應用GGE雙標圖分析山東省玉米區(qū)域試驗品種基因型與環(huán)境互作效應

毛文博，蘇成付，毛瑞喜，王桂英，高惠敏，馬曉杰，趙延明

（1.青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山東 青島 266109；2.山東省種子管理總站，山東濟南 250100）

玉米是我國重要的糧食作物。我國既是玉米生產(chǎn)大國，也是玉米消費大國［1］。近年來，我國玉米的用途正在發(fā)生改變，飼用和工業(yè)用玉米總量逐漸增加，玉米整體需求不斷提高，因此保障玉米產(chǎn)量不容忽視［2］。山東省作為黃淮海地區(qū)玉米主產(chǎn)省份之一，提供了中國糧食和飼料供應的很大一部分［3］。由于不同年份間氣候因素的影響，玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量會有一定的差異［4］，所以育種中要選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應性好的品種。對于育種家來說，育種周期漫長，難以對各年份的環(huán)境條件進行精確把控，這使得基因型與環(huán)境因素的互作效應廣泛存在，因此對其做深度了解可有效分析出目標性狀的優(yōu)勢基因型以及環(huán)境適應能力，為玉米新品種的推廣提供理論依據(jù)。

玉米新品種區(qū)域試驗采用多年多環(huán)境鑒定方法，可對品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應性進行合理評價，是新品種推廣前的重要環(huán)節(jié)［5］。近年來，常用的多點鑒定試驗分析方法有AMMI模型［6］和GGE雙標圖［7］。AMMI模型原理是將主成分分析與方差分析相結合，優(yōu)點是操作簡單便捷、分析結果直觀簡潔，缺點是其使用具有局限性，可靠性低，在區(qū)域試驗中對品種和試驗點的區(qū)分能力較差［8，9］。GGE雙標圖能夠直觀地展示出不同品種在多年多點試驗條件下的表現(xiàn)，近年來已在玉米［10］、棉 花［11］、油 菜［12］、花 生［13］、大 豆［14］、小麥［15］等作物區(qū)試中得到應用。張禎勇等［16］利用GGE雙標圖對四川省甘孜州5個試驗點的10個玉米新組合進行分析，包括參試組合的高產(chǎn)性、適應性、穩(wěn)定性以及試驗點的辨別力和代表性，進而對試驗點進行了準確劃分，可為新組合在甘孜州內(nèi)的合理布局提供理論依據(jù)。柳娜等［17］利用GGE雙標圖對2007—2014年甘肅省春小麥區(qū)域試驗40個品系在7個試驗點的數(shù)據(jù)進行品種適應性、穩(wěn)產(chǎn)性及試點代表性分析，得出環(huán)境間的差異是造成甘肅春小麥區(qū)試品種（系）產(chǎn)量差異的主要因素。目前，GGE雙標圖已廣泛用于玉米區(qū)域試驗品種的評價，但利用雙標圖對目標性狀及試驗點進行評估需要一定的經(jīng)驗性，要求育種家在主觀性的基礎上有充足的選擇經(jīng)驗，以發(fā)揮出GGE雙標圖的實用價值。本研究利用GGE雙標圖對2016年山東省玉米品種區(qū)域試驗進行分析，比較參試玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應性，評價各試點的代表性和鑒別力，為玉米新品種的選育和進一步推廣提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及地點

2016年玉米新品種區(qū)域試驗參試品種11個（表1），分別為先行 1538（G1）、魯單 2319（G2）、禾玉504（G3）、魯源28（G4）、先玉 1486（G5）、來玉238（G6）、華良29（G7）、C1212（G8）、立原 296（G9）、K1998（G10）、鄭單 958（G11，對照），分別在山東省長清（E1）、菏澤（E2）、惠民（E3）、齊河（E4）、萊州（E5）、萊陽（E6）、茌平（E7）、平邑（E8）、膠州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）、濰坊（E12）、夏津（E13）和鄆城（E14）共 14個試驗點種植（表2）。

