易發(fā)的巖溶生態(tài)系統(tǒng)中，植物常通過(guò)調(diào)整根系、葉片和木質(zhì)部等結(jié)構(gòu)應(yīng)對(duì)干旱，且各部位結(jié)構(gòu)和功能往往存在著協(xié)同或權(quán)衡的關(guān)系。

2.1 植物根系結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)

巖溶區(qū)時(shí)常出現(xiàn)季節(jié)性和地質(zhì)性干旱，但該區(qū)域依然能發(fā)育形成物種豐富、結(jié)構(gòu)完整、層次復(fù)雜的植物群落的一個(gè)重要原因是不同樹種能夠占據(jù)不同的水文生態(tài)位（Schwinning，2013; Ding et al.，2018;黃甫昭等，2019）。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，由于植物根系的趨水性，深根是植物在缺水生態(tài)系統(tǒng)或季節(jié)性干旱環(huán)境中的一個(gè)重要特征。在干旱地區(qū)，木本植物大多擁有垂直根系，其長(zhǎng)可達(dá)地上部分的10倍。植物根系越發(fā)達(dá)，從深層土壤吸收的水分和養(yǎng)分越多，就越能適應(yīng)干旱和貧瘠環(huán)境（任偉等，2020）。在喀斯特山地，可觀察到很多植物的根系沿巖隙或濕潤(rùn)的巖壁下延達(dá)數(shù)十米深。對(duì)亞熱帶81個(gè)巖溶洞穴植物根系的DNA測(cè)序表明，根系樣品分屬12種植物，根系下扎深度大于10 m的樹種有7個(gè)，有兩種植物根系下扎深度達(dá)29 m（黃玉清等，2018）。當(dāng)上層土壤水分有效性降低時(shí)，深根植物會(huì)增加對(duì)深層土壤/基巖水或地下水的利用，維持蒸騰和光合作用（West et al.，2012; Nie et al.，2019）。

植物水分來(lái)源與根系分布密切相關(guān)，有根系分布的基質(zhì)層不一定是植物水分來(lái)源區(qū)，但無(wú)根系分布的基質(zhì)層絕不能成為水分來(lái)源地。淺根系植物主要利用來(lái)自最近降水的淺層土壤水，而深根系植物則可同時(shí)利用不同深度的水源，且能依靠?jī)?chǔ)存在巖石裂縫或裂隙中的水分抵御干旱（陳洪松等，2013）。研究南亞熱帶大塊孤立出露基巖上同一群落內(nèi)不同樹種水分來(lái)源時(shí)發(fā)現(xiàn)，胸徑較大的喬木菜豆樹（Radermachera sinica）和圓葉烏桕（Triadicar otundifolia）等利用較深層的水源（基巖水或地下水），而胸徑較小的灌木黃荊（Vitex negundo）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）和石巖楓（Mallotus repandus）等則利用較淺的土壤/表層巖溶水源（Ding et al.，2021）。根據(jù)地上和地下生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，根系大小和深度通常隨植株的生長(zhǎng)而增加。巖溶生態(tài)系統(tǒng)中，根系扎入巖溶包氣帶獲取基巖水或地下水是一個(gè)緩慢的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程隨植株大小和年齡的增加而增加（Schenk，2002; Phillips，2018），最終表現(xiàn)為大樹根系多且深，可利用深層水源;小樹根系淺而少，只能利用表層水源，通過(guò)不同的根系結(jié)構(gòu)占據(jù)不同的水文生態(tài)位。

