李 為 榮 寬 覃麗蓉 李威威 段 明張?zhí)昧?劉家壽

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 湖北省稻田綜合養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 武漢 430072; 3. 國家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(武漢), 武漢 430072; 4. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

行為是動物個體針對體內(nèi)外環(huán)境變化所作出的一種宏觀應(yīng)答, 環(huán)境發(fā)生變化時, 動物的行為也就隨之調(diào)節(jié)與整合[1]。改變自身行為是動物個體對生存環(huán)境變化所采取的第一反應(yīng)[2]。行為是動物最重要的生命特征[3], 對于動物行為學(xué)的研究, 不能僅僅停留在行為本身, 應(yīng)在對行為有足夠認識和了解的前提下去探究行為發(fā)生背后的機理, 弄清行為是如何產(chǎn)生的, 又是如何調(diào)節(jié)的, 這樣才能將動物行為學(xué)研究的成果真正加以應(yīng)用。水產(chǎn)動物(Aquatic animals)是指在海洋、江河、湖庫或池塘等水體中產(chǎn)出的具有一定經(jīng)濟價值的動物。研究水產(chǎn)動物行為有助于理解水產(chǎn)動物的行為方式、特點及行為內(nèi)在的發(fā)生機理。目前我國水產(chǎn)動物行為學(xué)的研究處于初級發(fā)展階段, 近年來科研人員對水產(chǎn)動物行為研究的重視程度不斷加深, 水產(chǎn)動物行為學(xué)研究取得了長足發(fā)展, 但與歐洲和北美等發(fā)達地區(qū)相比仍存在較大差距。

水產(chǎn)動物行為的各項研究成果可應(yīng)用于漁業(yè)生產(chǎn)的各個領(lǐng)域, 發(fā)揮其實際應(yīng)用價值。在漁業(yè)養(yǎng)殖生產(chǎn)中, 養(yǎng)殖動物的行為能給養(yǎng)殖戶提供有價值的信息, 使得養(yǎng)殖戶能夠采取相應(yīng)的措施, 提高養(yǎng)殖效益。在漁業(yè)捕撈生產(chǎn)中, 捕撈活動的開展很大程度上要利用捕撈對象的行為特性, 基于其行為特性安排合理的捕撈時間、采取合理的捕撈方式、使用有效的捕撈器械, 以提高捕獲量。在漁業(yè)資源保護中, 根據(jù)水產(chǎn)動物對棲息地的選擇、繁殖場所的選擇和餌料選擇等行為特性采取合理的人工措施保護和恢復(fù)漁業(yè)資源, 實現(xiàn)資源的可持續(xù)利用。本文主要論述了水產(chǎn)動物主要的行為類型、行為的發(fā)生及機理、行為間的相互影響及行為在漁業(yè)中的應(yīng)用, 探討了現(xiàn)階段水產(chǎn)動物行為學(xué)研究所存在的問題, 展望了今后水產(chǎn)動物行為學(xué)的研究方向和研究重點, 以期為水產(chǎn)動物行為學(xué)基礎(chǔ)研究和應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 水產(chǎn)動物行為類型及應(yīng)用

在通常情況下, 對于水產(chǎn)動物的生存(生活)狀態(tài), 能夠從行為學(xué)和生理學(xué)兩個方面進行評估、監(jiān)測和衡量。行為學(xué)更多的是定性, 生理學(xué)更多的是定量。但相比利用生理學(xué)的方法, 使用行為學(xué)方法的實用性和可操作性更強, 因為生理指標的測定往往需要對水產(chǎn)動物組織和血液等進行采樣, 操作較為繁瑣, 對技術(shù)水平要求較高。行為學(xué)的方法表現(xiàn)為一種非侵入性的技術(shù)手段, 幾乎不會對水產(chǎn)動物造成傷害, 同時更為直觀, 且能在較短的時間內(nèi)作出定性甚至定量的判斷, 使得漁業(yè)從業(yè)人員能夠及時采取適當(dāng)?shù)拇胧┘右詰?yīng)對。

根據(jù)行為的發(fā)生和由來可將水產(chǎn)動物的行為分為兩大類: 原發(fā)性行為和誘發(fā)性行為。原發(fā)性行為是指存在于水產(chǎn)動物中的由遺傳因素所決定的先天的, 通過施以人為調(diào)控, 對其方式、特征能夠進行調(diào)節(jié)的一種行為；誘發(fā)性行為是指本身并不存在于水產(chǎn)動物中的行為, 但因為外界因素的影響而對其進行了從無到有的誘發(fā)。

