王秀娟 康孟珍 華凈 Philippe DE REFFYE5

摘要：作物模型的研究涉及作物生長(zhǎng)發(fā)育的復(fù)雜過(guò)程，空間上從分子到細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體、群體等不同尺度，時(shí)間尺度上可以從秒到年。基于不同的研究需求，切換作物模型尺度，可使得作物模型的適用性更廣泛靈活。其中，如何從群體尺度的作物模型轉(zhuǎn)入個(gè)體尺度的作物模型是本研究的內(nèi)容。本研究基于四個(gè)玉米品種的兩個(gè)處理（灌溉和雨養(yǎng)）的已有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和基于這些數(shù)據(jù)的DSSAT系統(tǒng)的模擬數(shù)據(jù)，校準(zhǔn)功能結(jié)構(gòu)模型GreenLab的參數(shù)，以計(jì)算結(jié)果一致為指標(biāo)，探索不同空間尺度模型建立接口的方法，比較不同模型的特點(diǎn)。結(jié)果表明，GreenLab模型可以復(fù)現(xiàn)DSSAT系統(tǒng)的模擬數(shù)據(jù)和實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)，進(jìn)一步可以反演出各種器官之間生物量的分配并進(jìn)行三維可視化展示。最后討論了不同空間尺度模型結(jié)合的優(yōu)勢(shì)及應(yīng)用領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞：作物模型;不同尺度模型;功能結(jié)構(gòu)模型;模型連接;DSSAT;GreenLab;參數(shù)估計(jì)

中圖分類號(hào)：S184;S-03文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：202103-SA006

引用格式：王秀娟，康孟珍華凈，DE REFFYE Philippe.從群體到個(gè)體尺度——基于數(shù)據(jù)的DSSAT和GreenLab作物模型連接探索[J].智慧農(nóng)業(yè)（中英文），2021， 3（2）： 77-87.

WANG Xiujuan， KANG Mengzhen， HUA Jing， DE REFFYE Philippe. From stand to organ level—A trial. of connecting DSSAT and GreenLab crop model through data[J]. Smart Agriculture， 2021， 3（2）： 77-87. （in Chinese with English abstract）

1引言

模型是測(cè)試假設(shè)、綜合知識(shí)、描述和理解復(fù)雜系統(tǒng)并比較不同方案的有力工具，可用于決策支持系統(tǒng)、溫室氣候控制和預(yù)測(cè)以及生產(chǎn)計(jì)劃[1]。20世紀(jì)60年代以來(lái)，隨著信息技術(shù)的發(fā)展以及植物生長(zhǎng)機(jī)理的深入研究，學(xué)科間的交叉促進(jìn)了作物模型的發(fā)展。利用計(jì)算機(jī)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及其與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)的分析和定量的描述，可預(yù)測(cè)作物的階段發(fā)育、形態(tài)發(fā)生、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量，通過(guò)綜合知識(shí)的表達(dá)，深入洞察作物生長(zhǎng)過(guò)程[2，3]。

作物模型的研究涉及作物不同時(shí)空尺度的復(fù)雜生長(zhǎng)過(guò)程，空間尺度從分子到細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體、群體等，時(shí)間尺度包括秒、天、年等[4]。作物模型尺度的選擇取決于研究的對(duì)象、過(guò)程和人類認(rèn)知的程度等。如圖1所示為作物模型從基因到生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空尺度的劃分[5]，有助于清晰定位所研究的模型尺度，保證在同一尺度下討論問題。不同尺度模型的融合可以取長(zhǎng)補(bǔ)短，使得模型的適用性更廣泛。