多項(xiàng)研究表明，深根植物能利用深層水分為其生長(zhǎng)于干旱易發(fā)生態(tài)系統(tǒng)提供了潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Yang et al.，2017; McDowell et al.，2019）。Ding et al.（2021）研究亞熱帶巖溶次生群落發(fā)現(xiàn)，黃荊、紅背山麻桿、火棘（Pyracantha fortuneana）和石巖楓等淺根植物在持續(xù)幾個(gè)月的干旱中植株會(huì)落葉甚至死亡，而與其共存的深根植物菜豆樹、圓葉烏桕和粗柄槭（Acer tonkinense）等卻不會(huì)落葉和死亡。在意大利和美國(guó)得克薩斯州喀斯特地區(qū)進(jìn)行的研究也表明淺根樹種因干旱導(dǎo)致的樹冠落葉和死亡率更高（Johnson et al.，2018;Crouchet et al.，2019）?？梢姡跁r(shí)常面臨季節(jié)性干旱的生態(tài)系統(tǒng)中，根系深扎是植物應(yīng)對(duì)干旱的一個(gè)關(guān)鍵的功能特征。與深根系植物通過(guò)利用巖石裂隙水或深層水分抗旱不同，淺根系植物一般可通過(guò)提高水分利用效率和發(fā)展高密度淺層根系提高對(duì)淺層水分的吸收效率，還可通過(guò)降低葉片氣孔導(dǎo)度和提前落葉以適應(yīng)干旱（Schwinning，2010;陳洪松等，2013;Liu et al.，2021）。

此外，還有研究表明，植物蒸騰和地面蒸發(fā)減弱或停止的旱季，深根植物可從深層濕潤(rùn)土層中吸收水分，再由側(cè)根釋放到表層較干燥的土層中;當(dāng)上層土壤濕潤(rùn)而底層土壤干燥時(shí)，水分會(huì)沿著根系由上層土壤向深層流動(dòng)（Dawson，1993; Fan et al.，2013; Sun et al.，2018）?？梢娡蝗郝渲?，植物根系結(jié)構(gòu)和分布差異對(duì)水分吸收和再分配具有重要作用，且存在一種非常契合的互利共存機(jī)制，從而維持自然生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和群落穩(wěn)定性。

2.2 木質(zhì)部結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)

植物木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、薄壁組織和纖維組成，導(dǎo)管可縱向輸送水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，薄壁組織主要有儲(chǔ)存水分、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和其他營(yíng)養(yǎng)素以及防御病原體的作用，而纖維具有機(jī)械支撐作用（Plavcová et al.，2016; Schenk et al.，2017）。木質(zhì)部性狀是植物水分運(yùn)輸、物質(zhì)存儲(chǔ)、機(jī)械支持的關(guān)鍵功能性狀。巖溶常綠植物通常采取保守的“高安全性”水分利用策略，具有較大的木材密度和較小的導(dǎo)管，水分傳導(dǎo)速率和光合作用速率相對(duì)落葉樹種較低，但有更強(qiáng)的維持膨壓、抵抗氣穴化栓塞能力和更高的水分利用效率，能夠在缺水環(huán)境下維持水分運(yùn)輸，從而維持葉片和枝條的生理功能（Maherali et al.，2004;譚鳳森等，2019;Tan et al.，2020;Ding et al.，2021）。巖溶落葉植物則傾向于采用冒險(xiǎn)的“高效率”水分利用策略，具有小的木材密度和較大的木質(zhì)部導(dǎo)管，因而具有較高的導(dǎo)水率和光合作用能力，通過(guò)雨季快速生長(zhǎng)補(bǔ)償旱季碳物質(zhì)的損失。落葉植物的葉片膨壓?jiǎn)适c(diǎn)較高，對(duì)干旱更為敏感，當(dāng)面臨一定的水分脅迫時(shí)，木質(zhì)部更易發(fā)生氣穴化栓塞，氣孔關(guān)閉也較早;當(dāng)干旱進(jìn)一步加重時(shí)，則通過(guò)落葉降低蒸騰以減少水分的喪失，從而維持水分輸送安全（Choat et al.，2005; Johnson et al.，2012; Zhu et al.，2017）。半落葉植物的水分利用策略介于常綠和落葉植物之間。與落葉物種相比，半落葉植物木質(zhì)部導(dǎo)管較小，對(duì)栓塞的抵抗力相對(duì)更強(qiáng)，但由于干旱期間，部分葉片繼續(xù)進(jìn)行光合碳合成，蒸騰耗水使植物體內(nèi)水勢(shì)更負(fù)，更易導(dǎo)致不可逆的木質(zhì)部栓塞，最終導(dǎo)致植株枯死。與常綠植物相比，半落葉植物的木質(zhì)部導(dǎo)管更大，極端干旱條件下更容易栓塞。因此，半落葉植物的干旱耐受策略在中度干旱時(shí)會(huì)顯示兼顧水力安全和碳合成的優(yōu)勢(shì)，但在極端干旱時(shí)，其較長(zhǎng)的生長(zhǎng)期增加了水分輸送風(fēng)險(xiǎn)（Kukowski et al.，2013）。Chen et al.（2021）在研究云南元江干熱河谷稀樹草原植被時(shí)觀察到同一干旱事件中半落葉樹種的枝條死亡率和枯梢率更高，也證實(shí)了干旱脅迫時(shí)半落葉植物水力安全風(fēng)險(xiǎn)更高。

