李楠楠， 杜曉宇， 韓玉林， 鄒少奎， 李順成， 王麗娜， 張 倩， 呂永軍， 楊光宇

(周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南省小麥種質(zhì)改良工程技術(shù)研究中心/河南省作物分子育種與生物反應(yīng)器重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 河南 周口 466001)

我國是世界最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國，占世界小麥生產(chǎn)總量的17%和消費(fèi)總量的16%[1]。小麥?zhǔn)俏覈谌蠹Z食作物，生產(chǎn)上以冬小麥為主[2]。冬小麥生產(chǎn)集中在4個(gè)優(yōu)勢(shì)區(qū)，包含黃淮冬麥區(qū)南片和北片、長江中下游冬麥區(qū)、北部冬麥區(qū)，這四大麥區(qū)的面積和產(chǎn)量占我國的85%以上，保障四大麥區(qū)的小麥高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)對(duì)我國糧食安全具有舉足輕重的作用[3]。目前小麥育種往往選擇當(dāng)?shù)卮竺娣e推廣品種作親本，導(dǎo)致生產(chǎn)上推廣的小麥遺傳背景狹窄，多樣性降低，使小麥品種在產(chǎn)量和品質(zhì)上很難有大的突破[4-5]。張彬等[7]對(duì)南陽的小麥品系進(jìn)行綜合性分析，發(fā)現(xiàn)小麥主要農(nóng)藝性狀變異幅度狹窄。因此，需要采用主成分分析和聚類分析，充分把握和科學(xué)評(píng)價(jià)品種農(nóng)藝性狀的真實(shí)表現(xiàn)并進(jìn)行分類，根據(jù)育種目標(biāo)選擇不同類群的品種配制組合，拓寬小麥遺傳背景。姚盟等[8]對(duì)黃淮麥區(qū)的111份小麥新品種進(jìn)行變異和聚類分析，明確遺傳背景，為品種合理利用提供支撐。雷夢(mèng)林等[9]對(duì)山西省地方種主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分和聚類分析，揭示種質(zhì)資源的遺傳多樣性對(duì)作物遺傳改良有重要意義。傅曉藝等[10]對(duì)河北省小麥品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析，不同類的品種間具有較大差異。趙鵬濤等[11]對(duì)陜西省219個(gè)小麥品系的品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析，針對(duì)小麥品質(zhì)進(jìn)行高效選擇和有效改良。另外，許多學(xué)者[12-15]研究發(fā)現(xiàn)，國外品種的遺傳背景較國內(nèi)小麥更加豐富。目前對(duì)單個(gè)地區(qū)小麥農(nóng)藝性狀的主成分和聚類分析已經(jīng)進(jìn)行過深入分析，但是對(duì)不同生態(tài)麥區(qū)品種農(nóng)藝和品質(zhì)性狀綜合性分析研究較少。本研究對(duì)冬小麥四大主產(chǎn)區(qū)46個(gè)品種的13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合性分析，旨在客觀評(píng)價(jià)小麥品種及其農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)，揭示不同類型品種間親緣關(guān)系，使來源不同的親本選配組合增加遺傳多樣性，為進(jìn)一步提高育種效率提供理論支撐和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料數(shù)據(jù)來源

選擇全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心編著的《2017—2018年度小麥國家區(qū)試品種報(bào)告》中長江中下游冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)南片、黃淮冬麥區(qū)北片和北部冬麥區(qū)的水地組生產(chǎn)試驗(yàn)共46個(gè)參試品種為研究對(duì)象[16](見表1)。統(tǒng)計(jì)其品種的產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、全生育期、基本苗、最高蘗、株高、容重、粗蛋白、濕面筋、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間共13個(gè)主要農(nóng)藝性狀的平均值。產(chǎn)量及其他農(nóng)藝性狀的平均值來源于各試驗(yàn)點(diǎn)的均值，品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)來源于農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心的測(cè)定結(jié)果。

表1 2017—2018年國家四大麥區(qū)水地組生產(chǎn)試驗(yàn)參試品種

1.2 數(shù)據(jù)分析

以46個(gè)品種13個(gè)農(nóng)藝性狀的平均值作為統(tǒng)計(jì)的原始數(shù)據(jù)，使用SPSS Statistics 25.0軟件和WPS Office 2019軟件進(jìn)行變異和顯著性分析、主成分分析。由于農(nóng)藝性狀單位不統(tǒng)一，聚類分析前先把原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化變換，然后在歐氏距離水平上采用瓦爾德法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 4個(gè)麥區(qū)品種農(nóng)藝性狀的顯著性和變異性分析