表1 參試玉米品種信息

表2 試驗點信息

1.2 試驗設計

試驗均采用隨機區(qū)組排列，666.7m2種植5 000株（對照組666.7m2種植4 500株），重復3次。小區(qū)為5行區(qū)，行長6.67 m，行距0.6 m，面積20 m2。收中間3行計產(chǎn)。

1.3 統(tǒng)計分析

采用R語言作GGE-Biplot雙標圖，利用SPSS 19.0軟件進行產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀相關性分析。

2 結果與分析

2.1 品種適應性分析

根據(jù)不同的生態(tài)條件，選擇適宜的玉米品種，使其適應當?shù)氐臍夂驐l件，對提高玉米產(chǎn)量非常重要［18］。由GGE雙標圖（圖1）可以看出，將最外圍品種圖標順次連接，形成一個多邊形，由原點向多邊形的各邊做垂線，分成若干個扇區(qū)，每個扇區(qū)中位于多邊形頂點的品種為該試驗環(huán)境最佳品種［19］。

圖1A（產(chǎn)量）所示，魯單2319（G2）在長清（E1）、菏澤（E2）、齊河（E4）、茌平（E7）、濰坊（E12）、夏津（E13）、鄆城（E14）共7處試點產(chǎn)量表現(xiàn)最佳，而立原296（G9）在其它試點更適宜。

玉米穗位高則重心高，抗倒性差。K1998（G10）在所有試點穗位都高于其它品種；魯源28（G4）、華良29（G7）和立原 296（G9）在所有試點穗位均偏低，可見這3個品種的基因型具有穗位優(yōu)勢（圖1B）。

先行 1538（G1）和 K1998（G10）分別在萊陽（E6）、惠民（E3）試點表現(xiàn)為株高優(yōu)勢品種（圖1C）。

禾玉504（G3）在萊州（E5）、平邑（E8）試點千粒重較高，華良29（G7）在膠州（E9）試點表現(xiàn)良好，立原296（G9）在其它試點表現(xiàn)較好（圖1D）。

禾玉504（G3）在長清（E1）試點穗粒數(shù)表現(xiàn)較好，來玉238（G6）在其它13處試點表現(xiàn)最佳（圖1E）。

圖1 基于GGE雙標圖分析玉米參試品種的適應性

2.2 試點鑒別力及代表性分析

如圖2所示，原點與各試點圖標的連線形成環(huán)境向量，代表試驗點的鑒別力，環(huán)境向量越長，鑒別力越大。AEC軸是經(jīng)過原點和由各試驗環(huán)境坐標的平均值組成的平均環(huán)境圖標的帶箭頭的直線。試點代表性的度量用環(huán)境向量與AEC軸的夾角表示，夾角越小，代表性越強［20］；兩環(huán)境向量的余弦值代表它們的相關系數(shù)，夾角小于90°為正相關，說明兩環(huán)境試點對品種的綜合表現(xiàn)排序相似，夾角大于90°為負相關，說明兩環(huán)境試點對品種的綜合表現(xiàn)有差異，夾角等于90°說明兩環(huán)境不相關［21］。

產(chǎn)量方面，泰安（E10）試點的環(huán)境向量明顯長于其它線段，所以具有較強的鑒別力，相反，萊陽（E6）和鄆城（E14）試點的鑒別力較弱。章丘（E11）、萊陽（E6）、惠民（E3）試點與 AEC軸的夾角較小，代表性高于其它試點，而夏津（E13）、鄆城（E14）、長清（E1）和泰安（E10）試點的代表性并不突出。因而可知，泰安（E10）試點的鑒別力強但代表性差，萊陽（E6）試點的代表性強但鑒別力不佳，所以這兩個試點在后續(xù)試驗中還需進一步考慮（圖2A）。

從穗位來看，濰坊（E12）試點的鑒別力明顯優(yōu)于其它試點，其次是夏津（E13）和鄆城（E14）試點，最差的是膠州（E9）試點。齊河（E4）和夏津（E13）試點的代表性均較強，僅次于惠民（E3）試點，由此可見，夏津（E13）試點的鑒別力和代表性均表現(xiàn)較好，可以有效地選擇穗位有優(yōu)勢的品種（圖2B）。