同時(shí)，有些巖溶植物如薄葉羊蹄甲（Bauhinia tenuiflora）和囊托羊蹄甲（B. touranensis）的木質(zhì)部導(dǎo)管具有獨(dú)特的“二元性”，即同時(shí)具有粗大的導(dǎo)管（>400 μm）和眾多細(xì)小導(dǎo)管（<30 μm），可以兼顧“高安全性”和“高效率”（Zhu et al.，2017）。另外，相比同區(qū)域的非巖溶森林，很多巖溶優(yōu)勢(shì)植物的木質(zhì)部具有豐富的薄壁細(xì)胞，具有儲(chǔ)存水分和碳水化合物的功能，在防止栓塞擴(kuò)散以及栓塞修復(fù)方面具有重要作用（Morris et al.，2016）。在干旱條件下，薄壁組織較多的樹種更多地依賴木質(zhì)部薄壁組織促進(jìn)栓塞體修復(fù)，而不是完全依靠其較強(qiáng)的抗栓塞性，植物木質(zhì)部存在儲(chǔ)藏能力和抗栓塞性的權(quán)衡（Chen et al.，2014; Pratt et al.，2017; Kiorapostolou et al.，2019）。

由此可見，巖溶植物木質(zhì)部結(jié)構(gòu)分化在適應(yīng)干旱中具有重要作用。巖溶常綠植物通常擁有較大的木材密度和較小的導(dǎo)管，增強(qiáng)木質(zhì)部抗栓塞能力，采用“高安全性”水分利用策略，落葉物種則傾向采用“高效率”水分利用策略，木質(zhì)藤本植物則采用“高安全性”和“高效率”兼顧的水分利用策略。

2.3 葉片結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)

葉片是植物較敏感和脆弱的部分，為了適應(yīng)干旱的環(huán)境，旱生植物的葉子通常朝著降低蒸騰和增加貯藏水分兩個(gè)方面發(fā)展。巖溶植物為適應(yīng)所處生境，葉片常常厚而小，同時(shí)具有較厚的蠟質(zhì)層和角質(zhì)層，柵欄組織發(fā)達(dá)，排列緊密，比葉面積較小（Cao，2014; Geekiyanage et al.，2018）;同時(shí)葉肉多汁，儲(chǔ)水組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞液濃度高，保水力強(qiáng)（Wright et al.，2004）;此外，巖溶植物葉片、枝條上常覆蓋有較厚的柔毛，以減少蒸騰失水，而且葉片被毛還可以增加對(duì)小降雨量和冷凝水的利用（López et al.，2016;譚鳳森等，2019）。Fu et al.（2019）在比較中國(guó)西南巖溶和非巖溶植物葉片功能性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，巖溶植物的葉片氮磷含量、近軸表皮厚度、遠(yuǎn)軸表皮厚度、氣孔密度及葉片水分利用效率顯著高于鄰近區(qū)域的非巖溶植物，在水分利用結(jié)構(gòu)和生理上更為保守。同時(shí)巖溶植物的葉脈密度大、導(dǎo)管長(zhǎng)、抗栓塞性強(qiáng)，能快速地將水分輸送至葉片的各個(gè)部位，保證水分供應(yīng)安全性，提高光合速率（Chen et al.，2021）。由此可見，葉片結(jié)構(gòu)在巖溶植物適應(yīng)季節(jié)性缺水中具有重要作用，在長(zhǎng)期的季節(jié)性缺水生境下，巖溶植物葉片往往利用小而密的氣孔和葉脈、發(fā)達(dá)的表皮毛、柵欄組織和維管束鞘等結(jié)構(gòu)特征來(lái)減少水分喪失，從而適應(yīng)季節(jié)性和地質(zhì)性干旱。

