蔡鴻嬌 田厚軍 魏輝 林碩 陳峰

摘 ?要：芒果壯鋏普癭蚊（Procontarinia robusta）是我國外來危險(xiǎn)性入侵害蟲，堅(jiān)硬的癭殼導(dǎo)致藥劑防治困難。植食性昆蟲主要通過觸角接收植物揮發(fā)物選擇寄主，本研究采用觸角電位聯(lián)用儀（EAG）和“Y”型嗅覺儀觀察癭蚊成蟲對芒果葉片揮發(fā)物成分（α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯）的電生理反應(yīng)和行為選擇，結(jié)果顯示：EAG反應(yīng)值大小排序依次為α-蒎烯>3-莰烯>α-石竹烯>異松油烯>乙酸乙酯，α-蒎烯處理組顯著高于其他揮發(fā)物。雖然雌蟲對于α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯3種物質(zhì)的EAG反應(yīng)值比雄蟲的高，但是雌雄之間對同一揮發(fā)物差異不顯著（P<0.05）。行為選擇結(jié)果顯示：對癭蚊吸引率高低依次為：3-莰烯>乙酸乙酯>α-石竹烯>α-蒎烯>異松油烯;3-莰烯對癭蚊的吸引率最高，達(dá)到74.20%，顯著高于α-蒎烯和異松油烯，乙酸乙酯吸引率次之，達(dá)到66.07%;異松油酯的趨避性最高，達(dá)到74.25%，顯著高于其他揮發(fā)物。實(shí)驗(yàn)中也顯示濃度閾值現(xiàn)象，α-蒎烯在濃度0.5 mL/L和1 mL/L濃度范圍內(nèi)有顯著的趨避效果，在高于或低于此范圍內(nèi)的其他濃度引誘率和趨避率差異不顯著。α-石竹烯高濃度（1.0 mL/L and 2.0 mL/L）對芒果壯鋏普癭蚊有顯著引誘作用，3-莰烯和α-石竹烯處理組隨著濃度的升高對癭蚊的引誘率增加。研究結(jié)果為闡釋癭蚊入侵機(jī)理提供理論依據(jù)，為開發(fā)引誘劑或趨避劑提供技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：芒果壯鋏普癭蚊;植物揮發(fā)物;觸角電生理反應(yīng);行為選擇;“Y”型嗅覺儀

中圖分類號：S436.67 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： Mango midge （Procontarinia robusta） is an invasive agricultural pest with high reproductive potential and controlling larvae is much more difficult because insecticide hardly enters the plant gall tissue upon which the larvae are feeding. Plant volatiles are detected by olfactory receptor neurones in sensillae which are mostly on the insect antennae. In this study， the behavioral and electrophysiological responses of five mango leaf volatiles （α-pinene， 3-camphene， α-caryophyllene， isoterpinene and ethyl acetate） to gall midge adults were observed by the methods of electroantennogram （EAG） and Y- tube olfactometer. The five volatile substances caused significantly EAG responses on both female and male. The order of EAG response value was as follows： α-pinene> 3-camphene > α-carypohylene > terpinene > ethyl acetate. The EAG value of -pinene treatments was significant higher （P<0.05） than that of the other treatments. Although the EAG response values of female midges to α-pinene， 3-camphene and α-caryophyllene were higher than those of males， there was no significant difference （P>0.05） between the male and female for individual substance. The order of attractive rate in the experiment of behavioral responses was as follows： 3-camphene > ethyl acetate > α-caryophyllene > α-pinene > terpinene. The highest attraction rate （74.20% ） was found in 3-camphene treatments， which was significantly higher （P<0.05） than that in α-pinene and isoterpinene treatments. The attraction rate of ethyl acetate was the second and reaching 66.07%. The highest repellent rate was found in isoterpineate treatments with 74.25%， which was significantly higher （P<0.05） than that in other volatiles. Meanwhile， the experiment showed a concentration threshold phenomenon. It meant that attractant or repellent response worked only within a specific concentration range and there was no response behavioral differences above or below the threshold concentration range. In our study， significant repellent effect was presented in the a-pinene treatment with the concentration range from 0.5 mL/L to 1.0 mL/L， but no significant difference was found in the rest concentration between repellent rate and attractive rate. Higher concentrations （1.0 mL/L and 2.0 mL/L） of -caryophyllene displayed attractive function to midges compared with lower concentrations. The attractive rate of 3-camphene and a-carypohylene treatments to gall midges increased with the concentration rising. The experimental results would provide a theoretical basis for explaining the invasion mechanisms of gall midges. Our data is helpful to developing attractants or repellent in the aspect of monitoring technology and insect management.