1.1 原發(fā)性行為

運動 運動作為水產(chǎn)動物最基本的行為, 是其他行為發(fā)生的基礎(chǔ)。在魚類行為學(xué)研究或描述中, 常會選取游泳速度、擺尾頻率、單位泳距和擺尾幅度等作為反映魚類運動能力的參數(shù)[4]。水產(chǎn)動物的運動能力及運動特性由自身因素和外界因素共同決定。自身因素包括個體大小、形態(tài)[5]和健康狀態(tài)[6]等, 外界因素包括水流速度[5]、溶氧水平[7]、溫度[8]、餌料投喂[9]、養(yǎng)殖密度[10]和光照[11]等。

水產(chǎn)動物的運動能力及運動特性往往能夠作為判定水產(chǎn)動物生活狀態(tài)和生活習(xí)性的一個依據(jù),然后應(yīng)用于漁業(yè)的各個領(lǐng)域。在挑選水產(chǎn)動物苗種時, 會根據(jù)幼苗的運動狀態(tài)和活躍程度進行初步篩選。研究發(fā)現(xiàn)虹鱒(Oncorhynchus mykissWalbaum)的運動能力與其攝食狀態(tài)存在相關(guān)性, 在不同的攝食狀態(tài)下, 運動模式也存在差別[9], 這一特性可應(yīng)用于設(shè)施漁業(yè)中, 通過對虹鱒的運動模式進行監(jiān)測進而實現(xiàn)餌料的科學(xué)投喂, 提高集約化養(yǎng)殖的自動化程度, 降低餌料成本, 提高養(yǎng)殖效益。在海洋環(huán)境中, 局部海域缺氧可能會導(dǎo)致蝦類種群的遷移[12], 這說明在選擇捕撈水域時, 需對待選定水域進行調(diào)查, 考察該水域當(dāng)前環(huán)境是否符合待捕撈水產(chǎn)動物的生存條件, 然后再決定是否進行捕撈, 以提高捕獲量。

攝食行為 攝食是動物為了獲取食物而表現(xiàn)出的一些單獨的行為時相或動作依次交替的復(fù)雜過程, 它是水產(chǎn)動物一切生命活動的基礎(chǔ)。攝食由內(nèi)部動機(食欲)和外部刺激(食物)共同驅(qū)動, 起于動物獲得食物信號, 止于最后將其吞食或摒棄[13]。

不同種水產(chǎn)動物的攝食行為存在一定的區(qū)別,同種水產(chǎn)動物在不同發(fā)育階段攝食行為也會有所區(qū)別[14]。水產(chǎn)動物的攝食行為還會受到諸如食性[14]和健康狀態(tài)[15]等生物因素及諸如光照[16]、溶氧水平[17]、溫度[18]和鹽度[19]等非生物因素的影響。目前對水產(chǎn)動物攝食行為的研究主要集中在環(huán)境因素對攝食行為的影響和調(diào)控方面。如Monk等[20]的研究表明降低光照強度能夠增強大西洋鱈(Gadus morhuaL.)仔魚的攝食行為; 劉海映等[19]發(fā)現(xiàn)鹽度對口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)攝食行為影響較大,突變鹽度為21—23時, 仔蝦攝食較為活躍, 低于18或高于42基本不攝食。水產(chǎn)動物的攝食行為可以定性地反應(yīng)養(yǎng)殖條件和環(huán)境的適宜程度, 有利于指導(dǎo)科學(xué)投喂和養(yǎng)殖環(huán)境的優(yōu)化。

格斗行為 格斗是存在于動物種內(nèi)或種間的一種與生俱來的行為, 也有學(xué)者稱其為爭勝行為。在水產(chǎn)動物中, 特別是在一些甲殼類動物中,格斗行為表現(xiàn)得尤為明顯。甲殼動物的格斗行為往往由一系列的動作所組成, 表現(xiàn)為一定的階段性,如李玉全等[21]根據(jù)相遇爭斗過程和強度等一系列變化將日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)的格斗行為分成了5個階段: 相遇階段-示威階段-佯攻階段-廝打階段-追逐階段。影響水產(chǎn)動物格斗行為的因素主要包括三大類: (1)環(huán)境因素, 包括溫度、光照和鹽度等；(2)個體因素, 包括大小、性別和社會經(jīng)驗等；(3)遺傳因素[22]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中, 水產(chǎn)動物的格斗行為會導(dǎo)致個體受傷甚至死亡, 所以應(yīng)采取措施盡可能減少、甚至避免格斗行為的發(fā)生。減少養(yǎng)殖動物的格斗一般可通過養(yǎng)殖環(huán)境調(diào)控和改善餌料投喂來實現(xiàn)。如Su等[23]研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的格斗強度、格斗持續(xù)時間和格斗頻率都會隨著溫度的增加而增加, 因此在三疣梭子蟹養(yǎng)殖過程中的高溫時期可通過設(shè)置隱蔽物的方式來減少其格斗行為。通過飼料成分的調(diào)整也可以起到抑制水產(chǎn)動物格斗行為的作用, 有研究表明,通過在飼料中添加適當(dāng)濃度的L-色氨酸(L-TRP)可以抑制鋸緣青蟹(Scylla serrata)幼蟹的格斗行為, 其原理在于L-TRP可以增加鋸緣青蟹幼蟹血淋巴中5-羥色胺(5-HT)的濃度, 而5-HT在抑制鋸緣青蟹的格斗行為中起到了重要作用[24]。類似的結(jié)果也出現(xiàn)在淡水螯蝦(Astacus leptodactylus)中, 即在飼料中添加濃度為1.00%的色氨酸可抑制淡水螯蝦的格斗行為, 同時提升淡水螯蝦的生長率和存活率[25]。在養(yǎng)殖環(huán)境方面, 大量研究表明過高的養(yǎng)殖密度會加劇水產(chǎn)動物對生存資源的競爭從而導(dǎo)致嚴重的格斗行為發(fā)生[26—28], 因此漁業(yè)生產(chǎn)中根據(jù)養(yǎng)殖品種的生活習(xí)性合理地設(shè)置養(yǎng)殖密度對于抑制其格斗行為意義重大。