3 巖溶植物適應(yīng)干旱的生理調(diào)節(jié)

植物為適應(yīng)干旱，除了形成獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)以外，還可通過(guò)一系列的生理調(diào)控來(lái)適應(yīng)，如氣孔調(diào)節(jié)、滲透勢(shì)調(diào)節(jié)、抗氧化防御和內(nèi)源激素調(diào)節(jié)等。

3.1 氣孔調(diào)節(jié)與干旱適應(yīng)

氣孔調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)所處生境水分條件的重要途徑之一。葉片膨壓?jiǎn)适c(diǎn)水勢(shì)與氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)密切相關(guān)，是植物水力學(xué)中非常關(guān)鍵的性狀，與葉片的滲透調(diào)節(jié)能力和耐旱性有緊密聯(lián)系（Bartlett et al.，2014; Maréchaux et al.，2015）。研究發(fā)現(xiàn)植物在失水過(guò)程中，葉片細(xì)胞膨壓的喪失會(huì)引起氣孔關(guān)閉，而氣孔在木質(zhì)部水勢(shì)降低至發(fā)生氣穴化閾值之前便會(huì)關(guān)閉，從而減緩植物木質(zhì)部水勢(shì)的下降速率，避免木質(zhì)部氣穴化栓塞（Nicolas et al.，2017; Wang et al.，2017; 杭紅濤等，2019）。北熱帶巖溶木本植物的葉片膨壓?jiǎn)适c(diǎn)較低，大部分物種并不會(huì)通過(guò)提前關(guān)閉氣孔以防止水勢(shì)的降低，同時(shí)還保持較高光合速率，說(shuō)明巖溶木本植物還具有其他有效的水力安全策略（Fu et al.，2012;譚鳳森等，2019）。Zhang et al.（2021）研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)西南巖溶森林絕大多數(shù)樹種枝條的P50（喪失50%導(dǎo)水率時(shí)的木質(zhì)部水勢(shì)）要小于樹葉P50，且樹葉的木質(zhì)部導(dǎo)管先于樹枝栓塞，可減少水分繼續(xù)損耗，避免枝條木質(zhì)部栓塞受損。在干旱生境中保護(hù)樹枝比保護(hù)樹葉更加重要（Zhu et al.，2016），通過(guò)葉片栓塞保護(hù)枝條水分運(yùn)輸安全，具有“舍車保帥”的作用，這可能是巖溶植物沒有過(guò)早關(guān)閉氣孔又能應(yīng)對(duì)干旱的調(diào)節(jié)機(jī)制之一。

3.2 滲透勢(shì)調(diào)節(jié)與干旱適應(yīng)

滲透勢(shì)調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)干旱的另一有效途徑。在干旱生境下，為防止過(guò)度失水，植物會(huì)積累大量的無(wú)機(jī)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑來(lái)降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞持水能力，改善植株水分狀況，從而提高植物的適應(yīng)性（Lum et al.，2014;代英超等，2015;Nohong et al.，2015）。巖溶植物葉片可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)劑的積累在葉片膨壓維持中具有重要作用。對(duì)亞熱帶巖溶常見植物青岡（Cyclobalanopsis glauca）、圓葉烏桕、火棘和小果薔薇（Rosa cymosa）的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱加劇，這些植物通過(guò)積累脯氨酸、可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑調(diào)控質(zhì)膜滲透勢(shì)，維護(hù)酶和細(xì)胞膜穩(wěn)定，減少水分脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害;同時(shí)累積鈉、鉀等無(wú)機(jī)離子調(diào)節(jié)液泡滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓（Liu et al.，2011;張中峰等，2012;劉珊等，2016）。Geekiyanage et al.（2018）在研究喀斯特季節(jié)性雨林不同生境優(yōu)勢(shì)樹種葉片功能性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱山頂優(yōu)勢(shì)樹種葉片積累的可溶性糖含量是低海拔濕潤(rùn)生境優(yōu)勢(shì)樹種的四倍。歐芷陽(yáng)等（2018）對(duì)北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林建群種蜆木（Excentrodendron tonkinense）的研究發(fā)現(xiàn)，蜆木在重度干旱脅迫下通過(guò)累積丙二醛和脯氨酸以適應(yīng)干旱脅迫。