Keywords： Procontarinia robusta; plant volatiles; EAG response; behavioural response; “Y” tube olfactometer

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.004

芒果壯鋏普癭蚊（Procontarinia robusta）屬雙翅目（Diptera），癭蚊科（Cecidomyiidae），普癭蚊屬（Procontarinai Kieffer & Cecconi），屬于我國入侵害蟲[1-2]，風(fēng)險(xiǎn)等級為高度風(fēng)險(xiǎn)，列為我國二類檢疫對象進(jìn)行管理[3-4]。芒果壯鋏普癭蚊生活習(xí)性表現(xiàn)為寄主專一，只為害芒果樹，雌蟲產(chǎn)卵量巨大，產(chǎn)卵于葉背，卵孵化后的幼蟲唾液刺激葉肉形成堅(jiān)硬蟲癭，幼蟲在蟲癭內(nèi)取食直到成蟲才破殼飛出，噴灑農(nóng)藥難以穿透癭殼達(dá)到靶標(biāo)害蟲，防治困難。受害嚴(yán)重的單個(gè)葉片蟲癭數(shù)可達(dá)到600多個(gè)，影響植物的光合作用和生長發(fā)育，同時(shí)高密度的蟲癭在葉片衰老期很容易導(dǎo)致煤煙病[5-6]。因此尋找調(diào)控癭蚊行為的有效方法成為芒果壯鋏普癭蚊防控中亟待解決的重要課題。

昆蟲的行為與植物揮發(fā)性氣味的組分密切相關(guān)[7]。昆蟲在長期的進(jìn)化中形成一套敏感復(fù)雜的氣味識別和鑒定機(jī)制，其中揮發(fā)物氣味作為橋梁與其他昆蟲或者天敵建立協(xié)同或者對抗關(guān)系，并通過特定的氣味組合尋找到合適的寄主、食物資源、配偶或者躲避敵害[8]，“推-拉”理論認(rèn)為，通過不同植物對害蟲趨避或者吸引來進(jìn)行防控[9]，但大部分研究集中在單一植物對昆蟲的行為影響，而植物氣味多樣性（plant odor diversity）的提出主要基于大田中氣味環(huán)境的多樣性變化。不同寄主植物的組合氣味可以干擾昆蟲的行為，比如棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）在不同的寄主組合中產(chǎn)卵寄主選擇發(fā)生變化，說明其對氣味的敏感存在一個(gè)上限，超過閾值無法識別過于復(fù)雜的化學(xué)信息[10-12]。三級營養(yǎng)關(guān)系研究同樣發(fā)現(xiàn)，被為害后的植物釋放的揮發(fā)性氣味會吸引天敵的到來，比如被蚜蟲為害后，誘導(dǎo)甘藍(lán)產(chǎn)生的揮發(fā)物可吸引寄生蜂[13]，被棉蚜（Aphis gossypii）和桃蚜（Myzus persicae）為害后的甜椒釋放的揮發(fā)物可吸引天敵瓢蟲（Cycloneda sanguinea）[14];昆蟲對植物的選擇機(jī)理對開發(fā)昆蟲行為調(diào)控策略具有重要的前景[15]。觸角電位（electroantennography，EAG）技術(shù)可以判斷哪種揮發(fā)物對昆蟲觸角化學(xué)感受器有刺激作用。昆蟲的嗅覺感受器主要分布在觸角上，每個(gè)觸角感受器細(xì)胞都可以被認(rèn)為是一個(gè)電壓源和電阻的集合體。觸角電位信號是一種可以被儀器測量的電壓偏差[16]。通過研究植物揮發(fā)性氣味成分與昆蟲之間的行為反應(yīng)結(jié)合觸角電位反應(yīng)值，篩選出有效的揮發(fā)物成分，可以開發(fā)引誘劑或者趨避劑，從而在其搜索寄主、覓食、尋找配偶等環(huán)節(jié)上制造人為干擾，達(dá)到安全高效的防治效果。本文根據(jù)前期芒果葉片植株揮發(fā)物的分析檢測結(jié)果[17]，選取5種寄主揮發(fā)物，通過觸角電位（EAG）和“Y”型管嗅覺儀技術(shù)，研究植物揮發(fā)性物質(zhì)與昆蟲行為選擇之間的內(nèi)在關(guān)系，篩選對其具有生物活性作用的植物揮發(fā)物，為研發(fā)芒果壯鋏普癭蚊行為調(diào)控劑提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?昆蟲采集 ?新鮮的活蟲癭葉片采集于集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院以及廈門市集美區(qū)銀江路兩側(cè)的芒果樹上。將新鮮活蟲癭葉片剪取枝葉，取尺寸30 cm×40 cm的密封袋，將剪取的枝葉末端用棉花保濕后放入密封袋內(nèi)，吹入空氣使之膨脹后密封，防止羽化后成蟲飛走及操作致死。在癭蚊羽化飛出后，用試管小心將癭蚊成蟲引入試管備用。