防御行為 防御行為主要是水產(chǎn)動物只針對捕食者而作出的一種自我保護行為。動物的防御行為可分為初級防御(Primary defence)和次級防御(Secondary defence), 前者在敵對目標出現(xiàn)前后都會有所表現(xiàn), 后者一般表現(xiàn)在敵對目標出現(xiàn)之后[29]。水產(chǎn)動物除依靠自身能力外還會借助周遭的環(huán)境條件來作出防御行為, 如對蝦會采取(1)白天潛底,夜晚浮現(xiàn)；(2)棲息于海藻豐富的區(qū)域；(3)選擇渾濁度較高的水體等一系列防御行為來應(yīng)對捕食者的捕食[13]。

反捕食行為和策略是水產(chǎn)動物防御行為的一種重要體現(xiàn)。在集約化養(yǎng)殖的設(shè)施漁業(yè)中, 因為多為單一品種養(yǎng)殖, 所以水產(chǎn)動物一般不會受到捕食者的威脅, 故水產(chǎn)動物的反捕食策略多體現(xiàn)在室外的開放式養(yǎng)殖中。在增殖放流漁業(yè)中, 放流魚類在進入自然水體的早期階段, 反捕食能力通常較弱,易受到捕食者的捕食。因此, 往往需要采取一定的策略來增強放流魚類的反捕食能力, 以提高增殖放流的成功率[30]。除自身的反捕食能力外, 水產(chǎn)動物的防御行為還會受到環(huán)境的影響, 如輕微的海洋酸化情況(pH7.8)將增強厚殼貽貝(Mytilus coruscus)的空間分布(集群行為)防御能力[31]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中, 對于水產(chǎn)動物防御行為的調(diào)控主要也是從其環(huán)境影響因素著手。例如對于養(yǎng)殖初期的幼苗, 通過在養(yǎng)殖環(huán)境中設(shè)置庇護所的方式增強其防御能力, 減弱水產(chǎn)動物在幼苗階段所受到的捕食脅迫, 提高幼苗成活率, 進而增加養(yǎng)殖效益。

自殘行為 自殘是指生物同類(種)之間相互殘殺(食)的一種行為[32], 它廣泛存在于水產(chǎn)動物中。魚類的自殘行為按照不同的分類依據(jù)可進行不同的劃分。按被殘食者的發(fā)育階段可分為未孵化階段的殘食和孵化后的殘食；按殘食者和被殘食者的遺傳關(guān)系可分為殘食后代、同胞相殘和無親緣個體相殘；按殘食者和被殘食者的年齡關(guān)系可分為同齡個體相殘和異齡個體相殘(“大魚吃小魚”)[33]。殘食現(xiàn)象的行為模式類似于捕食, 但與捕食也存在顯著的差異。在水產(chǎn)動物特別是魚類中,根據(jù)最適覓食理論(Optimal Foraging Theory), 捕食者會權(quán)衡消耗和獲得的能量, 并總是傾向于選擇能夠使其獲得最大凈能量的餌料[34]；而在殘食現(xiàn)象中, 殘食者會優(yōu)先選擇體積較小的個體[35]。自殘現(xiàn)象主要發(fā)生于水產(chǎn)動物的幼苗階段, 是影響幼苗成活率的主要因素。

影響自殘的因素主要包括水產(chǎn)動物個體和養(yǎng)殖條件兩個方面。從水產(chǎn)動物個體角度分析, 個體大小差異是最突出的影響因素[36]。除個體大小差異外, 幼苗之間的殘食還與所處的生長階段有關(guān),如全長1.1—2.7 cm的大口鲇(Silurus meridionalisChen)和9.8—24.9 mm的紅鰭東方鲀(Takifugu rubriges)苗種相殘最嚴重[37,38]。從養(yǎng)殖條件角度分析,養(yǎng)殖密度[39]、光照[40]、溫度[41]、鹽度[42]、溶氧[43]和餌料投喂[44—46]等都會對水產(chǎn)動物的自殘行為造成影響。

