廖小梅，邱麗君，張 揚，劉 娟，萬松澤，楊光耀

（江西農(nóng)業(yè)大學林學院，江西南昌 330045）

【研究意義】葉片是植物光合作用和蒸騰作用的主要場所，是植物生命活動中最活躍的地方[1]。植物葉片的營養(yǎng)特征是其所處環(huán)境狀況和所屬代謝類型的一個重要體現(xiàn)，其化學元素含量可反映植物對必須元素的吸收和累積的特點[2-3]，被認為是植物體最能反映植物的營養(yǎng)利用策略的一個部分[4]。近年來，全球或區(qū)域尺度上植物葉片養(yǎng)分元素的分布格局及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究得到了普遍關(guān)注。有國外學者在全球尺度上調(diào)查了1 280 種植物葉片養(yǎng)分分配格局及其與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性，我國學者也分別在區(qū)域尺度上開展了植物葉片養(yǎng)分分布格局與環(huán)境關(guān)系的研究。盡管大量研究意見在一定程度上闡明葉片養(yǎng)分元素的分布格局與環(huán)境之間的關(guān)系，但仍然不能全面揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素的化學計量特征與元素的相互作用和制約的規(guī)律。【前人研究進展】氮（N）、磷（P）是植物的基本養(yǎng)分元素，在植物蛋白質(zhì)、磷酸的合成及能量傳遞等生理代謝過程中發(fā)揮著重要作用[5]，兩者可協(xié)同影響植物個體的生長甚至影響整個生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育進程[6]，也是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因子[7]。研究表明，植物葉片N、P 化學計量特征不僅能夠反映植物對土壤N、P 養(yǎng)分狀況的響應(yīng)[8]，推測植物的生長限制養(yǎng)分元素，同時還能反映植物生長速率和生態(tài)策略[9]，進而表征植物對環(huán)境變化的適應(yīng)結(jié)果[10]。目前有關(guān)植物葉片N、P 化學計量特征的研究主要集中在同一物種的不同個體大小間[11]、不同植物類群間[12]、不同氣候帶植物物種間[13]、及不同養(yǎng)分輸入形式下N、P 化學計量特征的響應(yīng)[14]等。然而目前國內(nèi)外針對森林間伐影響植物葉片N、P 含量及其化學計量比特征的研究尚有不足，限制了對植物葉片養(yǎng)分化學計量特征變化過程響應(yīng)人工經(jīng)營措施的全面理解。間伐和林下植被剔除（砍灌除雜）是常見的森林經(jīng)營活動，對森林N、P 循環(huán)有重要影響。目前，有關(guān)間伐和林下植被剔除如何影響植物葉片N、P 化學計量特征的研究結(jié)論仍然存在較大爭議。有研究表明，間伐影響土壤溫度[15]、水分及微生物活性等土壤特性[16]，從而影響土壤N、P 循環(huán)過程及植物對N、P 的吸收利用，進而增加或降低葉片N∶P 值，或?qū)θ~片N∶P 沒有顯著影響。這可能與間伐強度、間伐時間及林分類型有關(guān)。林下植被的去除可能引起土壤溫、濕的變化，將對土壤微生物群落和N、P 循環(huán)過程產(chǎn)生影響。此外，林下植被的去除改變土壤碳的輸入量[17]，從能量供給方面影響微生物的活性和N、P 的循環(huán)過程的改變。【本研究切入點】毛竹是我國南方重要的經(jīng)濟林物種。由于長期連續(xù)不合理的生產(chǎn)經(jīng)營，部分毛竹林出現(xiàn)地力衰退、生產(chǎn)力下降的趨勢等[18]，如何保持和提高毛竹林的長期生產(chǎn)力已成為一個亟待解決的科學問題。間伐是毛竹生產(chǎn)實踐中常見的經(jīng)營模式，有關(guān)不同強度間伐對毛竹葉片N、P 化學計量特征影響的研究相對較少，且研究結(jié)果是優(yōu)化毛竹林撫育措施和實現(xiàn)林地長期生產(chǎn)力的關(guān)鍵內(nèi)容。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以江西廣泛分布的毛竹人工林為研究對象，開展不同強度間伐對毛竹林葉片N、P 含量及其化學計量比特征的影響研究。研究結(jié)果將加深森林養(yǎng)分循環(huán)過程對經(jīng)營管理措施響應(yīng)的理解，為優(yōu)化毛竹人工林經(jīng)營管理措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究試驗樣地位于江西省宜春市宜豐縣上富鎮(zhèn)江西農(nóng)業(yè)大學大港試驗林場（北緯28°37'22″，東經(jīng)114°56'13″），海拔約300 m，土壤類型為紅壤土。該地氣候類型是亞熱帶季風濕潤氣候，夏季炎熱，冬季溫和，年平均氣溫16～18 ℃，熱量充足；降雨主要集中在春末夏初的4—6 月，年平均降水量約為1 600 mm，雨量充沛。大港林場現(xiàn)有毛竹人工林面積約467 hm2，毛竹密度約為3 700 株/hm2。毛竹林內(nèi)含有豐富的林下植被物種，其中以構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、絨毛潤楠（Machilus velutina）、杜莖山（Maesa japonica）等為主。