1.1.2 ?供試化合物 ?選擇芒果的主要揮發(fā)性氣味中常見的5種物質(zhì)α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯為主要測定物質(zhì)[17]。5種物質(zhì)來源見表1，均為本研究中所使用的試劑純度，其中EAG反應(yīng)試驗(yàn)使用的是濃度為0.01 L/L的樣品溶液。

1.2 ?方法

1.2.1 ?觸角電生理反應(yīng)測定 ?本研究中所使用的觸角電位儀是荷蘭syntech公司所生產(chǎn)。主要包括毛細(xì)管電極（內(nèi)徑0.02 mm）、微動操作儀（syntech- MP15）、直流/交流放大器（syntech-UN06）和刺激氣流控制裝置（syntech-CS05）[16]。

將癭蚊成蟲的觸角切下，由于觸角活性會隨著時(shí)間的推移而降低，所以應(yīng)在觸角切下后，盡快進(jìn)行電生理反應(yīng)的測試。將切下的觸角的端部去掉，用毛細(xì)管將觸角的兩頭分別接在電極上，毛細(xì)管中吸入生理鹽水作為導(dǎo)電液。用移液槍吸取20 L試驗(yàn)所用的0.01 L/L的樣品溶液，滴在折成“V”字形的濾紙片上，濾紙片應(yīng)大小適宜，過大容易影響氣流，過小則不能完全吸取樣品溶液。使用裁成5.0 cm×0.5 cm大小的濾紙片。將吸取樣品溶液后的濾紙片放入巴斯德滴管中。滴管的一頭與氣流控制裝置連接，一頭與送氣管連接。送氣管管口和固定好的觸角相垂直。實(shí)驗(yàn)開始后，控制連續(xù)氣流的流速為125 mL/min，刺激氣體的流速為20 mL/min。每次刺激的持續(xù)時(shí)間為0.2 s，每隔40 s刺激1次，共刺激3次，最后取其平均值。每個(gè)樣品進(jìn)行5個(gè)觸角的測試。以正己醛作為參照。每組實(shí)驗(yàn)以參照、樣品、參照的順序進(jìn)行。參照值最后取前后2個(gè)的平均值。以液體石蠟油作為溶劑和對照。