在漁業(yè)生產(chǎn)過程中要盡力避免自殘現(xiàn)象的發(fā)生, 減少由自殘帶來的損失。對于抑制養(yǎng)殖群體中的自殘現(xiàn)象, 有學(xué)者從水產(chǎn)動物自身著手, 通過種質(zhì)改良的方式來減少自殘行為的發(fā)生[47]。但現(xiàn)有措施多是從環(huán)境調(diào)控的角度入手, 根據(jù)養(yǎng)殖品種的不同可以合理地采取以下措施: 按個體大小進行分級培育和養(yǎng)殖、選擇合理的投喂方式(飽食投喂、合理控制投喂頻率、均勻投喂、適當(dāng)投喂活餌和選取粒徑合適的干飼料)、確定養(yǎng)殖品種對光的偏好性、清除群體中明顯的殘食者和優(yōu)勢個體、避免選擇生長快速的個體作為種苗和合理控制養(yǎng)殖密度等[48]。

領(lǐng)域行為 領(lǐng)域行為是指動物對于某一特定空間的占有和保護, 在這一空間內(nèi)有其所需要的生存資源, 這種行為一般具有嚴重的排他性。水產(chǎn)動物的領(lǐng)域行為主要表現(xiàn)為對生存環(huán)境的選擇。如克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)在選擇生存環(huán)境時偏好黑暗和透氣較好的環(huán)境[49]；12—25日齡的黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)稚魚喜好棲息于泥土底質(zhì)[50]；羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)在日常攝食和生活時偏好水平底質(zhì), 而在準備蛻皮和蛻皮階段偏好有一定傾斜度的底質(zhì)[51]。

水產(chǎn)動物領(lǐng)域行為研究有助于漁業(yè)生產(chǎn)過程中適宜生境的構(gòu)建。研究發(fā)現(xiàn)生境中的角落數(shù)對克氏原螯蝦的生長有影響, 且當(dāng)角落數(shù)﹕蝦數(shù)=1—1.2﹕1時克氏原螯蝦的生長狀況較好[52]。角落數(shù)過少, 螯蝦之間會因為爭奪棲息地而發(fā)生爭斗, 而當(dāng)角落空間數(shù)過多時, 螯蝦又會因為爭奪及維持和占有更多的空間資源而加大能量消耗, 對其生長狀況產(chǎn)生負面影響。因此在克氏原螯蝦的養(yǎng)殖特別是室內(nèi)的集約化養(yǎng)殖過程中, 可以考慮方形的養(yǎng)殖設(shè)施, 并根據(jù)克氏原螯蝦的養(yǎng)殖密度和數(shù)量在其中適量貼壁添加磚塊等可以增加角落數(shù)的工具, 借此增加克氏原螯蝦的棲息地或隱蔽場所, 促進其生長。克氏原螯蝦存在先期領(lǐng)域所有權(quán)現(xiàn)象。在同一養(yǎng)殖環(huán)境中, 若兩批克氏原螯蝦同時進入該環(huán)境, 那么它們就會通過格斗分配初始領(lǐng)域權(quán), 格斗強度相對較弱；但如果兩批蝦分先后進入該環(huán)境, 那么原居蝦與入侵蝦因為爭奪領(lǐng)域而發(fā)生的格斗就會十分劇烈[53]。由此在克氏原螯蝦的養(yǎng)殖中, 宜選用“同步放苗”而非“異步放苗”的策略。

繁殖行為 繁殖行為是生物為延續(xù)種族所進行的產(chǎn)生后代的生理過程, 是涉及繁殖的各種行為的統(tǒng)稱, 包括異性識別、求偶、交配、孵卵和對后代的哺育等一系列的復(fù)雜行為。研究水產(chǎn)動物的繁殖行為, 旨在了解其繁殖行為特性及各種環(huán)境因子對繁殖行為的影響, 進而在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中加以利用, 特別是對于水產(chǎn)動物人工苗種繁育條件優(yōu)化、繁殖場所構(gòu)建和親本選擇等提供理論和方法上的指導(dǎo)。研究發(fā)現(xiàn), 在一個繁殖群體中, 雄性金烏賊(Sepia esculenta)的規(guī)格和數(shù)量會影響到求偶競爭和交配行為, 當(dāng)小規(guī)格雄性的數(shù)量逐漸增多時,會導(dǎo)致大規(guī)格雄性成功交配的次數(shù)逐漸減少[54], 因此在金烏賊的人工苗種繁育過程中, 對于親本的規(guī)格和雌雄比例要進行合理的選擇與搭配, 以提高繁殖效率。通過繁育環(huán)境因子的調(diào)控和餌料的改性等措施來調(diào)節(jié)水產(chǎn)動物的繁殖行為也是目前研究和應(yīng)用的重點, 如通過光照、溫度和鹽度的聯(lián)合調(diào)節(jié)增加阿根廷牙鲆(Paralichthys orbignyanus)的產(chǎn)卵次數(shù)[55]；以及通過在飼料中添加南極磷蝦粉(Antarctic krill meal)提高凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)的產(chǎn)卵率, 強化其產(chǎn)卵行為[56]。