1.2 試驗設(shè)計

野外控制試驗于2015 年6 月開展，在毛竹人工林中選擇立地條件基本相同、林分密度基本相似的6 個20 m×20 m 的試驗樣地作為本研究的試驗樣方，其中每塊試驗樣方之間的的距離＞100 m。隨機選擇其中的3 塊樣方分別做對照（CK）、25%間伐（25%Th：25%-Thining）及50%間伐（50%Th：50%-Thin?ing）的處理，隨后將每個處理樣方等分為4 個10 m×10 m 的亞樣方，隨機選擇對角線的2 個亞樣方做林下植被剔除的處理（UR：Understory removal），另外2 個亞樣方保留林下植被。不同比例間伐處理后，保證每個樣方保留木中一度竹和二度竹共占40%，三度竹占40%，四度竹占30%；25%間伐去除毛竹數(shù)量約30 株，50%間伐去除毛竹數(shù)量約62 株。由此，本實驗共包含6 個處理（CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th 及50%Th-UR），每個處理4 次重復。在每個10 m×10 m 的亞樣方周圍挖80 cm 的深溝，以此去除樣方之間的水分和養(yǎng)分的流通等邊緣效應(yīng)對試驗處理的影響?？撤サ拿窈腿コ牧窒轮脖涣⒓匆瞥綐臃酵?。

1.3 樣品采集

野外試驗處理3年后，于2018年7月（植物生長旺盛期）采用土鉆法，在每個處理樣方內(nèi)隨機選擇9個點采集0～10 cm 土壤樣品，同一個樣方內(nèi)采集的土壤混合成1 個樣品。再仔細挑出肉眼可見的小石塊、植物根系等雜質(zhì)后過2 mm 土壤篩，過好篩的土壤等分為2 份，其中一份用于土壤含水量（SWC）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）及有效磷（AP）等速效養(yǎng)分含量的測定；另一份土樣自然風干后磨碎，過100目篩，用于土壤pH、有機碳（SOC）、全氮（TN）及全磷（TP）含量的測定。每個亞樣方內(nèi)，選擇不同年齡具有代表性的5 棵毛竹，摘取這5 棵毛竹上、中、下3 個部分的葉子混合成1 個植物樣品，迅速帶回實驗室清洗，105 ℃殺菌30 min、65 ℃烘干、粉碎，過100目篩后，測定植物葉片TN和TP含量。

1.4 樣品測定

土壤pH值采用水浸提酸度計法測定（水土比為2.5∶1）；土壤SWC采用烘干法測定；土壤SOC采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定；土壤AP 采用氟化銨-鹽酸溶液浸提，鉬銻抗比色法測定；NH4+-N 和NO3--N分別采用靛酚藍比色法和鍍銅鎘還原-重氮化偶合比色法測定；土壤和毛竹葉片的TN 和TP采用濃硫酸消煮，分別采用靛酚藍比色法和鉬銻抗比色法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。利用雙因素方差分析法和單因素方差分析法分析間伐、林下植被剔除及兩者的交互作用對毛竹葉片N、P 含量和土壤理化特性的顯著性影響（P＜0.05），利用最小顯著極差法（LSD 法）對不同處理間進行多重比較；用Pearson 法對毛竹葉片N、P 含量與土壤理化特性進行相關(guān)性分析；利用Sigmaplot 10.0軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強度間伐和林下植被剔除對土壤理化特性的影響

結(jié)果表明，間伐對土壤理化特性的影響與間伐強度有關(guān)。不同強度間伐處理3 年后，25%間伐對土壤含水量、AP、SOC及礦質(zhì)氮含量均沒有顯著影響，顯著降低土壤pH（圖1）和土壤NH4+-N含量（圖2），但顯著增加土壤NO3--N 的含量；此外，25%間伐對土壤N∶P 比值沒有顯著影響。與其不同的是，50%間伐處理對土壤理化特性產(chǎn)生顯著影響，主要表現(xiàn)為顯著增加土壤AP和SOC含量，但顯著降低土壤pH 和土壤N∶P 比值（圖3），對土壤含水量、土壤NH4+-N 及土壤NO3--N 含量沒有顯著影響。林下植被剔除對土壤理化特性沒有產(chǎn)生顯著影響，且與不同強度間伐之間交互作用不顯著（圖1、2）。