1.2.2 ?行為反應(yīng)測定 ?行為反應(yīng)測定使用的是“Y”型嗅覺儀。其主體結(jié)構(gòu)是一個(gè)“Y”字形的玻璃管，直管和兩臂長度均為30 cm左右，內(nèi)徑約為2 cm，兩臂夾角為75°。實(shí)驗(yàn)過程中，在直管的一端用橡膠管與一個(gè)大氣采樣器進(jìn)行連接，另一端的兩臂分別用兩根相同大小的試管與之連接，交叉處采用標(biāo)準(zhǔn)磨口制成。在實(shí)驗(yàn)時(shí)，一根試管中放入沾有300 L的濃度為0.01 L/L的樣品試劑的棉花，另一端放入空白（空氣）樣。將剛羽化的芒果壯鋏普癭蚊從密封袋引入“Y”型管的直管部分。接著開啟大氣采樣器，使其以1 L/min的恒定流速向外進(jìn)行抽氣，使得試劑揮發(fā)氣體和空白樣氣體均能勻速地從直管中通過。實(shí)驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行4 h后，關(guān)閉大氣采樣器，觀察并統(tǒng)計(jì)試劑管、空白管中無行為的芒果壯鋏普癭蚊的頭數(shù)。并通過在解剖鏡下觀察其生理結(jié)構(gòu)，確定實(shí)驗(yàn)所用壯鋏普癭蚊的雌雄性。每次實(shí)驗(yàn)10頭癭蚊，重復(fù)3次。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后須將“Y”型嗅覺儀用清水清洗并吹干，然后使用95%酒精沖洗并再次吹干，避免試劑殘留影響下一種試劑或濃度的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。比較5種濃度梯度（0.125 mL/L、0.25 mL/L、0.5 mL/L、1 mL/L和2 mL/L）對癭蚊選擇行為的差異。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

EAG相對反應(yīng)值=（待測樣品的反應(yīng)值–對照反應(yīng)值）/（參照物的反映值–對照反應(yīng)值）×100%

行為反應(yīng)中進(jìn)入處理臂中的芒果壯鋏普癭蚊的頭數(shù)表示癭蚊對植物揮發(fā)性物質(zhì)的定向，記為吸引;進(jìn)入對照臂記為趨避;停留在直管中則記為不反應(yīng)。趨避率、引誘率以及反應(yīng)率用以下公式計(jì)算：

引誘率=x/（x + y）×100%;

趨避率=y/（x + y）×100%;

反應(yīng)率=（x + y）/w×100%

x為在處理臂中的癭蚊的數(shù)量，y為在對照臂中的癭蚊的數(shù)量，w為癭蚊的總數(shù)[18]。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析，采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）表示，并采用Excel軟件繪制統(tǒng)計(jì)圖。EAG相對反應(yīng)值（%）、引誘率和趨避率采用Duncan’s多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?芒果壯鋏普癭蚊對5種揮發(fā)物的觸角電位反應(yīng)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯均能引起芒果壯鋏普癭蚊雌蚊和雄蚊的較為明顯的電生理反應(yīng)。

雌蚊觸角電位顯示：α-蒎烯處理組顯著高于其他揮發(fā)物，3-莰烯與α-石竹烯之間差異不顯著，異松油烯與乙酸乙酯差異不顯著（圖1A）。

雄蚊觸角電位顯示：α-蒎烯的EAG反應(yīng)值顯著高于其他處理組;3-莰烯和α-石竹烯二者間的EAG反應(yīng)值差異不顯著，和其他3種揮發(fā)物差異顯著;異松油烯和乙酸乙酯二者間的EAG反應(yīng)值差異不顯著，和其他3種揮發(fā)性物質(zhì)的EAG反應(yīng)值差異顯著（圖1B）。

雌雄成蟲對同種物質(zhì)的EAG反應(yīng)值雌雄之間沒有顯著差異（表2），雌雄蚊對5種揮發(fā)性物質(zhì)的電生理反應(yīng)強(qiáng)度的排序一致，依次是α-蒎烯>3-莰烯>α-石竹烯>異松油烯>乙酸乙酯。其中，雌蟲對于α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯3種物質(zhì)的EAG反應(yīng)值比雄蟲高，而雄蟲對異松油烯和乙酸乙酯的EAG反應(yīng)比雌蟲高?？傮w來看，雌雄蚊對各揮發(fā)性物質(zhì)的反應(yīng)差別不大，具有較好的一致性，因此性別在測定芒果揮發(fā)性物質(zhì)引起壯鋏普癭蚊的EAG試驗(yàn)中影響較?。ū?）。

