羅霆 鄧宇馳 丘立杭 陳榮發(fā) 范業(yè)賡 周慧文 閆海鋒 黃杏 周忠鳳 吳建明

摘 ?要：為了探明宿根黃化對甘蔗主要農(nóng)藝性狀及內(nèi)源激素變化的影響，對發(fā)生宿根黃化后甘蔗體內(nèi)激素水平高低、葉綠素指數(shù)變化，以及分蘗、株高等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，黃化株經(jīng)過了近40 d的生長，葉綠素指數(shù)達(dá)到40，與正常株剛出苗時(shí)的葉綠素指數(shù)相當(dāng)，經(jīng)過62 d基本完成復(fù)綠。正常株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)的增量分別是黃化株的1285%、371%、860%和1650%。在5個(gè)觀察期，正常株和黃化株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)都有極顯著差異;黃化株赤霉素含量比正常株低21.2%，生長素和細(xì)胞分裂素含量分別比正常株高17.3%和12.9%，與正常株差異顯著;黃化株的玉米素、脫落酸和乙烯含量分別比正常株提高54.5%、195.5%和47.4%，與正常株差異極顯著。本研究初步探索了宿根黃化對甘蔗主要農(nóng)藝性狀及內(nèi)源激素的影響，為甘蔗宿根黃化病的有效防控提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甘蔗宿根黃化;農(nóng)藝性狀;內(nèi)源激素;葉綠素指數(shù)

中圖分類號：S566.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： The hormone level， chlorophyll index， tiller number and plant height were analyzed to investigate the effects of chlorosis on the main agronomic traits and endogenous hormone changes of ratoon sugarcane. After 40 days of growth， the chlorophyll index of the chlorosis plant reached 40， equal to the chlorophyll index of the normal plant at the time of emergence， and it took 62 days for the chlorosis plant to turn green and get normal. The increment of plant height， leaf， internode and tiller number of normal plant was 1285%， 371%， 860% and 1650% of that of chlorosis plants， respectively. And there were significant differences between normal and chlorosis plants at 5 determination periods. The contents of gibberellin， auxin and cytokinin were 17.3% and 12.9% higher than those of normal strains， respectively， which were significantly different from normal strains. The contents of zeatin， abscisic acid and ethylene in chlorosis plants increased by 54.5%， 195.5% and 47.4%， respectively， which were significantly different contrast to normal plants. This study initially revealed the effects of chlorosis on the main agronomic traits and endogenous hormones of sugarcane， and would provide some knowledge for the prevention and control of chlorosis in ratoon sugarcane.

Keywords： chlorosis in ratoon sugarcane; agronomic traits; endogenous hormone; chlorophyll index

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.024

甘蔗是最重要的糖料作物，我國90%的食糖來源于甘蔗。廣西是我國最大的產(chǎn)蔗區(qū)，歷年甘蔗種植面積占全國的60%～75%。廣西的甘蔗種植以“一年新植兩年宿根”為主，宿根蔗面積常年占甘蔗總種植面積的65%左右，持續(xù)穩(wěn)定的宿根蔗產(chǎn)量對廣西蔗糖產(chǎn)業(yè)發(fā)展有舉足輕重的作用。

甘蔗的宿根黃化是一種生理性病害，目前僅見宿根蔗發(fā)生，表現(xiàn)為發(fā)株后失綠，長出黃色甚至接近白色的葉片，在無處理的情況下，通常50～70 d能自動(dòng)復(fù)綠，但在黃化期間，植株生長“僵滯”，幾乎不能分蘗和拔節(jié)，新葉抽出速度異常緩慢，造成減產(chǎn)20%～40%的嚴(yán)重后果[1]。

