呂中偉，吳文瑩，郭紅光，婁玉穗，張 柯，劉程宏

(1 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，鄭州，450000；2 鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所，鄭州，450000)

傷流是植物體從受傷部位溢出液體的一種生理現(xiàn)象，溢出的液體被稱為傷流液，通常呈無(wú)色無(wú)味透明狀[1]。葡萄的傷流通常發(fā)生在萌芽前的一個(gè)階段[2]，傷流的產(chǎn)生標(biāo)志著樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng)，樹(shù)體生命力逐漸恢復(fù)。研究結(jié)果表明，傷流程度因品種、生長(zhǎng)階段、環(huán)境條件、栽培管理措施等因素而存在差異。傷流量過(guò)多還會(huì)對(duì)葡萄萌芽和生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響，在生產(chǎn)上應(yīng)引起重視[3]。

以8年生歐亞種葡萄(新雅、新郁、夏至紅、香妃)和歐美種葡萄(夏黑、峰后、陽(yáng)光玫瑰、醉人香)為研究對(duì)象，分析其傷流發(fā)生情況及其與氣溫的關(guān)系，同時(shí)分析了不同品種間葡萄傷流液成分的差異，以期為葡萄生產(chǎn)提供借鑒指導(dǎo)，并為后期開(kāi)展傷流液的其他特性及與抗性關(guān)系研究提供試驗(yàn)積累。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)于2020年3月在河南省新鄉(xiāng)市平原新區(qū)河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開(kāi)發(fā)基地進(jìn)行，以園內(nèi)2012年春季定植的歐亞種葡萄(新雅、新郁、夏至紅、香妃)和歐美雜種葡萄(夏黑、峰后、陽(yáng)光玫瑰、醉人香)為試材，高寬垂架式，定干高度1.45 m，種植株行距1.5 m×3 m，砂壤土。肥水管理較好且一致。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)各品種選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的3株健壯樹(shù)，每株樹(shù)各選取3個(gè)枝條的1年生枝條各1個(gè)，具體處理及代號(hào)見(jiàn)表1。所有枝條均為雙芽修剪，掛吊牌后統(tǒng)計(jì)枝條粗度。

表1 不同品種葡萄傷流試驗(yàn)處理及代號(hào)

1.3 調(diào)查/測(cè)定內(nèi)容與方法調(diào)查內(nèi)容為傷流開(kāi)始時(shí)間(月-日)、傷流結(jié)束時(shí)間(月-日)、每天傷流量(mL)、傷流期間的氣溫(℃，2：00、8：00、14：00、20：00共4個(gè)時(shí)刻)、日平均氣溫(℃，氣象站取得)。在傷流開(kāi)始后第3天(或第5天)，每2個(gè)小時(shí)收集、測(cè)定一次傷流量，連續(xù)測(cè)定12次，掌握不同品種葡萄傷流日變化規(guī)律。

傷流液采用直接收集法。在傷流開(kāi)始后，固定枝條，用100 mL一次性紙杯收集傷流液。為防止杯子被風(fēng)吹翻，用透明膠帶將杯子固定在枝條上；為防止異物落入杯子，用保鮮膜和橡皮筋封好杯口。量筒稱量體積后將傷流液裝入瓶中封好口放進(jìn)冰箱冷藏室暫存，待所有葡萄品種傷流結(jié)束后將傷流液帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定營(yíng)養(yǎng)成分含量。

游離氨基酸按GB/T30987-2014測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種傷流情況不同品種不同處理傷流(見(jiàn)圖1)發(fā)生情況不同，具體見(jiàn)表2和表3。

圖1 葡萄剪口傷流情況

表2 不同品種葡萄各處理枝條傷流發(fā)生與否統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，峰后葡萄不發(fā)生傷流，新郁、陽(yáng)光玫瑰、醉人香只有1個(gè)處理發(fā)生傷流，夏至紅、夏黑部分處理不發(fā)生傷流，新雅、香妃所有處理均發(fā)生傷流。不同葡萄品種枝條粗度差異不顯著，但傷流情況差異較大，首先傷流時(shí)間差別較大(5～22 d)，但與種性、漿果成熟時(shí)間沒(méi)有明顯相關(guān)性；其次，傷流量差別大，其中香妃傷流量最大(713.5 mL)，夏黑次之(656.5 mL)；另外，一些品種整體傷流量大，而有些品種只是一部分枝條傷流量大，如醉人香各處理枝條中，只有H2-1一個(gè)處理發(fā)生傷流，且傷流量較大(209 mL)。