由此可見，地質(zhì)性或季節(jié)性缺水時(shí)，巖溶植物可通過(guò)在體內(nèi)積累各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以調(diào)控質(zhì)膜滲透勢(shì)，維護(hù)酶和細(xì)胞膜的穩(wěn)定，減少干旱對(duì)細(xì)胞的傷害，從而維持植物個(gè)體的存活和生長(zhǎng)。

3.3 抗氧化防御與干旱適應(yīng)

抗氧化防御也是植物適應(yīng)干旱的另一重要途徑。植物有氧代謝過(guò)程會(huì)產(chǎn)生活性氧，正常條件下，活性氧可以維持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但干旱脅迫會(huì)擾亂細(xì)胞的自我調(diào)節(jié)，導(dǎo)致活性氧在細(xì)胞中過(guò)量累積，破壞膜質(zhì)、葉綠體結(jié)構(gòu)，損傷蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子，引起植物代謝紊亂，最終導(dǎo)致植株死亡（Lü et al.，2019）。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化，植物細(xì)胞形成了一套復(fù)雜的抗氧化防御系統(tǒng)以維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的穩(wěn)態(tài)平衡?？寡趸镔|(zhì)主要包括抗氧化酶和抗氧化劑兩類，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等是植物細(xì)胞的主要抗氧化酶（Gill et al.，2010;任偉等，2020）。植物體內(nèi)抗氧化酶及其活性越高，其抗旱能力就越強(qiáng)（Frazeli et al.，2007;劉錦春等，2011）。巖溶區(qū)不同演替階段代表性植物蜆木、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）和火棘等在適度干旱條件下依靠增加體內(nèi)SOD、POD、CAT的含量或活性應(yīng)對(duì)干旱（井瑾等，2017;歐芷陽(yáng)等，2018）。干旱條件下，植物膜脂過(guò)氧化水平和丙二醛含量升高，會(huì)影響到細(xì)胞的正常代謝，巖溶植物可通過(guò)增強(qiáng)保護(hù)酶活性等抗氧化防御以清除活性氧自由基，降低膜脂過(guò)氧化程度，避免干旱對(duì)其造成傷害，從而增強(qiáng)其抗旱性。

3.4 碳酸酐酶活性與干旱適應(yīng)

碳酸酐酶（carbonic anhydrase，CA）廣泛存在于植物及單細(xì)胞綠藻中，可催化CO2+H2OHCO3-+H+雙向反應(yīng)，加速無(wú)機(jī)碳向羧化酶活性部位擴(kuò)散，提高CO2固定效率（李強(qiáng)等，2011）。植物葉片中碳酸酐酶（CA）除了能增強(qiáng)CO2固定能力外，其活性對(duì)植物適應(yīng)干旱亦有積極意義（羅緒強(qiáng)等，2012）。為應(yīng)對(duì)巖溶生境的季節(jié)性和地質(zhì)性干旱，巖溶植物通常通過(guò)關(guān)閉氣孔或者減小氣孔導(dǎo)度來(lái)應(yīng)對(duì)，這一生理行為在減少蒸騰防止葉片水分進(jìn)一步喪失的同時(shí)也會(huì)減少葉片對(duì)大氣CO2的吸收，影響植物的CO2同化能力。為應(yīng)對(duì)干旱引起的碳源減少，巖溶植物可通過(guò)碳酸酐酶高效利用碳酸氫根離子作為碳源。在遭受干旱時(shí)，巖溶植物的葉片碳酸酐酶活力升高，通過(guò)將細(xì)胞內(nèi)的碳酸氫根離子轉(zhuǎn)化成水和CO2，應(yīng)對(duì)干旱引起的CO2不足（吳沿友，2011）。巖溶植物通過(guò)碳酸酐酶利用巖溶環(huán)境中豐富的碳酸氫根離子合成水和CO2以補(bǔ)充干旱引起的葉片水分不足和胞間CO2減少，在提高植物水力安全的同時(shí)維持光合產(chǎn)物的合成，提高巖溶植物的干旱適應(yīng)性，這是巖溶植物最為特別的干旱適應(yīng)策略。