甘蔗宿根黃化病呈現(xiàn)逐年加重的趨勢，從2012年前后報(bào)道的僅在桂南蔗區(qū)酸性粘重的土壤上零星發(fā)生，到2020年3—5月本研究小組不完全調(diào)查發(fā)現(xiàn)，甘蔗宿根黃化病已覆蓋桂南上思、崇左、百色、田東、田陽、桂中來賓、柳州、桂南沿海北海、欽州等縣（區(qū)），共27個(gè)蔗區(qū)[2]。近十余年，研究者相繼開展宿根黃化病研究。目前認(rèn)為，土壤中微量元素不平衡是主要病因，土壤中過量酚酸類物質(zhì)累積，加速錳、鋁等有毒物質(zhì)積累后，造成植株體內(nèi)鐵錳比例失衡而黃化[3-6];在此過程中，高錳抑制了鐵的活性，鐵向葉綠體運(yùn)輸受阻，使得甘蔗幼苗生理性缺鐵黃化[5]。但也有研究認(rèn)為是宿根蔗蔸留土?xí)r間長，老根在高鹽分、高酚酸類化感物質(zhì)、高礦質(zhì)元素累積的土壤中逐漸缺乏活力，導(dǎo)致甘蔗根系對養(yǎng)分和水分的吸收能力不足造成黃化[6-8]。宿根蔗黃化復(fù)綠研究也取得一定進(jìn)展，研究發(fā)現(xiàn)，施用銨態(tài)氮肥有利于減輕幼苗葉片黃化，加速黃化葉片復(fù)綠[9];葉面噴施鐵、鎂、硼、鈣、鉀、鋅、氮等營養(yǎng)元素均能提高黃化苗的轉(zhuǎn)綠率，以噴施鐵的效果最好，其次是鎂、硼[1];土施硅肥、石灰等也能在一定程度上降低當(dāng)年的宿根黃化率[10-11];葉面噴施硫酸亞鐵、硫酸錳、硫酸鎂和鉬酸銨能改善黃化病情，提高作物產(chǎn)量[12]。此外，還發(fā)現(xiàn)甘蔗的宿根黃化存在明顯的基因型差異，此差異與甘蔗品種錳的含量、分布及鐵素營養(yǎng)有關(guān)[3]。綜上所述，研究者開展了甘蔗宿根黃化病因及復(fù)綠措施研究，取得一定進(jìn)展，但對致病原因的探索主要集中在外部因素，特別是土壤礦質(zhì)元素豐缺對黃化發(fā)生的影響上，目前尚無探索宿根蔗自身的生理或生長發(fā)育特點(diǎn)與黃化發(fā)生相關(guān)性的相關(guān)研究。對復(fù)綠措施的研究尚少，找到一些能降低發(fā)病率的措施，但還沒有能在生產(chǎn)上根本解決甘蔗宿根黃化病的方法。鑒于此，本研究小組開展了甘蔗宿根黃化病對甘蔗主要農(nóng)藝性狀及內(nèi)源激素變化的影響研究，對甘蔗發(fā)生宿根黃化病后的激素水平高低、葉綠素指數(shù)變化，以及分蘗、株高等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行探討，以期為甘蔗宿根黃化病的有效防控提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?試驗(yàn)點(diǎn)概況 ?在廣西崇左市扶綏縣岜盆鄉(xiāng)那何村選擇一塊宿根黃化病蔗地為試驗(yàn)點(diǎn)（圖1），試驗(yàn)點(diǎn)東經(jīng)107.90°，北緯22.52°。甘蔗品種為‘桂糖42號’。

1.1.2 ?儀器設(shè)備與試劑 ?超高效液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用儀為美國AB SCIEX公司生產(chǎn)的4000 QTRAP型。生長素（IAA）、油菜素內(nèi)酯（BR）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、玉米素（ZT）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）標(biāo)樣均購于美國Sigma-Aldrich有限公司;C18萃取小柱購買于沃特世公司;0.22 μm微孔濾頭、甲醇、乙醇和乙腈（色譜純）購于生工生物工程（上海）股份有限公司。

1.2 ?方法

1.2.1 ?重要農(nóng)藝性狀的測量與統(tǒng)計(jì) ?2020年3月1日起，將試驗(yàn)地塊按五點(diǎn)法劃分成東、南、西、北、中5個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)取病株和正常株各18株，利用SPAD手持葉綠素儀，隔天測定植株的葉綠素指數(shù)直至復(fù)綠;每10 d測定株高、節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)，記錄葉片數(shù)至復(fù)綠。株高從地面測量到第1片見肥厚帶的葉鞘處，節(jié)數(shù)以節(jié)和節(jié)間都完全拔出記1節(jié)，分蘗數(shù)以田間實(shí)際計(jì)數(shù)為準(zhǔn)。

1.2.2 ?植物激素的測定 ?2020年3月1日，在試驗(yàn)點(diǎn)隨機(jī)選取病株和正常株各18株，參考并改良朱莉莉等[13]和Dobrev等[14]的方法測定IAA、BR、CTK、GA、ZT、ABA和ETH的含量。