各品種傷流總量從多到少分別為713.5 mL(香妃)、656.5 mL(夏黑)、297.5 mL(新雅)、209 mL(醉人香)、161.5 mL(夏至紅)、4.5 mL(新郁)、1 mL(陽(yáng)光玫瑰)和0 mL(峰后)。分析可知早果且豐產(chǎn)性好的品種傷流量大(香妃、夏黑、新雅)；中熟品種次之(醉人香)；極早熟品種再次之(夏至紅)；晚熟(中晚熟)品種傷流量極少(峰后、陽(yáng)光玫瑰、新郁)。

2.2 溫度對(duì)傷流的影響對(duì)香妃和夏黑的每日傷流量分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)不同品種的傷流量差異較大。其中，傷流量最多的香妃單日傷流量最多為164.0 mL(3月18日)；傷流量次之的夏黑一天的傷流量最多為113.0 mL(3月18日)，之后傷流量減少，在出現(xiàn)一個(gè)小峰值(香妃38.0 mL；夏黑84.0 mL)后逐漸減少。

結(jié)合圖2可知，3月9日溫度升至10 ℃以上后繼續(xù)上升，之后氣溫發(fā)生波動(dòng)但總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且于3月18日達(dá)到這一時(shí)期的最高值(19.3 ℃)，之后氣溫在15～20 ℃之間波動(dòng)，26日降至12.8 ℃，27日之后維持在10 ℃左右。對(duì)比這一時(shí)期的香妃和夏黑的傷流量，發(fā)現(xiàn)香妃隨著溫度升高傷流量一開(kāi)始(3月14日)就有較大的數(shù)值(95 mL)，隨后出現(xiàn)波動(dòng)并在氣溫極值時(shí)出現(xiàn)傷流量最大值(164.0 mL)，之后傷流量減少(27日1.5 mL，之后逐漸減少至零)；夏黑也是隨著溫度升高，于3月14日開(kāi)始出現(xiàn)傷流，但是每日傷流量的波動(dòng)較緩，同樣是3月18日氣溫極值時(shí)達(dá)到傷流量的最大值(113.0 mL)，之后緩慢減少直至為零(27日)。

圖2 2020年葡萄傷流期間日平均氣溫和日傷流量的變化

2.3 香妃、夏黑一天中傷流情況通過(guò)對(duì)香妃和夏黑一天中傷流量變化的測(cè)定和對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)香妃的傷流量在一天中的不同時(shí)段出現(xiàn)明顯波動(dòng)，夜間傷流量較小，8:00—10:00傷流量開(kāi)始增多，10:00—16:00傷流量最大，隨后逐漸減少；而夏黑的傷流量在一天中不同時(shí)段波動(dòng)較不明顯，其中在10：00—16:00出現(xiàn)一個(gè)小高峰，18:00—24:00和2:00—8:00出現(xiàn)兩個(gè)更小的高峰，總體呈現(xiàn)白天傷流量略高于夜間，且以小周期的形式出現(xiàn)波動(dòng)。可見(jiàn)雖然傷流量同樣很多，但其傷流發(fā)生時(shí)間不同，歐亞系香妃以波動(dòng)形式在一天中出現(xiàn)一個(gè)較大的傷流量高峰值，而歐美系夏黑則以較平緩的方式全天均以較小的速度發(fā)生傷流(見(jiàn)圖3)。

圖3 香妃、夏黑葡萄一天內(nèi)(24 h)傷流量變化

2.4 不同品種傷流液氨基酸成分從表4可知，各品種葡萄傷流液中均含有較多游離氨基酸，但脯氨酸含量極少(或?yàn)?)，這與黃海山等[4]的研究結(jié)果不一致，但與晁無(wú)疾等[5]的研究結(jié)果一致。