1.2 誘發(fā)性行為

趨性 趨性是指生物由于外界條件變化而產(chǎn)生的一種具有方向性的運動。關(guān)于水產(chǎn)動物的趨性, 應(yīng)用最多的是魚類對于光和聲的趨性, 且主要應(yīng)用于捕撈漁業(yè)中, 也就是所謂的“光誘捕魚”和“聲誘捕魚”。

目前對于光誘捕魚的研究主要集中在光的選擇上, 包括光照強度和光色。不同魚類對光照強度和光色的趨性存在較大的差異。研究表明在4種光照強度(200、900、1800和2100 lx)下的5種光色(紅、白、橙、綠和藍)中, 眼斑擬石首魚(Sciaemops ocelletus)對中強度的橙光和紅光表現(xiàn)出正趨性, 對其他各光強和光色均表現(xiàn)出負趨性[57]；而瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)在光照強度為0—10 lx的區(qū)域中出現(xiàn)的次數(shù)明顯多于其他光照強度(10—30、100—200和700—800 lx), 鰱(Hypophthalmichthys molitrix)在白光和藍光區(qū)域出現(xiàn)的次數(shù)明顯高于其他區(qū)域(紅光和綠光區(qū)域)[58], 因此在捕撈中可利用白熾燈和藍色燈光實現(xiàn)對鰱的誘捕,利用強光驅(qū)趕躲藏在藏匿處的瓦氏黃顙魚, 提高捕撈率。

聲誘捕魚利用的原理是某些魚類對特定波段和頻率聲音的趨向性。聲誘魚類實驗中所用的聲源主要為: 人工合成音(正弦波、矩形波和脈沖音等)和生物噪聲。張沛東等[59]結(jié)合投餌用音響作為發(fā)聲源來馴化鯉(Cyprinus carpio)和草魚(Ctenopharyngodon idellus), 發(fā)現(xiàn)鯉和草魚對400 Hz正弦波連續(xù)音反應(yīng)敏感, 經(jīng)過一段時間的馴化后, 兩者的平均聚魚率均可達到95%以上。

應(yīng)激行為 應(yīng)激是動物機體動態(tài)平衡受到威脅或擾亂的一種狀態(tài)[60]。導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生的原因稱為應(yīng)激源, 使得水產(chǎn)動物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)的原因主要來自養(yǎng)殖環(huán)境的變化。如當(dāng)養(yǎng)殖水體中的溶氧偏低時, 刀額新對蝦(Metapenaeus ensis)便能感知并加以回避, 游向富氧水域[61]。南方鲇(Silurus meridionalisChen)仔魚在饑餓狀態(tài)下存在吞食氣泡的現(xiàn)象[62]。

在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中應(yīng)盡量規(guī)避應(yīng)激的發(fā)生, 一般的應(yīng)激會導(dǎo)致水產(chǎn)動物出現(xiàn)非正常行為, 嚴重的應(yīng)激甚至?xí)?dǎo)致應(yīng)激性疾病的發(fā)生。在如今高密度和集約化的養(yǎng)殖背景下, 非自然狀態(tài)下的生存環(huán)境可能更容易導(dǎo)致水產(chǎn)動物的應(yīng)激, 可通過創(chuàng)造良好的生存環(huán)境、保持水質(zhì)清新和合理投喂飼料等措施來減少, 甚至避免應(yīng)激的產(chǎn)生, 提高水產(chǎn)動物福利, 提升養(yǎng)殖效益。

病理性行為 病理性行為是指水產(chǎn)動物感染病害后, 從行為層面所作出的一定程度的反應(yīng),主要表現(xiàn)為運動方式的異常和體色的變化等。如鱸魚(Lateolabrax japonicus)魚苗感染病毒性神經(jīng)壞死病(Viral nerve necrosis, VNN)后會出現(xiàn)自轉(zhuǎn)、狂游和側(cè)游等非正常行為[63]；大腸埃希氏菌(Escherichia coli)的感染會引起虹鱒魚體色變黑[64]。水產(chǎn)動物病害的處理, 主要是要找準病因, 然后再采取相應(yīng)的應(yīng)對措施。其中就涉及病原的分離與鑒定,雖準確性高, 但往往耗時較長, 多應(yīng)用于病害研究,在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中, 利用行為學(xué)指標來開展對水產(chǎn)動物病害的初步鑒定, 則更為簡單、實用和有效。但目前病理性行為研究大多是基于實際養(yǎng)殖過程中的經(jīng)驗觀察, 尚未形成統(tǒng)一的標準。