株高方面，萊陽（E6）、泰安（E10）、齊河（E4）、萊州（E5）、平邑（E8）、夏津（E13）、鄆城（E14）和濰坊（E12）試點的鑒別力較強，且泰安（E10）、齊河（E4）和鄆城（E14）試點表現(xiàn)出較好的代表性，萊陽（E6）和惠民（E3）試點代表性最差（圖2C）。

千粒重，萊州（E5）試點的鑒別力最好，茌平（E7）和泰安（E10）試點代表性較好。菏澤（E2）、齊河（E4）、鄆城（E14）、泰安（E10）、惠民（E3）、茌平（E7）、萊陽（E6）、濰坊（E12）、夏津（E13）等之間具有相似性，膠州（E9）試點與萊州（E5）和平邑（E8）試點之間存在差異（圖2D）。

穗粒數(shù)，長清（E1）試點的鑒別力最好，其次是萊州（E5），長清（E1）試點代表性較差。泰安（E10）、章丘（E11）、濰坊（E12）試點之間和茌平（E7）、夏津（E13）試點之間及菏澤（E2）、惠民（E3）、鄆城（E14）試點之間分別緊密相關（圖2E）。

圖2 基于GGE雙標圖分析試驗點的辨別力及代表性

2.3 豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

AEC軸的箭頭所在位置代表品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量，越往箭頭方向產(chǎn)量越高；與AEC軸垂直并通過原點的直線代表各品種與各環(huán)境相互作用的傾向性，越偏離AEC軸品種產(chǎn)量表現(xiàn)越不穩(wěn)定［22］。

產(chǎn)量方面，立原296（G9）最接近AEC軸的箭頭方向，豐產(chǎn)性在10個品種中最高，而華良29（G7）豐產(chǎn)性最差。魯源28（G4）和來玉238（G6）與AEC軸的垂線段最短，因此具有較高的穩(wěn)產(chǎn)性，而魯單2319（G2）的穩(wěn)產(chǎn)性明顯居于劣勢（圖3A）。

穗位方面，來玉238（G6）的穩(wěn)定性最好，魯源28（G4）的穗位最低，華良29（G7）和立原296（G9）的穗位雖然低，但不穩(wěn)定（圖3B）。

株高方面（圖3C），先玉 1486（G5）、魯單2319（G2）、K1998（G10）和先行1538（G1）依次為豐產(chǎn)性較高的品種。但先行1538（G1）的株高表現(xiàn)最不穩(wěn)定，因此，以其為例的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性明顯成反比的品種不宜考慮推廣。穩(wěn)定性方面表現(xiàn)較好的品種有來玉238（G6）、華良29（G7）和立原296（G9）。

千粒重方面，立原296（G9）豐產(chǎn)性最好，其次是魯源 28（G4），來玉 238（G6）豐產(chǎn)性最差。K1998（G10）穩(wěn)定性最高，C1212（G8）、魯單 2319（G2）和來玉238（G6）穩(wěn)定性較高，禾玉504（G3）穩(wěn)定性最差。由此來看，來玉238（G6）雖然穩(wěn)定性較高，但豐產(chǎn)性最差（圖3D）。

就穗粒數(shù)而言，來玉238（G6）豐產(chǎn)性最好，立原296（G9）最差。來玉238（G6）的穩(wěn)定性最高，先行 1538（G1）和魯單 2319（G2）穩(wěn)定性較高，禾玉504（G3）表現(xiàn)最不穩(wěn)定。綜合來看，來玉238（G6）的穩(wěn)定性最高，豐產(chǎn)性最好，適宜作為推廣品種（圖3E）。

圖3 基于GGE雙標圖分析參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

2.4 理想品種比較分析

理想玉米品種要同時具備高豐產(chǎn)性和高穩(wěn)產(chǎn)性的優(yōu)點。如圖4所示，品種圖標越靠近圓心，說明品種的理想程度越高。

魯源28（G4）比其它品種更靠近圓心，屬于產(chǎn)量最高且最穩(wěn)定的品種，因此它在該地區(qū)最受歡迎，而魯單2319（G2）和華良29（G7）被認為最差（圖4A）。