傷流液中均含有較高含量的游離氨基酸，其中新雅和新郁中的含量最高(52.83 mL和50.25 mL)，分析是由于這兩個(gè)品種與其他品種的來(lái)源差異較大，而夏黑和醉人香、香妃和夏至紅的傷流液中游離氨基酸成分和含量趨于一致。可見(jiàn)傷流液成分與品系來(lái)源存在一定關(guān)系。新雅親本為紅地球×里扎馬特，新郁親本為E42-6(紅地球?qū)嵣?×里扎馬特；夏黑親本為巨峰×無(wú)核白，醉人香親本為巨峰×卡氏玫瑰；香妃親本為73-7-6(玫瑰香×莎巴珍珠)×緋紅，夏至紅親本為緋紅×玫瑰香。

表4 葡萄傷流液氨基酸成分分析 mg/L

3 結(jié)論與討論

葡萄與其他果樹(shù)不同，在樹(shù)液流動(dòng)期至萌芽前有一個(gè)明顯的傷流階段，但葡萄品種不同其傷流情況不同。研究發(fā)現(xiàn)，早果且豐產(chǎn)性好的品種傷流量大；中熟品種次之；極早熟品種再次之；晚熟(中晚熟)品種傷流量極少。

葡萄傷流是發(fā)芽前生理準(zhǔn)備的一個(gè)反應(yīng)，傷流情況與葡萄樹(shù)體所處環(huán)境有較大關(guān)系。春季氣溫逐漸上升，根系開(kāi)始活動(dòng)，樹(shù)液流動(dòng)變快，受根壓影響葡萄樹(shù)體會(huì)在傷口處發(fā)生傷流[6]。本研究中，當(dāng)氣溫升至10 ℃以上，隨著氣溫的升高，樹(shù)體開(kāi)始恢復(fù)生長(zhǎng)，在蓄積幾天后即發(fā)生傷流。不同品種的傷流量發(fā)生情況不同，歐亞系的香妃傷流量波動(dòng)大，歐美系的夏黑波動(dòng)較小，但同樣是達(dá)到一定傷流量后逐漸減少，停止傷流。

根據(jù)一天中傷流量的統(tǒng)計(jì)分析，同樣發(fā)現(xiàn)歐亞系的香妃傷流量波動(dòng)大，歐美系的夏黑波動(dòng)較小，因此認(rèn)為香妃的傷流受一天中溫度影響較大，10:00—16:00溫度較高時(shí)傷流量大，而夏黑受其影響較小。

已有研究表明，在低溫處理或抗寒鍛煉過(guò)程中，大部分抗寒性強(qiáng)的品種葉片或枝條中脯氨酸含量會(huì)急劇增加[7-9]，因此認(rèn)為脯氨酸是研究葡萄抗寒性的重要指標(biāo)。但在本研究中各品種葡萄傷流液中脯氨酸含量均極少(或?yàn)?)，這與黃海山等的研究結(jié)果不一致，但與晁無(wú)疾等的研究結(jié)果一致。筆者認(rèn)為，植物體在接受低溫處理時(shí)葉片或枝條中會(huì)產(chǎn)生大量的脯氨酸，這與傷流液中出現(xiàn)的脯氨酸量沒(méi)有直接關(guān)系，具體原因有待進(jìn)一步研究。

葡萄品種間的傷流情況存在差異，起源相近的品種其傷流物質(zhì)成分也大致相似，如新雅和新郁的傷流液中含有明顯高于其他品種的游離氨基酸含量。而夏黑和醉人香、香妃和夏至紅的傷流液中游離氨基酸成分和含量趨于一致?？梢?jiàn)傷流液成分與品系來(lái)源存在一定關(guān)系。

傷流是葡萄的一個(gè)正常生理過(guò)程，但隨著傷流液的排出，必然會(huì)造成植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)損失和失衡，不利于葡萄萌芽及生長(zhǎng)，因此生產(chǎn)中應(yīng)對(duì)大量傷流造成的營(yíng)養(yǎng)損失予以關(guān)注[10]。而不同品種間傷流情況差異及傷流液與葡萄抗性關(guān)系有待進(jìn)一步深入研究。