2 水產(chǎn)動物行為間的相互影響

水產(chǎn)動物的行為存在很高的多樣性, 每種行為都有著特定的生理意義, 是水產(chǎn)動物表現(xiàn)生命過程的一種特定方式。不同的兩種或多種行為, 及同種行為的不同類型之間可能會存在著行為間的相互影響, 這種相互影響甚至可能存在于不同物種的同種或不同種行為之間, 即水產(chǎn)動物行為間的相互影響主要涉及單個物種的群體行為或多個物種的種間行為這兩個層面。例如, 捕食者之間的合作捕食較單個捕食者的單獨捕食具有更高的捕食效率[65—67]。Foster[65]發(fā)現(xiàn)單尾鸚嘴魚(Leptoscarus vaigiensis)或瀨魚(Thalassoma lucasanum)很難侵入厚唇雀鯛(Cheiloprion labiatus)的領(lǐng)地獲得食物, 但當(dāng)多尾協(xié)作同時進攻時能輕易打敗厚唇雀鯛的防衛(wèi), 從而輕松進入領(lǐng)地獲取厚唇雀鯛的卵和領(lǐng)地內(nèi)的藻類。相似的現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在Tanganyika湖, 入侵魚類通過聚群合作擊敗帶紋巖麗魚(Petrochromis fasciolatus)的防護以獲取魚卵[66]。李為[67]研究鱖(Siniperca chuatsi)對鯽(Carassius auratus)的捕食行為和捕食效率, 發(fā)現(xiàn)幼鱖對大個體鯽往往采取聯(lián)合捕食的策略, 合作捕食顯著提升了鱖對鯽的捕食成功率,而鯽在面對多個捕食者時呈現(xiàn)出更多的集群反捕食行為。

在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中, 為了獲得更高的養(yǎng)殖效益,會通過人為調(diào)控養(yǎng)殖條件來促進或規(guī)避水產(chǎn)動物的某一行為, 如促進攝食行為, 規(guī)避格斗和自殘行為。但有時因為條件的限制, 無法做到對某種行為的直接調(diào)控, 此時就可以利用行為之間的相關(guān)性,通過直接調(diào)控一種行為而實現(xiàn)對另一種行為的間接調(diào)控。如在克氏原螯蝦中存在一種“群體協(xié)同習(xí)性”, 即當(dāng)養(yǎng)殖水體中具有格斗行為的動物只有克氏原螯蝦時, 螯蝦個體之間的格斗殘殺行為會十分劇烈, 而當(dāng)同一養(yǎng)殖水體中存在多種具有格斗行為的不同種動物如河蟹(Eriocheir sinensis)時, 那么克氏原螯蝦的種內(nèi)格斗就會減少, 轉(zhuǎn)而進行種間格斗。即通過調(diào)控克氏原螯蝦與其他水產(chǎn)動物的種間格斗從而間接調(diào)控克氏原螯蝦的種內(nèi)格斗, 盡量避免克氏原螯蝦種內(nèi)格斗帶來的損失。

目前針對水產(chǎn)動物行為間接調(diào)控的研究或應(yīng)用實例很少, 主要是因為目前的調(diào)控只能做到“定性”, 很難做到“定量”, 無法達到穩(wěn)定的調(diào)控效果,后期研究需更加注重行為調(diào)控與生理指標測定相結(jié)合, 進而達到更為精確的調(diào)控效果。

3 影響水產(chǎn)動物行為的主要因素

影響水產(chǎn)動物行為的因素可以分為兩大類: 內(nèi)部因素和外部因素。內(nèi)部因素主要指遺傳因素, 例如大麻哈魚(Oncorhynchus keta)的生殖洄游就是受遺傳因素的影響。外部因素可分為環(huán)境因素和人為因素, 環(huán)境因素主要可分為三種: 物理環(huán)境、化學(xué)環(huán)境和生物環(huán)境；人為因素主要體現(xiàn)在管理[68]。由于內(nèi)部因素具有很強的物種特異性, 所以此處主要針對外部因素展開論述。