3.5 脫落酸（ABA）調(diào)節(jié)與干旱適應(yīng)

在水分缺乏條件下，氣孔開合、滲透勢(shì)調(diào)節(jié)、抗氧化防御和碳酸酐酶活性是植物應(yīng)對(duì)干旱的主要生理途徑，它們通常作為一個(gè)有機(jī)系統(tǒng)協(xié)同應(yīng)對(duì)干旱，而這種協(xié)同主要由脫落酸（ABA）介導(dǎo)。ABA是植物體內(nèi)一種重要的植物激素，可以調(diào)節(jié)逆境反應(yīng)、代謝變化、基因表達(dá)、種子休眠、幼苗生長(zhǎng)和植物蒸騰等（Fujii et al.，2009;Liu et al.，2021）。干旱會(huì)誘導(dǎo)大量ABA產(chǎn)生，一方面，產(chǎn)生的ABA可使保衛(wèi)細(xì)胞胞質(zhì)Ca2+濃度升高，抑制質(zhì)膜上的H+泵，使質(zhì)膜上的H+-ATP酶（質(zhì)膜上的H+-ATP酶是H+和K+的轉(zhuǎn)運(yùn)體）活性降低，從而抑制H+外流和K+內(nèi)流并關(guān)閉葉片氣孔，進(jìn)而降低植物的光合作用和蒸騰能力，最終保證植物的水力安全（Sukhova et al.，2017）。另一方面，ABA產(chǎn)生后，保衛(wèi)細(xì)胞胞漿pH升高，K+外流的通道被激活，保衛(wèi)細(xì)胞中的K+流出，導(dǎo)致細(xì)胞脫水和氣孔關(guān)閉（Kim et al.，2010;Liu et al.，2021）?？梢姡参锛に?，尤其是ABA通過(guò)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制在誘發(fā)植物一系列干旱適應(yīng)機(jī)制中具有不可替代的作用。

4 總結(jié)與展望

植物作為生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，其生產(chǎn)力關(guān)乎整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量供給。在當(dāng)前全球氣候變暖、極端天氣增加、高溫干旱頻發(fā)的形勢(shì)下，水資源短缺仍是未來(lái)全球面臨的主要問(wèn)題，因此，有關(guān)植物適應(yīng)干旱的研究將會(huì)持續(xù)成為植物科學(xué)的前沿研究領(lǐng)域之一。

近年來(lái)，許多學(xué)者從形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)等方面對(duì)巖溶木本植物干旱適應(yīng)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，巖溶木本植物應(yīng)對(duì)干旱主要有抗旱和避旱兩種策略：抗旱性植物一般具有比葉面積小、葉肉多汁、儲(chǔ)水組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞液濃度高等適應(yīng)干旱的特征，同時(shí)通過(guò)增加木材密度，增強(qiáng)木質(zhì)部導(dǎo)管抗栓塞性和提高水分利用效率以適應(yīng)干旱;避旱植物則通過(guò)發(fā)育小而密的氣孔和葉脈、發(fā)達(dá)的表皮毛、柵欄組織和維管束鞘等結(jié)構(gòu)特征以減少水分喪失，并通過(guò)落葉、深根吸收深層水源和ABA介導(dǎo)提早關(guān)閉氣孔以適應(yīng)干旱。雖然對(duì)巖溶木本植物適應(yīng)干旱的認(rèn)識(shí)不斷深入，但由于地質(zhì)背景的特殊性、地形地貌的復(fù)雜性和生境的高度異質(zhì)性，巖溶山區(qū)水分運(yùn)移和賦存過(guò)程十分復(fù)雜，加上技術(shù)手段的限制，當(dāng)前研究還存在一些問(wèn)題，例如：難以明確巖溶地區(qū)基巖水分狀況及其對(duì)植物的貢獻(xiàn)、巖溶異質(zhì)性生境不同植物的干旱適應(yīng)策略、巖溶木本植物根系結(jié)構(gòu)及其對(duì)干旱適應(yīng)的意義以及根際微生物在巖溶植物水分獲取中的作用等。因此，提出以下建議：