取+1葉，用清水漂洗數(shù)次后用液氮迅速凍干，稱取0.1 g凍干樣品于EP管中，用組織破碎研磨儀充分破碎，加入5 mL 80%甲醇提取液于裝有樣品粉末的EP管中，于4 ℃冰箱內(nèi)浸提過夜。浸提液于4 ℃下，12 000 r/min高速離心15 min，將上清液轉(zhuǎn)入干凈離心管，加入200 μL提取液，4 ℃，12 000 r/min高速離心15 min，此過程重復(fù)1次。依次用10 mL純乙醇，20 mL超純水，10 mL 80%甲醇通過裝有提取液的C18萃取小柱（200 mg，3 mL），使過濾柱活化。最后將純化后的提取液用0.22 μm的有機(jī)相濾膜過濾備用。

1.2.3 ?定量工作曲線的建立 ?分別準(zhǔn)確稱取10 mg的IAA、BR、CTK、GA、ZT、ABA和ETH標(biāo)準(zhǔn)品，用100%甲醇定容至1 mL，配制成10 mg/mL的標(biāo)準(zhǔn)貯備液。使用時(shí)分別吸取上述標(biāo)

準(zhǔn)貯備液配制成10 μg/mL的混合標(biāo)準(zhǔn)溶液，并進(jìn)一步稀釋成一系列的標(biāo)準(zhǔn)溶液。最終標(biāo)準(zhǔn)曲線相關(guān)系數(shù)R2>0.99方可使用。

1.2.4 ?色譜-質(zhì)譜條件 ?色譜條件：Waters C18（100 mm×2.1 mm， 3 μm）色譜柱，柱溫25 ℃，樣品盤溫度4 ℃，進(jìn)樣量5 μL，分析時(shí)間10 min。質(zhì)譜條件：多反應(yīng)檢測模式（MRM）;氣簾壓力25 psi，離子化電壓–4500 V，離子源溫度600 ℃。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，利用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?葉綠素指數(shù)變化

葉綠素指數(shù)Spad值是衡量葉綠素相對含量的參數(shù)，通過測量葉片在650 nm和940 nm 2種波長范圍內(nèi)的透光系數(shù)來確定當(dāng)前葉片的葉綠素相對含量。所選試驗(yàn)地在2020年1月20日砍收后，2月10日開始陸續(xù)出苗，2020年3月1日基本完成出苗。由圖2可見，正常株出苗后葉綠素指數(shù)保持在Spad值在40以上并隨著植株的生長發(fā)育快速提高，出苗15 d時(shí)Spad值達(dá)到50，其后穩(wěn)定在50～65之間。黃化株在剛出苗時(shí)葉綠素指數(shù)極低，一些植株的葉綠素指數(shù)甚至為0，經(jīng)過近40 d的生長，Spad值達(dá)到正常株剛出苗時(shí)40的水平。說明宿根黃化對甘蔗體內(nèi)葉綠素含量有顯著影響，明顯降低了植株體內(nèi)的葉綠素含量。4月14日后，正常株和黃化株的葉綠素指數(shù)持平，此時(shí)距2月10日始苗日已有62 d，黃化株體內(nèi)的葉綠素水平恢復(fù)正常，植株完成復(fù)綠。

2.2 ?宿根黃化對甘蔗重要農(nóng)藝性狀的影響

甘蔗宿根黃化病影響植株葉綠素形成，使植物不能進(jìn)行正常的光合作用，造成植株?duì)I養(yǎng)供應(yīng)受阻，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，甘蔗生長發(fā)育受到嚴(yán)重影響。如圖3所示，宿根蔗在黃化期間，特別在3月21日以前，即葉綠素指數(shù)Spad值在20以下時(shí)，生長幾乎停滯。黃化株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)均處于極低水平，且在3月1日至3月21日期間，黃化植株只長高0.7 cm，葉片數(shù)增加0.35片，節(jié)數(shù)增加0.25節(jié)，分蘗數(shù)增加0.1個(gè)，而正常植株長高9.0 cm，葉片數(shù)增加1.3片，節(jié)數(shù)增加2.15節(jié)，分蘗數(shù)增加1.65個(gè)。正常株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)的增量分別是黃化株的1285%、371%、860%和1650%。除了在宿根剛發(fā)蔸的3月1日，黃化株和正常株都沒有分蘗，二者間沒有明顯差異外，此后的5個(gè)觀察期，正常株和黃化株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)都存在極顯著差異。盡管4月14日后黃化株基本復(fù)綠，葉綠素水平恢復(fù)正常，但復(fù)綠前的生長“緩慢”狀態(tài)延續(xù)了60多天，植株的株高、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)和分蘗數(shù)都遠(yuǎn)低于正常水平，說明宿根黃化嚴(yán)重影響了甘蔗的生長發(fā)育。