3.1 物理環(huán)境

物理環(huán)境是自然環(huán)境的一部分, 主要包括熱環(huán)境、光環(huán)境、聲環(huán)境、振動環(huán)境、電磁環(huán)境和輻射環(huán)境等。其中對水產(chǎn)動物行為影響較大主要有:(1)溫度: 如在較高的水溫下, 斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的攝食行為更為強烈[69]。(2)光照: 如Gao等[70]在研究光色對皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)運動能力的影響時發(fā)現(xiàn)皺紋盤鮑在黑色、紅色和橙色光下的爬行速度要比在短波長的綠色、青色、藍色和紫色光慢, 說明皺紋盤鮑更傾向于黑色、紅色和橙色的環(huán)境, 但卻回避短波長的綠色、青色、藍色和紫色光環(huán)境。(3)溶氧: 如較高的溶氧水平會增強斑點叉尾鮰的攝食行為[69]。(4)水體濁度: 如水體濁度會影響白梭吻鱸(Sander lucioperca)對浮游動物的攝食選擇, 水體濁度越高, 白梭吻鱸越傾向于攝食較大的浮游動物[71]。

3.2 化學(xué)環(huán)境

水產(chǎn)動物所處化學(xué)環(huán)境的脅迫主要來自人為導(dǎo)致的自然環(huán)境污染及人工養(yǎng)殖條件下環(huán)境管理不善所導(dǎo)致的水質(zhì)惡化。產(chǎn)生脅迫的化學(xué)因素主要包括: (1)鹽度: 例如Kawamura等[42]的研究表明在一定范圍內(nèi), 水體鹽度的降低會減弱革胡子鯰(Clarias gariepinus)的自殘行為。(2)氨氮濃度: 例如氨氮脅迫下凡納濱對蝦的夜間活動水平會明顯下降[72]。(3)重金屬: 例如重金屬汞污染會導(dǎo)致藍蟹(Callinectes sapidusRathbun)的攝食能力減弱[73]。(4)化學(xué)藥劑: 在由水產(chǎn)動物和水生植物(如水稻、茭白等)組成的共生養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 農(nóng)藥的使用可以對植物病蟲害起到一定的防控作用, 但過高的濃度和使用頻次也會引起水產(chǎn)動物非正常行為的發(fā)生。吳雷明等[74]研究了3種酰胺類除草劑(乙草胺Etochlor、丙草胺Proxychlor和丁草胺Butochlor)對克氏原鰲蝦的毒性作用, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著暴露時間和除草劑濃度的增加, 克氏原鰲蝦側(cè)躺, 步行足和游泳足的活動頻率會降低, 最終死亡。

3.3 生物環(huán)境

水產(chǎn)動物所處生物環(huán)境的脅迫主要來自捕食者的捕食壓力及同種和異種生物之間對于資源的競爭及其所引起的一系列不良影響。例如捕食脅迫會引起中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)行為模式的改變[75]；在大西洋鮭(Salmo salar)的種內(nèi)格斗中, 經(jīng)過初次格斗后再次碰面的個體, 初次格斗的失敗者會通過體色變暗來表示對勝利者的一種屈服, 以此來避免不必要的戰(zhàn)斗并將受傷的風(fēng)險降至最低[76]。

3.4 管理因素

管理因素主要來自人為控制對養(yǎng)殖系統(tǒng)的影響, 包括養(yǎng)殖模式的構(gòu)建、養(yǎng)殖密度的選擇和餌料的投喂(投喂方式、投喂頻次等)等。例如增大養(yǎng)殖密度會加劇羅氏沼蝦的攻擊行為[68]；增加投喂頻次, 凡納濱對蝦的活動水平和游走距離會顯著增大[68]。

4 總結(jié)與展望

水產(chǎn)動物行為學(xué)的研究在人工養(yǎng)殖、漁業(yè)資源保護與利用和捕撈漁業(yè)等領(lǐng)域意義重大, 應(yīng)注重基礎(chǔ)研究與實際應(yīng)用相結(jié)合。目前的水產(chǎn)動物行為學(xué)研究與應(yīng)用不論是在廣度還是在深度上都得到了很大程度的提高, 但在研究方法與內(nèi)容上仍有需要改進的地方。

4.1 行為監(jiān)測

動物的行為通常是一個連續(xù)的過程, 由一連串的動作所組成。一種行為從發(fā)生到結(jié)束可能需要經(jīng)歷漫長的過程, 也可能轉(zhuǎn)瞬即逝。在針對水產(chǎn)動物行為的基礎(chǔ)研究中, 特別是在實驗室條件下, 為獲得完整而準確的信息, 行為的監(jiān)測是必不可少的。在生產(chǎn)實踐中亦是如此, 為保證水產(chǎn)動物的健康及最終的養(yǎng)殖效益, 需要時刻掌握水產(chǎn)動物的生活狀態(tài), 特別是在非自然條件的工廠集約化養(yǎng)殖模式下, 養(yǎng)殖系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力較差, 非自然狀態(tài)下的養(yǎng)殖環(huán)境使得水產(chǎn)動物的應(yīng)激反應(yīng)更易產(chǎn)生,因此行為監(jiān)測顯得尤為重要。