作物模型可分為描述性模型（Descriptive Model）和解釋性模型（Explanatory Model）。前者又稱為統(tǒng)計(jì)模型、回歸模型、經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ突蚝谙淠Ｐ?，直接建立輸入與輸出之間的關(guān)系，不關(guān)心內(nèi)在形成機(jī)理。后者又稱為基于過(guò)程的模型（Process-Based Model），是指能定量地和動(dòng)態(tài)地描述作物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量形成過(guò)程及其對(duì)環(huán)境反應(yīng)的計(jì)算機(jī)模擬程序[6]，通常是在群體水平對(duì)作物生長(zhǎng)的描述。常見的基于過(guò)程的作物模型，如CERES[7]、TomSim[8]、ST1CS（SimulateurmulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard）[9]和APSIM（Agricultural. Production Systems slMulator）[10]等，模擬作物的光合作用過(guò)程、同化物的分配過(guò)程等，主要通過(guò)葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）來(lái)預(yù)測(cè)每平方米的生物量產(chǎn)量，同時(shí)考慮輻射、溫度和基本投入（灌溉和化肥等）的影響。這類模型大多將不同類型的器官作為一個(gè)整體考慮，關(guān)注作物的總果實(shí)重量、葉重等，難以描述作物個(gè)體內(nèi)結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)產(chǎn)量的影響。以作物模型為核心的農(nóng)業(yè)技術(shù)轉(zhuǎn)移支持決策系統(tǒng)（Decision Support System for Agrotechnology Transfer，DSSAT）以天、日為步長(zhǎng)模擬作物生長(zhǎng)，按照作物生育期詳細(xì)描述作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，包括發(fā)芽到開花、葉片出現(xiàn)、開花時(shí)期、籽粒灌漿、生理成熟和收獲等，并且可響應(yīng)許多因素，包括作物遺傳特性、管理措施、環(huán)境、氮素和水分的脅迫、病蟲害等，主要用于農(nóng)業(yè)試驗(yàn)分析、農(nóng)業(yè)產(chǎn)量預(yù)報(bào)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、氣候?qū)r(nóng)業(yè)的影響評(píng)價(jià)等[2]。

由于作物結(jié)構(gòu)的重要性，衍生了個(gè)體尺度的植物功能結(jié)構(gòu)模型（Functional-Structural. Plant Model，F(xiàn)SPM）來(lái)模擬作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量的產(chǎn)生和分配以及兩者的內(nèi)在聯(lián)系。FSPM是在單個(gè)器官到植物個(gè)體層次對(duì)植物這一復(fù)雜系統(tǒng)的建模與仿真[11]，在過(guò)去的二十多年間得到了迅速的發(fā)展，成為植物建模的研究熱點(diǎn)之一。

GreenLab模型是作物功能結(jié)構(gòu)模型之一，考慮同類器官順序產(chǎn)生的特點(diǎn)，并采用公共池和源庫(kù)關(guān)系的概念，既在葉元尺度上（器官）對(duì)植物的生長(zhǎng)進(jìn)行建模，同時(shí)又保持了與基于過(guò)程的作物模型（群體）的兼容性。GreenLab模型基于植物自動(dòng)機(jī)（Automaton）[12]，通過(guò)遞歸算法計(jì)算每個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)產(chǎn)生的器官數(shù)量，再根據(jù)相對(duì)庫(kù)強(qiáng)（Relative Sink Strength）和器官數(shù)量，將從公共池中獲取的生物量分配到不同類別的器官中。該過(guò)程通過(guò)數(shù)學(xué)公式來(lái)描述，不需要逐個(gè)器官地來(lái)模擬生物量的分配，因此計(jì)算速度快，所需時(shí)間少，這是GreenLab模型的優(yōu)勢(shì)之一。此外，GreenLab模型的特色在于通過(guò)實(shí)測(cè)植物各個(gè)器官的重量等數(shù)據(jù)可反求影響生物量產(chǎn)生和分配的模型源庫(kù)參數(shù)，已針對(duì)玉米[13]、小麥[14]、油菜[15]、黃瓜[16]、番茄[17]等十幾種作物進(jìn)行模型應(yīng)用研究[18]。但是，GreenLab模型將環(huán)境因素的影響簡(jiǎn)化為一個(gè)環(huán)境因子E來(lái)描述，不能很好地模擬氣候、土壤以及管理措施等對(duì)作物產(chǎn)量的作用。

近年來(lái)，隨著作物表型信息獲取設(shè)備的迅速發(fā)展，已實(shí)現(xiàn)采集作物株高、葉面積、籽粒數(shù)，以及生理和光合等各種表型信息。因此，如何對(duì)獲取的大量表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析是當(dāng)前正待解決的問題[19]。不同作物模型的融合，有助于更深入地理解作物行為，更大程度發(fā)揮模型作用。本研究采用DSSAT系統(tǒng)與GreenLab模型進(jìn)行群體尺度和個(gè)體尺度模型的融合研究，探索以不同空間尺度和方法所構(gòu)建的模型進(jìn)行交互的可能性，使得既可以模擬作物遺傳特性、管理措施、環(huán)境等的影響，同時(shí)也可以模擬植物個(gè)體內(nèi)各器官生長(zhǎng)和發(fā)育的動(dòng)態(tài)過(guò)程，根據(jù)對(duì)植物的更深層次的了解來(lái)詳細(xì)描述產(chǎn)量的組成，并對(duì)作物進(jìn)行三維展示，與表型信息做對(duì)比。通過(guò)兩類模型的融合，為植物育種、表型鑒定和作物系統(tǒng)優(yōu)化提供參考。