2.2 ?芒果壯鋏普癭蚊對芒果揮發(fā)物的行為反應(yīng)

同一濃度0.01 L/L不同揮發(fā)物選擇性顯示，3-莰烯對癭蚊的吸引率最高，達(dá)到74.20%，顯著高于α-蒎烯、異松油烯;乙酸乙酯次之，平均吸引率達(dá)到66.07%;5種揮發(fā)性物質(zhì)對于壯鋏普癭蚊的吸引率大小的排序?yàn)?-莰烯>乙酸乙酯>α-石竹烯>α-蒎烯>異松油烯，其中，3-莰烯、乙酸乙酯和α-石竹烯兩兩之間對壯鋏普癭蚊的吸引率差異不顯著;異松油酯對壯鋏普癭蚊的趨避性最高，達(dá)到74.25%，顯著高于其他揮發(fā)物（表3）。

2.3 ?不同濃度揮發(fā)物對芒果壯鋏普癭蚊的選擇行為差異分析

實(shí)驗(yàn)中也顯示濃度閾值現(xiàn)象，α-蒎烯在濃度0.5 mL/L和1 mL/L有顯著的趨避效果，在高于或低于此范圍內(nèi)的其他濃度引誘率和趨避率差異不顯著。3-莰烯和α-石竹烯處理組隨著濃度的升高對癭蚊的引誘率增加。莰烯是一種雙環(huán)單萜烯類化合物，是蒎烯的異構(gòu)產(chǎn)物，結(jié)果顯示對癭蚊的選擇率不一樣。3-莰烯在濃度0.5、1、2 mL/L表現(xiàn)出引誘率顯著高于趨避率;α-石竹烯在濃度1 mL/L和2 mL/L對芒果壯鋏普癭蚊有顯著引誘作用，低濃度下引誘率和趨避率差異不顯著;異松油烯也叫萜品油烯，異松油烯和乙酸乙酯實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果顯示高濃度對癭蚊有顯著的趨避性，低濃度的引誘率和趨避率差別不顯著，當(dāng)濃度達(dá)到2 mL/L時(shí)，癭蚊的引誘率顯著高于趨避率（圖2）。

3 ?討論

昆蟲依賴觸角感受器與其周圍環(huán)境中的大量化學(xué)信息發(fā)生聯(lián)系。通過特定的化學(xué)感覺機(jī)制，昆蟲可感知來自種內(nèi)和種間以及無機(jī)環(huán)境中的各種化學(xué)信息，并由此而做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，從而為自身尋找適宜的食物、配偶以及生存與繁殖場所（如躲避天敵、避免或減少競爭等），成功達(dá)到最大繁殖。不同種類的昆蟲，由于它們的化學(xué)感覺器的種類、數(shù)量、分布以及發(fā)達(dá)程度等的差異，表現(xiàn)出各自獨(dú)特的相應(yīng)行為反應(yīng)[19]。

本研究結(jié)果表明，3-莰烯表現(xiàn)出較高的引誘性，類似的研究認(rèn)為3-莰烯不僅對害蟲有吸引作用，而且對天敵也具有同樣的引誘效果。比如麥蚜的4種捕食性天敵昆蟲七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、中華通草蛉（Chrysoperla sinica）和大草蛉（Chrysopa septempunctata）對2-莰烯表現(xiàn)出正趨性[20];莰烯對松癭小卷蛾（Cydia zebeana）雌蛾表現(xiàn)為低濃度引誘，高濃度驅(qū)避，對雄蛾和其天敵小卷蛾革腹繭蜂（Ascogaster olethreuti）均有趨避作用[18]，莰烯對枸杞紅癭蚊（Jaapiella sp.）雌蟲引誘率為62%[21]。