2.3 ?宿根黃化對甘蔗內(nèi)源激素的影響

植物內(nèi)源激素的生理效應(yīng)復(fù)雜多樣，從影響細(xì)胞的分裂、伸長、分化到影響植物發(fā)芽、生根、伸長、分蘗、開花、休眠和脫落等，對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)控作用。甘蔗發(fā)生宿根黃化后，其體內(nèi)的激素含量發(fā)生明顯變化，總體表現(xiàn)為赤霉素含量降低，生長素、脫落酸、玉米素、乙烯、細(xì)胞分裂素升高。由圖4可見，黃化株赤霉素含量為74.5 pmol/L，正常株赤霉素含量為90.3 pmol/L，黃化株赤霉素含量比正常株低21.2%，二者間存在顯著差異;黃化株生長素含量為21.0 μmol/L，正常株生長素含量為17.9 μmol/L，黃化株生長素含量比正常株高17.3%，二者差異顯著;黃化株和正常株的細(xì)胞分裂素含量分別為53.9 pg/mL和47.7 pg/mL，黃化株比正常株高12.9%，二者差異顯著。玉米素、乙烯和脫落酸受黃化的影響更大，?黃化株的玉米素、脫落酸和乙烯含量分別為3.4 ng/mL、45.5 ng/mL和1107.2 pmol/L，比正常株的2.2 ng/mL、15.4 ng/mL和751.3 pmol/L分別提高了54.5%、195.5%和47.4%。黃化株的玉米素、乙烯和脫落酸含量和正常株相比有極顯著差異。

3 ?討論

3.1 ?葉綠素含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，它在光合作用的光吸收中起核心作用。龍春芬[15]研究認(rèn)為，煙草葉面積和總?cè)~綠素含量存在極顯著相關(guān)關(guān)系，在煙草生長發(fā)育前期，總?cè)~綠素的含量隨著葉面積的增大而增加;劉明等[16]研究認(rèn)為，高大韌水稻劍葉的葉綠素含量高，則水稻根系活力較強(qiáng)，長勢旺;姚曉云等[17]研究發(fā)現(xiàn)，黃葉稻在抽穗期和灌漿期葉綠素各項(xiàng)指標(biāo)最低，其穗長、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量也低于其他對照品種;彭曉邦等[18]研究證實(shí)，葉綠素含量較低的白花丹參的花序長度、復(fù)葉數(shù)、葉面積最低，生長勢也最差。李傳宗[19]和謝寧昆[20]在鑒定水稻黃葉性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，黃化突變體的穂長、株高、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒重與野生型相比有著明顯的降低;此外，葉綠素指數(shù)Spad值還被證實(shí)與玉米產(chǎn)量、木瓜水分利用效率和葉冠大小呈顯著的正相關(guān)，與玉米穗軸成熟度、木瓜的水分利用效率呈負(fù)相關(guān)[21-22]。在本研究中，前期葉綠素指數(shù)Spad值低于20期間，黃化植株的生長基本停滯，Spad值緩慢上升至與正常株相當(dāng)時(shí)，植株逐漸恢復(fù)生長，長高、拔節(jié)和葉片抽出速度也逐漸恢復(fù)正常?？梢?，葉綠素含量對甘蔗的多個(gè)農(nóng)藝性狀有較大影響。

在本研究中，宿根甘蔗發(fā)生黃化癥狀后，雖然經(jīng)歷了62 d的緩慢生長最終復(fù)綠，但株高、葉片數(shù)、分蘗數(shù)、節(jié)數(shù)都比正常株極顯著減少。這與Li等[23]研究遮陰62 d的玉米Spad值下降后，雖解除遮陰部分生長恢復(fù)，但產(chǎn)量仍下降的研究結(jié)果相符。Fan[1]認(rèn)為，這種前期黃化的生長緩慢狀態(tài)，對后期產(chǎn)量有嚴(yán)重影響。Zhao等[24]認(rèn)為，甘蔗Spad值下降造成減產(chǎn)，是因?yàn)楣夂献饔煤凸夂袭a(chǎn)物積累受阻;阿布都克尤木·阿不都熱孜克等[25]進(jìn)一步研究了Spad值降低造成減產(chǎn)的生理機(jī)制，認(rèn)為Spad值降低導(dǎo)致橡膠草葉片和根系中的總酚、總黃酮、有機(jī)酸組分、綠原酸和咖啡酸含量下降，光合性能降低，光合產(chǎn)物累積能力及輸出能力受阻。Spad值與作物產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性雖然多次被證實(shí)，也證實(shí)葉綠素下降引發(fā)了多個(gè)代謝和生理過程改變，但葉綠素降低引發(fā)甘蔗宿根黃化現(xiàn)象的生理機(jī)制仍未知，值得深入探索。