從穗位（圖4B）來看，除對照鄭單958（G11）外，K1998（G10）理想程度最高，其次是 C1212（G8）和禾玉504（G3），最不理想的是魯源28（G4）。

魯單2319（G2）、來玉 238（G6）和先玉 1486（G5）可以作為株高表現(xiàn)的理想基因型，魯源28（G4）株高表現(xiàn)最不理想（圖4C）。

千粒重方面，立原296（G9）為理想程度最高品種，其次為魯源 28（G4）和先行 1538（G1），來玉238（G6）的千粒重表現(xiàn)最不理想（圖4D）。

穗粒數(shù)方面，來玉238（G6）極其接近圓心，因此是最理想品種，禾玉504（G3）和立原296（G9）表現(xiàn)均不理想（圖4E）。

圖4 基于GGE雙標圖分析理想品種

2.5 產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀相關性分析

通過對參試玉米品種產(chǎn)量和各農(nóng)藝性狀間的相關性分析（表3）可知，產(chǎn)量與穗位、千粒重呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.293和0.351；與株高、穗粒數(shù)呈負相關，相關系數(shù)分別為-0.096和-0.052，未達顯著水平。說明，要注重對穗位、千粒重的選育，同時不要忽略對穗粒數(shù)和株高的選育。

表3 產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關性

3 討論

由于年度間氣候因素差異以及不同試點間環(huán)境因素等影響，品種推廣前需要進行多年多點區(qū)域試驗以達到對品種客觀準確評價的目的。簡單的二維數(shù)據(jù)分析不能夠完整地反映基因型與環(huán)境的互作關系，而GGE雙標圖能夠綜合分析基因型和基因型-環(huán)境交互作用對新品種各農(nóng)藝性狀的影響，充分考慮年際以及不同試點環(huán)境的差異。

本研究用GGE雙標圖對2016年山東省玉米新品種區(qū)域試驗進行分析，結果表明：產(chǎn)量方面，魯源28（G4）綜合表現(xiàn)最好，立原 296（G9）的豐產(chǎn)性雖最高，但綜合考慮品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性，魯源28（G4）要更勝一籌。此外，通過GGE雙標圖還能直觀地看出每個品種的適應區(qū)域，就產(chǎn)量而言，魯單2319（G2）適合種植在長清（E1）、菏澤（E2）、齊河（E4）、茌平（E7）、濰坊（E12）、夏津（E13）、鄆城（E14）共 7處試點，而惠民（E3）、萊州（E5）、萊陽（E6）、平邑（E8）、膠州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）試點更適合種植立原 296（G9）。以往育種實踐中，育種家更注重基因型的選擇，而忽略基因型與環(huán)境的互作效應，使得品種評價及選育出現(xiàn)偏差。本研究中，泰安（E10）試點對產(chǎn)量性狀的鑒別力最高，但代表性較差；章丘（E11）和萊陽（E6）的代表性較高，但萊陽（E6）的鑒別力較差，綜合考慮，泰安（E10）和萊陽（E6）都不是最佳試驗點。兼顧環(huán)境和基因型的互作關系后說明，二者的互作效應是影響各性狀的主要因素。

品種適應性、試驗點鑒別力及代表性、品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性都可通過GGE雙標圖直觀地顯示出來，因此，根據(jù)該圖結果對品種進行評價會更加準確，同時表明今后育種應更加重視基因型-環(huán)境的互作效應，推廣品種時應因地制宜。

4 結論

對14個試點各供試玉米品種產(chǎn)量的分析可以看出，魯源28（G4）綜合表現(xiàn)最好，立原296（G9）平均產(chǎn)量最高。試驗點方面，泰安（E10）試點對產(chǎn)量具有較強的鑒別力，章丘（E11）、萊陽（E6）、惠民（E3）具有較高的代表性。產(chǎn)量與穗位、千粒重呈極顯著正相關，與株高、穗粒數(shù)呈負相關。