本研究結(jié)果表明，α-蒎烯對芒果壯鋏普癭蚊有較高的吸引率。一些研究表明α-蒎烯對昆蟲的行為影響差別較大，有的表現(xiàn)為引誘，有的表現(xiàn)為趨避，比如α-蒎烯對雙斑長跗螢葉甲有明顯的引誘性[22];青楊脊虎天牛雌蟲對α-蒎烯沒有明顯的定向行為反應(yīng)[23];β-蒎烯能使馬尾松毛蟲雌蛾對其產(chǎn)卵喜好性顯著地下降[24];α-蒎烯對枸杞紅癭蚊雌蟲的選擇率為38%，具有顯著的驅(qū)避作用[21]，對松癭小卷蛾（Cydia zebeana）雄蛾也產(chǎn)生驅(qū)避作用[18]。Wibe等[25]認(rèn)為昆蟲對同一揮發(fā)物不同濃度表現(xiàn)出不同行為反應(yīng)是因?yàn)槔ハx嗅覺感受神經(jīng)元對揮發(fā)物具有濃度反應(yīng)閾值，在閾值范圍內(nèi)，表現(xiàn)為引誘，閾值范圍外則反應(yīng)受到抑制，比如褐飛虱（Nilaparvata lugens）對低濃度芳樟醇表現(xiàn)為引誘，高濃度下為驅(qū)避[26]。

一些文獻(xiàn)報(bào)道石竹烯對昆蟲的引誘或趨避效果因濃度大小而產(chǎn)生差別。本研究中α-石竹烯在較高濃度下表現(xiàn)出較高的引誘率，與一些研究的報(bào)道基本一致。在低劑量（0.1 g和1 g）β-石竹烯對斑翅果蠅（Drosophila suzukii）雌成蟲產(chǎn)卵有引誘效果，高劑量（10 g）下對產(chǎn)卵行為產(chǎn)生趨避性，且隨劑量升高，單雌累積產(chǎn)卵量呈下降趨勢[27]。β-石竹烯對煙粉虱和小菜蛾有顯著的驅(qū)避作用[28-29]。當(dāng)雌蟲性信息素混合β-石竹烯時(shí)，葡萄蔓蛾（Lobesia botrana）和葡萄卷葉蛾（Eupoecilia ambiguella）雄蛾更容易被異性吸引[30-31]。

雖然異松油烯對枸杞紅癭蚊有顯著的引誘性[21]，但是本研究結(jié)果表明其對芒果壯鋏普癭蚊卻是趨避作用，濃度的差異可能是導(dǎo)致結(jié)果差別的主要原因。乙酸乙酯是很多植物的揮發(fā)物成分之一，對昆蟲行為調(diào)控也有所差別。比如當(dāng)棕櫚象甲（Rhynchophorus palmarum）雄蟲接收到寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)乙酸乙酯時(shí)就會釋放出聚集信息素[32];乙酸乙酯能引起斑翅果蠅強(qiáng)烈觸角電位反應(yīng)，但是當(dāng)加入到乙醇和乙酸的混合物中對斑翅果蠅的引誘率并沒有增效作用[33]。這種現(xiàn)象可以用“氣味環(huán)渡理論”來解釋，該理論從人類調(diào)香技術(shù)延伸而來，認(rèn)為將各種不同的氣味排列分別羅列在一個(gè)圓圖上，利用“相鄰補(bǔ)強(qiáng)、對角補(bǔ)缺”的規(guī)律指導(dǎo)香料之間的相互強(qiáng)化或相互掩蔽[34]，所以也能解釋雖然EAG反應(yīng)值高的氣味分子在混合物中并不一定都能起到行為增強(qiáng)效果。實(shí)驗(yàn)中的α-蒎烯的EAG值最高，但是行為反應(yīng)最高的卻是3-莰烯，因此在未來開發(fā)行為調(diào)控劑應(yīng)結(jié)合行為反應(yīng)和EAG篩選高效低濃度揮發(fā)物。