圖1 間伐和林下植被剔除對土壤理化特性的影響Fig.1 Effects of thinning and understory vegatation removal on soil physical and chemical characteristics

圖2 間伐和林下植被剔除對土壤理化特性的影響Fig.2 Effects of thinning and understory vegatation removal on soil physical and chemical characteristics

2.2 不同強度間伐和林下植被剔除對毛竹葉片N、P化學計量特征的影響

結(jié)果表明，間伐對毛竹葉片氮、磷含量及其化學計量特征的影響與間伐強度有關(guān)。25%間伐對葉片N 含量沒有顯著影響，但顯著增加葉片P 含量，從而降低毛竹葉片N∶P 化學計量比（P=0.018）。與之不同的是，50%間伐處理對葉片N、P 及N∶P 的比值均沒有顯著的影響。此外，林下植被剔除處理對葉片N、P 及N∶P 的比值也沒有產(chǎn)生顯著的影響。在6 個不同處理中，25%Th 處理下的葉片N 含量最高，而25%Th-UR 處理下最低；25%Th-UR 處理下的葉片P 含量最高，而50%Th-UR 處理下最低。毛竹葉片N∶P 在對照處理下為7.63～12.79 g/kg，25%間伐處理下為6.44～10.58 g/kg，50%間伐處理下為6.54～14.07 g/kg（圖4）。

圖3 間伐和林下植被剔除對土壤氮磷化學計量特征的影響Fig.3 Influence of thinning and understory vegetation removal on soil nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics

圖4 間伐和林下植被剔除對毛竹葉片氮磷化學計量特征的影響Fig.4 Effects of thinning and undergrowth vegetation removal on the stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in bamboo leaves

2.3 毛竹葉片N、P化學計量特征與土壤理化特性的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，毛竹葉片氮含量與土壤pH 呈顯著負相關(guān)，與其他土壤理化特性無顯著相關(guān)性；毛竹葉片磷含量和葉片N、P化學計量比均與土壤理化特性無顯著相關(guān)性（表1）。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同強度間伐對毛竹葉片N的影響

間伐處理通過改變林內(nèi)光照，改善林地環(huán)境，加速林地凋落物的分解，且地上植被移除后殘留的林木根系的分解會增加土壤有機質(zhì)的含量和氮含量，因此植物從土壤中吸收的養(yǎng)分元素含量會發(fā)生一定程度的變化。本研究結(jié)果表明，不同強度間伐對毛竹葉片氮含量沒有顯著影響。植物能夠吸收的氮是移動性較強的有效態(tài)氮，毛竹的主要分布區(qū)雨量充沛，一定強度的間伐處理后，林分郁閉度降低[19-20]，可能使得移動性較強的氮發(fā)生不同程度的淋溶，植物可吸收利用的有效氮減少，這可能是毛竹葉片N 含量對處理響應(yīng)不顯著的原因[21]。此外，不同處理下毛竹葉片氮含量為12.65～15.73 g/kg，均值為13.7 g/kg，遠低于全國毛竹葉片氮含量的平均值22.20 g/kg[22]，進一步證實本研究區(qū)可能受強降雨的淋溶作用，土壤有效氮流失嚴重，毛竹的生長受到N 可利用性的限制。研究表明，同一植物在不同生長年齡段，其葉片對養(yǎng)分的需求不同，且隨著植物年齡的增加對養(yǎng)分的需求逐漸減小。因此可推測，不同處理下毛竹葉片N 含量變化不顯著跟本研究的取樣方法有關(guān)，來自同一樣方的5 株具有代表性（不同年齡）的毛竹葉片的混合樣可能掩蓋了不同年齡毛竹葉片N 含量對不同處理的響應(yīng)，毛竹葉片氮含量與土壤理化特性相關(guān)性不顯著可證實該推測。不同強度間伐如何影響不同年齡（度數(shù)）毛竹葉片氮含量，有待下一步展開研究。

表1 葉片N、P化學計量特征與土壤理化特性的相關(guān)性Tab.1 Correlation between N and P stoichiometric characteristics of leaves and soil physical and chemical characteristics