2材料與方法

本研究總體思路如圖2所示。模型融合的思想考慮到發(fā)展模型的人員、模型實(shí)現(xiàn)方法的不同，且自成體系，選擇以統(tǒng)一的輸出結(jié)果進(jìn)行連接，而不是嘗試在模型構(gòu)成模塊進(jìn)行融合。首先，利用DSSAT系統(tǒng)輸出模擬的每日玉米的葉重、莖重和玉米棒重等;再基于這些數(shù)據(jù)，結(jié)合GreenLab模型已有的玉米的結(jié)構(gòu)信息與庫(kù)強(qiáng)變異參數(shù)等結(jié)果，計(jì)算模型的源庫(kù)參數(shù)，輸出不同葉位、不同生長(zhǎng)階段的各器官的詳細(xì)數(shù)據(jù)，以及玉米植株的三維結(jié)構(gòu)圖。

2.1數(shù)據(jù)選取與處理

2.1.1試驗(yàn)數(shù)據(jù)選取

試驗(yàn)數(shù)據(jù)包括兩部分。（1）Soler等[20]2002年在巴西皮拉西卡巴（西經(jīng)22.7°，南緯47.4°，海拔580mm）進(jìn)行的四個(gè)玉米品種（AG9010、DKB333B、DASCO32和EXCELER）兩個(gè)處理，即灌溉（Irrigated，I）與雨養(yǎng)（Rained，R）的田間試驗(yàn)測(cè)量數(shù)據(jù)，包括土壤、氣候、管理措施等，以及七次定期（3月12日、3月21日、3月27日、4月7日、4月18日、4月28日和5月14日）測(cè)量的玉米LAI和地上部總重量，共包含8 個(gè)對(duì)比實(shí)驗(yàn)。其中，AG9010為短季品種（從種植到吐絲期為904生長(zhǎng)度日（Growing Degree- Day， GDD），基溫為8℃，DASCO32與EXCELER為兩個(gè)短季品種（995 GDD）， DKB333B為常規(guī)品種（1037 GDD）[21，22]。所有試驗(yàn)為4個(gè)重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個(gè)地塊長(zhǎng)20 m，行距0.8 m，共四行，種植密度為5株/m;（2）基于（1）中的數(shù)據(jù)，利用DSSAT系統(tǒng)模擬4個(gè)玉米品種的每日數(shù)據(jù)，包括每日葉、節(jié)、玉米棒和地上部總重等。本研究選取了葉片數(shù)分別為7、10、15、20、23、27、30、33、36、39和40共11個(gè)生長(zhǎng)階段的DSSAT系統(tǒng)模擬數(shù)據(jù)用于GreenLab模型的模擬計(jì)算。

基于（2）中的DSSAT系統(tǒng)模擬的每日數(shù)據(jù)擬合GreenLab模型的參數(shù)，模擬LAI、玉米葉、節(jié)和玉米棒的重量，以及地上部總重量，并比較四個(gè)玉米品種和兩個(gè)處理的DSSAT系統(tǒng)和GreenLab模型模擬的數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)測(cè)量數(shù)據(jù)之間的差異性，分析模型結(jié)合的可行性。

2.1.2數(shù)據(jù)處理

DSSAT模型以日為單位進(jìn)行模擬，而GreenLab模型以葉元為單位進(jìn)行模擬，每長(zhǎng)出一片葉子即被認(rèn)為是一個(gè)生長(zhǎng)周期（Growth Cycle，GC），即出葉間隔（phyllochron），進(jìn)行模擬。因此，需要將日轉(zhuǎn)換為生長(zhǎng)周期。通過(guò)將日歷時(shí)間（天）轉(zhuǎn)換為積溫（溫度總和）來(lái)調(diào)節(jié)植物的發(fā)育，從而可以定義周期的概念。

在GreenLab模型中，一個(gè)生長(zhǎng)周期中一個(gè)分生組織產(chǎn)生一個(gè)葉元，葉子接收與該周期中累積的光輻射成比例的能量。根據(jù)DSSAT中的每日數(shù)據(jù)與積溫，計(jì)算出GreenLab模型中對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)周期。根據(jù)種植密度計(jì)算出每株植物各類器官的重量。