芒果葉片揮發(fā)物濃度與癭蚊寄主選擇的微妙關(guān)系目前尚未定論，植物釋放的物質(zhì)多為低分子量、親脂性和高揮發(fā)性，距離可達(dá)幾十米，昆蟲的行為與植物的揮發(fā)性氣味的組分密切相關(guān)[7]，昆蟲對揮發(fā)物的識別不是單一組分，而是通過不同組分比例的揮發(fā)物圖譜識別寄主[28]，原則上認(rèn)為昆蟲尋找配偶過程中涉及到物種特異性信息素，但是越來越多的證據(jù)證明植物揮發(fā)物對這個(gè)過程起到促進(jìn)作用，即植物揮發(fā)物和信息素形成的氣味組合可以幫助昆蟲及時(shí)有效地找到配偶[35];利用植物源揮發(fā)物可以引誘害蟲，阻擾害蟲行為，或者對昆蟲信息素作用有增強(qiáng)效果。因此單一的檢測某一物質(zhì)對芒果壯鋏普癭蚊的引誘性來確定其作用機(jī)制是不夠全面的，應(yīng)進(jìn)一步測定揮發(fā)物多組分與癭蚊寄主選擇是未來的研究重點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)

[1] 李 ?軍， 卜文俊， 張清源. 危害芒果葉片的癭蚊科中國新記錄和一新種[J]. 動物分類學(xué)報(bào)， 2003， 28（1）： 148-151.

[2] 王偉新， 王宏毅. 芒果壯鋏普癭蚊生物學(xué)特性初報(bào)[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2005， 20（2）： 74-76.

[3] 陳永森， 黃國弟， 李日旺， 等. 入侵有害生物壯鋏普癭蚊在我國的風(fēng)險(xiǎn)分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 48（3）： 454- 458.

[4] 王 ?瑞， 黃蓬英， 傅建煒， 等. 進(jìn)境臺灣果蔬主要病蟲風(fēng)險(xiǎn)評估與早期監(jiān)測預(yù)警[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2019， 28（4） ： 269-279.

[5] 蔡鴻嬌， 王宏毅， 侯有明， 等. 廈門市入侵害蟲芒果壯鋏普癭蚊（雙翅目：癭蚊科）為害情況調(diào)查[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2012， 21（1）： 46-51.

[6] Cai H J， Kolesik P， Wang HY， et al. Description of the im-mature stages and gall morphology， and molecular characte-rization of Procontarinia robusta， a gall midge （Diptera： Ce-cidomyiidae） damaging leaves of mango Mangifera indica L. （Anarcadiaceae） in Southern Asia[J]. Australian Journal of Entomology， 2013， 52： 206-211.

[7] Mustaparta H， Olfaction. Chemical ecology of insects[M]， Sunderland： Sinaner Associates， 1984： 37-70.

[8] Xu H， Turlings T C J. Plant volatiles as mate-finding cues for insects[J]. Trends in Plant Science， 2018， 23（2）： 100-111.

[9] Stenberg J A， Heil M， ?hman I， et al. Optimizing crops for biocontrol of pests and disease[J]. Trends in Plant Science， 2015， 20（11）： 698-712.

[10] 劉 ?婷. 棉鈴蟲 Helicoverpa armigera （Hübner）在多寄主植物氣味環(huán)境中的寄主選擇行為[D]. 鄭州： 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

[11] Carrasco D， Larsson M C， Anderson P. Insect host plant selection in complex environments[J]. Current Opinion in Insect Science， 2015， 8： 1-7.

[12] 盛子耀， 李為爭， 原國輝. 植物氣味多樣性與昆蟲關(guān)系的研究進(jìn)展. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)[J]. 2019， 56（4）： 652-661.

[13] Li Y H， Weldegergis B T， Chamontri S， et al. Does aphid infestation interfere with indirect plant defense against Le-pidopteran caterpillars in wild cabbage？[J]. Journal of Chemical Ecology， 2017， 43（5）： 493-505.

[14] Oliveira M S， Pareja M. Attraction of a ladybird to sweet pepper damaged by two aphid species simultaneously or sequentially[J]. Arthropod-Plant Interactions， 2014， 8（6）： 547- 555.

[15] Knolhoff L M， Heckel D G. Behavioral assays for studies of host plant choice and adaptation in herbivorous insects[J]. Annual Review of Entomology， 2014， 59： 263-278.