3.2 不同強度間伐對毛竹葉片P的影響

相比較其他樹種，毛竹具有更快的生長速度和更高的生產(chǎn)力[23]，而葉片作為主要的光合器官需要合成大量的蛋白質(zhì)和核苷酸，尤其是在合成酶的過程中需要大量核酸的復制[24]。間伐處理對毛竹葉片P含量影響顯著，主要表現(xiàn)為25%間伐顯著增加葉片P含量。間伐在降低林分郁閉度的同時，可能增加林分內(nèi)的穿透雨，減弱土壤對溶液中P 的吸附力[25]，利于植物從土壤中獲得植物生長發(fā)育所需要的P 元素。同時，適度的林分結(jié)構(gòu)調(diào)整可能改變林分微環(huán)境，增加微生物活性，加快凋落物的分解，使得更多的P 元素回歸到土壤中，供給植物吸收利用。與25%間伐處理不同，50%間伐對毛竹葉片P 含量沒有顯著影響，這與邱麗君等[26]在同一個試驗地開展的間伐對毛竹根系P含量的結(jié)果吻合。過度間伐會使林地過度暴露，增加水分的蒸發(fā)[27-28]，抑制土壤微生物的活動和土壤酶的活性，降低凋落物中P 回歸的速率。因此，50%間伐處理下減少的凋落物的輸入量和降低的凋落物分解速率，在很大程度上減少回歸土壤的P含量；同時，50%間伐極顯著的降低林分密度，減少從土壤中吸收P元素的毛竹數(shù)量。土壤P元素通過以上途徑輸入與輸出之間的動態(tài)平衡關(guān)系可能是50%間伐對毛竹葉片P含量無顯著影響的主要原因。此外，間伐顯著降低土壤pH，使得土壤進一步酸化，溶解的鐵、鋁等離子能夠?qū)⒌V化的無機P 結(jié)合，形成難溶性的P被固定，難以被植物吸收利用。

3.3 不同強度間伐對毛竹葉片N∶P的影響

不同植物物種的生活史不同，從而導致葉片中N∶P值不同，植物葉片的N∶P比值可以較好地反應(yīng)生境對植物生長的養(yǎng)分限制狀況。當植物葉片N∶P＞16時，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受到土壤中可利用P 的限制；當14＜N∶P＜16 時，植物生長受N、P 共同限制；當N∶P＜14，植物葉片N、P 質(zhì)量分數(shù)受土壤可利用N的限制。本研究中不同處理下毛竹葉片N∶P＜14，根據(jù)以上準則可推斷本研究區(qū)毛竹林主要受到N 可利用性的限制。25%間伐顯著降低毛竹葉片N∶P值，主要原因基于25%間伐對葉片N 含量無顯著影響，而顯著增加葉片P 含量。根據(jù)養(yǎng)分限制理論，25%間伐加劇毛竹生長對于N 的需求，加強土壤N 對毛竹生產(chǎn)力提高的限制作用。但從長遠來看，隨著全球氣候變化程度進一步加深，中亞熱帶氮沉降愈發(fā)嚴重，來源于大氣的氮輸入能夠極大的補償毛竹生長對于氮的需求，從而促進其快速生長，該結(jié)果與李光敏等[15]研究不同強度間伐對毛竹土壤氮礦化及其溫度敏感性的結(jié)果類似，25%間伐降低氮礦化速率及其溫度敏感性，從長遠看有利于毛竹對于土壤N 的吸收利用，有利于提高毛竹生產(chǎn)力。50%間伐和林下植被剔除對毛竹葉片N∶P均沒有顯著影響，主要源于兩者對毛竹葉片N、P含量均未產(chǎn)生顯著的影響，從生產(chǎn)實踐和成本的角度考慮，建議在發(fā)展毛竹人工林過程中，適當采用一定比例間伐（25%）和保留林下植被的經(jīng)營措施，有利于毛竹林的高效經(jīng)營。

3.4 林下植被剔除對毛竹葉片N、P的影響

研究結(jié)果顯示，林下植被剔除對毛竹葉片N、P含量均沒有顯著影響。但有大量的研究證實，林下植被剔除大大降低了林下空間郁閉度，使得植物可吸收利用的有效態(tài)氮發(fā)生較大程度的淋溶，并且林下植被的剔除也降低了地上植物群落密度，大大減少了植物根系向土壤中輸入的分泌物的含量[29]，同時林內(nèi)植物對于土壤中水分和養(yǎng)分的競爭下降，因此林下植被剔除所造成的土壤可利用N 的減少與減少的對土壤N 的競爭之間的動態(tài)平衡，是林下植被剔除處理對毛竹葉片N 含量影響不顯著的主要原因。此外，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，林下植被在驅(qū)動凋落物分解過程中發(fā)揮著重要作用，林下植被剔除降低凋落物分解速率，尤其是抑制凋落物分解過程中殘留態(tài)P 的釋放，同理林下植被剔除抑制的凋落物中P 的回歸與減少的對土壤P的競爭之間的平衡，是林下植被剔除處理對毛竹葉片P含量不顯著的主要原因。至于具體是哪些方面的作用更影響更大，仍有待于進一步研究。