4.2 行為量化

動物靜止多長時間才能被稱為是靜止？移動多遠的距離才能稱之為移動？回答這些問題都需要涉及行為的量化, 而目前對于行為量化的研究十分薄弱, 針對水產(chǎn)動物行為的定義大多停留在定性的層面, 很大程度上阻礙了同一研究領(lǐng)域之間的學(xué)術(shù)交流。行為量化的最終目的是實現(xiàn)在行為學(xué)研究中相關(guān)標準的制定, 相同領(lǐng)域的不同研究人員在開展行為學(xué)研究時, 采取的實驗方法及使用的實驗裝置難免會存在差異, 再加上行為描述的主觀性,使得學(xué)術(shù)交流十分困難, 如果能夠針對水產(chǎn)動物的某些行為特征進行數(shù)值或者等級上的量化, 那么就有助于標準的制定及統(tǒng)一, 促進行為學(xué)研究的進一步發(fā)展。

另外, 將行為量化與行為監(jiān)測相結(jié)合, 建立起針對水產(chǎn)動物病害的預(yù)警機制應(yīng)成為未來行為學(xué)研究的一項重點內(nèi)容。例如當(dāng)水產(chǎn)動物發(fā)生疾病時, 水產(chǎn)動物的運動狀態(tài)、體色和攝食能力等特征都會發(fā)生偏離自然狀態(tài)的改變, 若利用這些特征,將不同的行為加以量化, 并設(shè)定一定的閾值, 結(jié)合視頻監(jiān)控技術(shù), 就能夠及時發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)動物的非正常狀態(tài)并進行預(yù)警, 提醒漁業(yè)從業(yè)人員作出相應(yīng)的應(yīng)對措施, 則可及早地控制住病害的擴散并最大限度地降低由于病害帶來的經(jīng)濟損失, 這一舉措在設(shè)施漁業(yè)中具有很高的利用價值。

4.3 生境模擬與營造

生境模擬的方法比較適用于在對水產(chǎn)動物行為方式及特征缺乏認識與了解的情況下開展初步的行為學(xué)研究, 實現(xiàn)行為的定性, 特別是對于行為的人為調(diào)控, 例如研究各種環(huán)境因子, 如鹽度、溫度和水體渾濁度等對水產(chǎn)動物行為的影響, 應(yīng)用價值較高?，F(xiàn)有的室內(nèi)行為學(xué)研究, 為了實現(xiàn)條件的精確可控, 大多忽略了水產(chǎn)動物在自然環(huán)境中的生存狀態(tài), 缺少了自然環(huán)境中生物因素和非生物因素對水產(chǎn)動物帶來的影響, 所以研究結(jié)果僅能作為參考, 特別是對于自然環(huán)境中的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè), 不具備太強的實用性。未來應(yīng)該更加注重生境模擬與營造的研究, 實現(xiàn)水產(chǎn)動物室內(nèi)生活的“半野生狀態(tài)”,進而在可控條件下研究水產(chǎn)動物最接近自然狀態(tài)下的行為。

4.4 注重水產(chǎn)動物在養(yǎng)殖設(shè)施中的行為研究

為應(yīng)對水資源與土地資源的匱乏, 同時減少因水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來的水體污染和生態(tài)環(huán)境破壞, 設(shè)施漁業(yè)的規(guī)模不斷擴大。許多養(yǎng)殖品種因為長時間的馴化已經(jīng)適應(yīng)了非自然條件下的生存環(huán)境, 行為模式和特征也可能會發(fā)生相對自然條件下的偏離。研究水產(chǎn)動物在養(yǎng)殖設(shè)施中的行為特征, 特別是對水產(chǎn)動物在自然條件下和養(yǎng)殖設(shè)施中的行為差異進行比較, 及兩種環(huán)境下的行為差異對養(yǎng)成水產(chǎn)動物可能帶來的品質(zhì)影響進行深入地研究, 能夠更好地為設(shè)施漁業(yè)服務(wù), 促進設(shè)施漁業(yè)的進一步發(fā)展,從而在一定程度上緩解傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)對自然環(huán)境造成的負面影響。

4.5 注重新方法和新設(shè)備的研發(fā)

水產(chǎn)動物行為學(xué)研究, 主要目的是為漁業(yè)保護與利用服務(wù)。在研究中要盡可能獲得精確的信息和數(shù)據(jù), 從而得出可靠的結(jié)論?；谥苯佑^察的行為學(xué)研究不可避免地會帶入主觀因素, 還會影響水產(chǎn)動物的自然狀態(tài), 進而影響到研究結(jié)果的準確性,因而迫切需要規(guī)范和標準的研究方法、實時和智能的研究設(shè)備。未來水產(chǎn)動物行為學(xué)研究新方法和新設(shè)備的研發(fā), 應(yīng)當(dāng)注重方法的科學(xué)性和實用性相結(jié)合、設(shè)備的實時性和智能化并重, 為水產(chǎn)動物行為學(xué)研究及其在漁業(yè)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。