為同步植物功能結(jié)構(gòu)模型中的生長(zhǎng)和發(fā)育，GreenLab中的生長(zhǎng)模型采用與發(fā)育模型相同的時(shí)間尺度，即生長(zhǎng)周期，從而簡(jiǎn)化了模型的計(jì)算。在每個(gè)周期中，分生組織產(chǎn)生新的葉元（發(fā)育）;同時(shí)，葉片進(jìn)行光合作用產(chǎn)生生物量并根據(jù)各自的庫(kù)強(qiáng)分配到植株的各個(gè)器官中（生長(zhǎng)）。因此，基于同一時(shí)間尺度模擬植物的發(fā)育和生長(zhǎng)。這種方法使得當(dāng)植物的頂端發(fā)育停止（雄穗出現(xiàn)）時(shí)，仍然可以確定其時(shí)間尺度。生長(zhǎng)周期數(shù)與積溫之間的線性關(guān)系是在植物發(fā)育階段建立的，然后外推到植物生長(zhǎng)階段。

此外，DSSAT模型中的重量單位為g/m，需要根據(jù)種植密度計(jì)算出每株植物的各類器官的重量，本研究主要考慮葉、節(jié)和果的重量。

2.2模型參數(shù)設(shè)置

基于過(guò)程的作物模型原理是在日歷（天）的每個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)計(jì)算單位面積土地截獲的光所產(chǎn)生的生物量。植物吸收的光輻射量可以根據(jù)Beer- Lambert定律計(jì)算，公式為：

I/I=e（1）

其中，k為消光系數(shù);I為冠層深度為L(zhǎng)時(shí)的輻射水平，W/m;I分別為冠層最上方的輻射水平，W/m;k值一般在0.5至0.8的范圍內(nèi)[1]。光吸收量隨葉片面積的增加而增加，但葉片遮擋會(huì)減少光的截獲。

生物量可通過(guò)公式（2）計(jì)算。

Q（t）=RUE·（1-exp（-k·LAI（t）））（2）

其中，Q（t）為在時(shí)間t產(chǎn)生的生物量，g;RUE表示光能利用效率（Radiation Use Efficiency）;LAI（t）是指在時(shí)間t測(cè)量的群體葉面積指數(shù)。通過(guò)對(duì)時(shí)間進(jìn)行求和，可以通過(guò)累加計(jì)算總生物量[4]。

GreenLab模型是基于生物量公共池[23]以及源庫(kù)關(guān)系假設(shè)的模型，并使用了作物生長(zhǎng)年齡和生理年齡的概念。作物生長(zhǎng)年齡指植物所經(jīng)歷的生長(zhǎng)周期數(shù)，所有器官都有生長(zhǎng)年齡。作物生理年齡用來(lái)區(qū)分植物中不同類型的枝，主莖生理年齡為1，分枝生理年齡為2。

GreenLab模型中的時(shí)間步長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為生長(zhǎng)周期表示。計(jì)算生物量生產(chǎn)的公式為：

（3）

其中，E為潛在光合生產(chǎn)能力，即將環(huán)境因素的影響簡(jiǎn)化為一個(gè)參數(shù)來(lái)表示;t為植物的生長(zhǎng)年齡，即植株的生長(zhǎng)周期，GC;φ為生理年齡，從1到mxφ，玉米為單莖植物;i，j為不同器官的生長(zhǎng)年齡，GC;t為葉子的功能周期，可根據(jù)經(jīng)驗(yàn)或觀測(cè)值設(shè)定;S為植株投影面積，m，取值為種植密度的倒數(shù)[13];ε為葉片厚度，一般為常數(shù)，可通過(guò)測(cè)量的葉片重量除以葉面積計(jì)算，g/cm;r為光利用系數(shù);k為Beer-Lambert定律的阻力系數(shù)，一般為0.7[13];N（i）為周期i時(shí)的葉子數(shù)，用于計(jì)算植株總的葉片面積;P（j-i+1）為功能葉片的庫(kù)強(qiáng);D（j）為周期j的植物總需求;Q（j-i+1）為上一周期產(chǎn)生的植物總生物量，g;Q（0）為種子生物量，g。

為了計(jì)算植物的葉面積，需要將功能性葉子的重量相加，再除以它們的厚度ε（假定為常數(shù)）。可以通過(guò)公式（4）計(jì)算功能葉面積Sf（t）。

（4）

其中，t為植物生長(zhǎng)年齡，GC;i為葉片生長(zhǎng)年齡，GC;為植物生長(zhǎng)年齡為t，葉片生長(zhǎng)年齡為i時(shí)葉片的數(shù)量，個(gè);為植物生長(zhǎng)年齡為t，葉片生長(zhǎng)年齡為i時(shí)葉片的生物量，g。在生長(zhǎng)年齡為i的一組葉片中，記錄了葉片的數(shù)量及其各自的生物量。根據(jù)植物的年齡t是否超過(guò)葉片t的壽命，需要?jiǎng)澐譃閮煞N情況來(lái)計(jì)算面積。實(shí)際上，只要沒有葉子死亡，ta