（1）深入研究巖溶地區(qū)基巖水分狀況及其對(duì)植物的貢獻(xiàn)。一直以來(lái)，對(duì)巖溶地區(qū)水分狀況的認(rèn)識(shí)是巖溶基巖縫隙管道豐富，降水迅速?gòu)牡叵鹿艿懒魇缓笱a(bǔ)給地下水，所以，巖溶區(qū)的主要水源是土壤水和地下水。雖然有研究表明植物可利用巖石縫隙和基巖水分（Rose et al.，2003;陳洪松等，2013;Rempe et al.，2018; Ding et al.，2021），但其并不被認(rèn)為是一個(gè)重要的水庫(kù)。最近，McCormick et al.（2021）對(duì)植物水分來(lái)源研究表明，木本植物通常會(huì)獲取大量?jī)?chǔ)存在基巖中的水分用于蒸騰作用，美國(guó)加州地區(qū)植物對(duì)基巖水的利用超過(guò)年均降水量的25%以上，利用基巖水補(bǔ)充蒸騰的植物的生物量占整個(gè)區(qū)域地上生物量的50%以上。但截止目前，巖溶區(qū)基巖水分狀況及其對(duì)植物的貢獻(xiàn)所知甚少，巖溶地區(qū)植物是否受到地質(zhì)性干旱限制也存在爭(zhēng)議。因此，需要加強(qiáng)對(duì)巖溶地區(qū)基巖水的評(píng)估，可進(jìn)一步理解巖溶植物的水分來(lái)源及其適應(yīng)策略，同時(shí)對(duì)巖溶地區(qū)水資源管理和開發(fā)具有重要意義。

（2）加強(qiáng)巖溶木本植物根系結(jié)構(gòu)和生物量分配研究。光合產(chǎn)物分配是植物適應(yīng)各種環(huán)境的主要策略之一，根冠比是植物適應(yīng)干旱的重要評(píng)估指標(biāo)之一（Joslin et al.，2000; Foxx et al.，2019）。水分不足和養(yǎng)分缺乏會(huì)促使光合產(chǎn)物向根生長(zhǎng)的相對(duì)分配，最終導(dǎo)致植物具有更高的根冠比和更強(qiáng)的水分和礦物質(zhì)吸收能力（Kozlowski，2002; Seleiman et al.，2021）。巖溶地區(qū)水分、養(yǎng)分相對(duì)缺乏，植物是否將更多的光合產(chǎn)物用于根系生長(zhǎng)，是理解巖溶植物干旱適應(yīng)的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題之一。但巖溶植物根系大部分穿插于巖石縫隙，傳統(tǒng)的開挖土壤剖面和微根管觀測(cè)法很難在巖溶地區(qū)使用，限制了對(duì)巖溶地區(qū)植物根系結(jié)構(gòu)和地下生物量的研究。今后可通過(guò)巖溶生境模擬裝置開展相關(guān)控制實(shí)驗(yàn)，加強(qiáng)巖溶木本植物的光合產(chǎn)物分配策略研究，并探索通過(guò)穿透射線成像（肖爽等，2020;Liang et al.，2020）等原位根系觀測(cè)識(shí)別技術(shù)對(duì)巖溶植物根系結(jié)構(gòu)及其生物量進(jìn)行研究，不但能深入理解巖溶植物如何通過(guò)調(diào)整根系結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)干旱，而且對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估巖溶植被碳匯功能具有重要意義。