[16] 田厚軍， 陳藝欣， 黃玉清. 昆蟲觸角電位技術(shù)的研究進(jìn)展[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011， 26（5）： 915-919.

[17] 蔡鴻嬌， 陳 ?峰. 芒果壯鋏普癭蚊為害對芒果葉片揮發(fā)物的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2019， 34（2）： 223-228.

[18] 狄貴秋， 李 ?杰， 盧旭弘， 等. 松癭小卷蛾及其寄生蜂對落葉松揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2019， 39（2）： 8675-8683.

[19] 向玉勇， 楊茂發(fā)， 李子忠. 小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J]. 四川動物， 2009， 28（3）： 390-394.

[20] 劉 ?勇， 郭光喜， 陳巨蓮， 等.瓢蟲和草蛉對小麥揮發(fā)物組分的行為及電生理反應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2005， 48 （2）： 161-165.

[21] 張 ?凡， 徐常青， 陳 ?君， 等. 枸杞紅癭蚊對寄主植物揮發(fā)物的電生理和行為反應(yīng)[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2020， 31（7）： 2299-2306.

[22] 張志虎， 陳 ?靜， 唐思瓊， 等. 雙斑長跗螢葉甲成蟲對α-紅沒藥醇等棉花和玉米揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 55（6）： 1117-1123.

[23] 嚴(yán)善春， 程 ?紅， 楊 ?慧， 等. 青楊脊虎天牛對植物源揮發(fā)物的EAG和行為反應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2006， 49（5）： 759-767.

[24] 趙成華， 閻云花. 馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對馬尾松毛蟲產(chǎn)卵行為的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2003， 39（6）： 91-93.

[25] Wibe A， Mustaparta H. Encoding of plant odours by receptor neurons in the pine weevil （Hylobius abietis） studied by linked gas chromatography electrophysiology[J]. Journal of Comparative Physiology， 1996， 179（3）： 331-344.

[26] Andersson M N， Larsson M C， Schlyter F. Specificity and redundancy in the olfactory system of the bark beetle Ips typographus： single-cell responses to ecologically relevant odors[J]. Journal of Insect Physiology， 2009， 55： 556-567.

[27] 劉 ?燕， 謝冬生， 胡純?nèi)A， 等. β-石竹烯對斑翅果蠅雌成蟲行為的影響[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2018， 40（03）： 684-689.

[28] 趙艷群， 趙金瑞， 毛黎娟， 等. 不同番茄品種揮發(fā)物對B型煙粉虱寄主選擇行為的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 23（9）： 2509-2514.

[29] 舒金平. 兩種寡食性昆蟲對非寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)的嗅覺及產(chǎn)卵行為反應(yīng)[D]. 杭州： 浙江大學(xué)， 2010.

[30] Schmidt-Büsser D， Von Arx M， Guerin P M. Host plant volatiles serve to increase the response of male European grape berry moths Eupoecilia ambiguella， to their sex phe-ronome[J]. Journal of Comparative Physiology A， 2009， 195： 853-864.

[31] Von Arx M， Schmidt-Büsser D， Guerin P M. Plant volatiles enhance behavioral responses of grapevine moth males， Lobesia botrana to sex pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 2012， 38： 222-225.

[32] Jaffé K， Sánchez P， Cerda H， et al. Chemical ecology of the palm weevil Rhynchophorus palmarum （L.） （Coleoptera： Curculionidae）： attraction to host plants and to a male-produced aggregation pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 1993， 19： 1703-1720.

[33] 蔡普默， 儀傳冬， 季清娥， 等.寄主水果11種揮發(fā)性成分對斑翅果蠅的引誘效果[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2019， 48（3）： 285-290.

[34] 林翔云. 調(diào)香術(shù)[M]. 2版. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2008： 3-54.

[35] Agelopoulos N， Keller M A. Plant-natural enemy association in the tritrophic system， Cotesia rubecula-Pieris rapae- brassiceae （cruciferae）： I. Sources of infochemicals[J]. Journal of Chemical Ecology， 1994， 20： 1725-1734.

責(zé)任編輯：沈德發(fā)