3.2 ?植物內(nèi)源激素與黃化的相關(guān)性

植物激素作為植物內(nèi)源發(fā)育程序的中介，可以整合外部信號從而控制植物生長，調(diào)節(jié)植物從胚胎發(fā)生、器官生成、生物防御、脅迫耐受到生殖發(fā)育等各個(gè)方面的活動(dòng)。植物產(chǎn)生的主要激素是生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ET）、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、油菜素類甾體（BR）和獨(dú)腳金內(nèi)脂等。其中，生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素能促進(jìn)植物生長和發(fā)育過程，而脫落酸和乙烯的作用則是抑制植物生長，促進(jìn)成熟和衰老。這幾種激素在植物生長發(fā)育的不同時(shí)期除各有其獨(dú)特作用外，還能互相促進(jìn)或抑制，充分發(fā)揮調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的作用[3]。前人研究發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)源激素能對葉色造成影響，如油菜素內(nèi)酯（BRs）能通過抑制黑暗中原葉綠素酸酯的過量積累而促進(jìn)植物黃化幼苗見光轉(zhuǎn)綠[26];IAA能抑制葉綠素合成和葉綠體發(fā)育，誘導(dǎo)葉色黃化[27];茉莉酸也可以在光照條件下誘導(dǎo)煙草葉片的黃化[28]。在本研究中，甘蔗宿根黃化與激素水平變化表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，黃化株的赤霉素含量顯著降低，生長素、脫落酸、玉米素、乙烯、細(xì)胞分裂素顯著或極顯著升高。李根[29]發(fā)現(xiàn)，IAA與GA3的互作以及IAA調(diào)控在枳砧‘紅綿蜜柚’葉片黃化過程中扮演重要的角色，在黃化表型中，GA3含量下降，這與本研究中黃化株的赤霉素含量顯著降低相符。賈兵等[30]認(rèn)為，外源GA3能誘導(dǎo)黃化葉片內(nèi)FER1、FER2、FER3、FRO2、IRT1和FD1的表達(dá)，揭示了GA3在誘導(dǎo)‘黃金梨’黃化葉復(fù)綠中起作用;Ranwala等[31]也發(fā)現(xiàn)噴施100 mg/L的GA4能完全防止采后百合葉片黃化。可見，赤霉素的調(diào)控和表達(dá)與黃化高度相關(guān)。

在本研究中，黃化株體內(nèi)IAA含量顯著增加。Han等[32]研究也發(fā)現(xiàn)，缺鐵脅迫下，黃化小金櫟的根系IAA含量是正常鐵水平下的4～5倍，認(rèn)為IAA可能是誘發(fā)蘋果屬植物缺鐵反應(yīng)的信號因子。此外，Chen等[33]證實(shí)，H2S通過調(diào)節(jié)缺鐵溶液中大豆植物激素相關(guān)基因表達(dá)豐度來改變植物激素濃度，完全抑制了葉脈間黃化，提高了大豆幼苗生物量。由此推斷IAA很可能是引發(fā)植物缺鐵黃化的重要因素。除了IAA外，黃化株的脫落酸、玉米素、乙烯、細(xì)胞分裂素都顯著或極顯著升高，Takeshi[34]認(rèn)為，這有可能是激素對生長所需養(yǎng)分的消耗有加速作用，使葉片葉綠體缺少養(yǎng)分而收縮變小，而且激素濃度越高，葉片葉綠體收縮程度越大，植株越容易黃化。

前人研究發(fā)現(xiàn)與葉片黃化相關(guān)的差異基因富集在激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的差異基因，如IAA、POD、HCT和CAD，以及調(diào)控生長素、茉莉酸和乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中SAUR、JAZ和ERF1等基因顯著上調(diào)或下調(diào)表達(dá)，都對植物黃化癥狀有重要的調(diào)控作用[28， 35]。本研究證實(shí)了甘蔗宿根黃化能引起內(nèi)源激素的顯著變化，但對與此相關(guān)的差異基因或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑未知，這值得進(jìn)一步研究。

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