（3）開展巖溶木本植物樹木構(gòu)型與干旱適應(yīng)關(guān)系研究?，F(xiàn)有研究從根系、樹干和葉片結(jié)構(gòu)等方面探討了巖溶木本植物對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)制，而樹木構(gòu)型作為植物最直觀的結(jié)構(gòu)卻少有人研究其在植物水分獲取和干旱適應(yīng)方面的功能。半干旱區(qū)研究表明植物為應(yīng)對(duì)干旱，通常形成“大冠幅，小樹高”的樹木構(gòu)型（Dai et al.，2020），半干旱區(qū)灌木通過(guò)冠層匯集形成的樹干莖流聚集到根部土壤的水分是當(dāng)?shù)亟涤炅康?1～221倍，植物在干旱季可使用這些聚集的水分，表明冠層匯集聚水是灌木對(duì)干旱環(huán)境的一種主動(dòng)適應(yīng)形式和高效用水策略（李小雁，2011）。在巖溶峰叢區(qū)，時(shí)常能觀察到從洼地到山脊（海拔高差100～300 m），植被迅速?gòu)母叽髥棠咀兂砂」嗄?，是為由巖溶木本植物應(yīng)對(duì)干旱的策略調(diào)控值得探究。

（4）開展巖溶環(huán)境下根際微生物與木本植物協(xié)同關(guān)系研究。大量研究表明，在土壤-植物根系-微生物互作體系中，根系中的細(xì)菌能通過(guò)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子或調(diào)節(jié)植物的激素水平促進(jìn)植物根系發(fā)育及伸長(zhǎng)，促進(jìn)植物產(chǎn)生抗氧化物和活性氧清除劑等，從而提升植物的耐旱水平（Lakshmanan et al.，2017; 龐志強(qiáng)等，2020）;菌根真菌則通過(guò)其菌絲網(wǎng)絡(luò)幫助宿主植物吸收水分、養(yǎng)分，還能調(diào)控宿主植物的水通道蛋白、干旱相關(guān)基因，促進(jìn)植物在干旱脅迫下的代謝和生長(zhǎng)（Miransari，2014; 張中峰等，2018; 袁志林等2019）。巖溶生境干旱頻發(fā)，養(yǎng)分相對(duì)缺乏，植物與微生物如何協(xié)同應(yīng)對(duì)生境變化，可能是理解植物適應(yīng)干旱的有效途徑之一。

（5）科學(xué)研究的最終目是指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，如何把巖溶植物對(duì)干旱的適應(yīng)研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)，也是值得重視的問(wèn)題。例如：基于巖溶木本植物干旱適應(yīng)性狀構(gòu)建抗旱植物篩選模型，為巖溶抗旱植物篩選提供支撐;篩選能提高巖溶植物水分吸收能力的微生物，研發(fā)菌根化育苗技術(shù)，增強(qiáng)種苗適應(yīng)巖溶干旱的能力、提高造林成活率;科學(xué)評(píng)估石漠化山地植被修復(fù)的生態(tài)需水量;基于巖溶木本植物水文生態(tài)位分化研究，為植被恢復(fù)和復(fù)合農(nóng)林經(jīng)營(yíng)的物種配置提供理論依據(jù)。

中國(guó)西南巖溶區(qū)已知分布有維管束植物7 000余種，植物資源豐富且特有性強(qiáng)，巖溶生境多樣化孕育了植物多樣化的表型，為研究木本植物適應(yīng)特殊生境的結(jié)構(gòu)、生理及其遺傳學(xué)基礎(chǔ)提供了豐富的資源。因此，隨著技術(shù)手段的不斷發(fā)展、巖溶生態(tài)系統(tǒng)研究方法論的逐漸完善，植物對(duì)巖溶地質(zhì)性和季節(jié)性干旱的適應(yīng)性研究將取得大量創(chuàng)新性的成果，也將有利于巖溶區(qū)的生態(tài)修復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理。

致謝 感謝多位匿名審稿人對(duì)本文撰寫提出的寶貴意見和建議。

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（責(zé)任編輯 李 莉）