為了解全國4個(gè)麥區(qū)品種農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)，對(duì)這4個(gè)麥區(qū)水地組生產(chǎn)試驗(yàn)46個(gè)品種的13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行顯著性分析和變異性分析(表2)。

2.1.1小麥品種農(nóng)藝性狀的變異情況

46個(gè)品種13個(gè)農(nóng)藝性狀的變異范圍是1.70%～67.37%，平均變異系數(shù)11.31%，變異系數(shù)從大到小依次是穩(wěn)定時(shí)間、最高蘗、濕面筋、穗數(shù)、穗粒數(shù)、基本苗、全生育期、千粒重、粗蛋白、產(chǎn)量、株高、吸水率、容重。穩(wěn)定時(shí)間在4個(gè)麥區(qū)品種的變異系數(shù)均為最大，北部冬麥區(qū)的最小變異系數(shù)是吸水率，其他3個(gè)麥區(qū)變異系數(shù)最小的性狀均為全生育期，這表明4個(gè)麥區(qū)品種在變異特性上存在共性，但也有差別。長江中下游冬麥區(qū)品種農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為0.50%～9.08%，其穗數(shù)、穗粒數(shù)、全生育期、基本苗、最高蘗、濕面筋、吸水率在4個(gè)麥區(qū)中的變異系數(shù)最大，粗蛋白、穩(wěn)定時(shí)間在4個(gè)麥區(qū)中變異最小。黃淮冬麥區(qū)南片品種農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為0.43%～54.35%，其千粒重、容重的變異系數(shù)在4個(gè)麥區(qū)中最大；黃淮冬麥區(qū)北片品種的變異系數(shù)為0.13%～96.31%，其產(chǎn)量、全生育期、最高蘗、株高、濕面筋在4個(gè)麥區(qū)中變異最小；北部冬麥區(qū)品種產(chǎn)量、株高、粗蛋白、穩(wěn)定時(shí)間在4個(gè)麥區(qū)中變異最大，穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、基本苗、容重、吸水率在4個(gè)麥區(qū)中變異最小。

2.1.2小麥品種農(nóng)藝性狀的顯著性分析

對(duì)4個(gè)麥區(qū)品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析(見表2)，結(jié)果表明在產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、全生育期、基本苗、最高蘗、容重、粗蛋白、濕面筋、吸水率等10個(gè)性狀上差異極顯著，株高差異顯著，在千粒重和穩(wěn)定時(shí)間上差異不顯著。品種平均單產(chǎn)排序?yàn)楸辈慷渽^(qū)>黃淮冬麥區(qū)北片>黃淮冬麥區(qū)南片>長江中下游冬麥區(qū)。產(chǎn)量構(gòu)成的三要素包括穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)，其中，北部冬麥區(qū)的穗數(shù)、千粒重最大，而長江中下游冬麥區(qū)最??；相反，北部冬麥區(qū)的穗粒數(shù)最小，長江中下游冬麥區(qū)的最大。長江中下游冬麥區(qū)的株高顯著高于其他3個(gè)麥區(qū)。全生育期和基本苗性狀均為北部冬麥區(qū)>黃淮冬麥區(qū)北片>黃淮冬麥區(qū)南片>長江中下游冬麥區(qū)，且呈極顯著差異，這與不同麥區(qū)的生態(tài)環(huán)境因素有關(guān)。而在品質(zhì)性狀方面，每個(gè)麥區(qū)的表現(xiàn)也不同，容重平均值最高的是黃淮冬麥區(qū)北片，粗蛋白平均值最高的是北部冬麥區(qū)，濕面筋平均值最高的是黃淮冬麥區(qū)南片，吸水率平均值最高是黃淮冬麥區(qū)北片，長江中下游冬麥區(qū)均顯著低于其他3個(gè)麥區(qū)。

表2 4個(gè)麥區(qū)品種主要農(nóng)藝性狀變異分析

2.2 4個(gè)麥區(qū)品種的主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)長江中下游冬麥區(qū)6個(gè)品種、黃淮冬麥區(qū)南片31個(gè)品種、黃淮冬麥區(qū)北片7個(gè)品種的主要農(nóng)藝性狀分別進(jìn)行相關(guān)性分析(北部冬麥區(qū)只有2個(gè)品種不能單獨(dú)形成有效的相關(guān)性分析)，從表3可知，長江中下游冬麥區(qū)品種的產(chǎn)量與三要素的相關(guān)系數(shù)是穗數(shù)(0.729)、穗粒數(shù)(-0.433)、千粒重(0.552)，穗粒數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，穗數(shù)與千粒重呈正相關(guān)，穗數(shù)和穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)；產(chǎn)量與品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)是粗蛋白(0.635)、容重(0.538)、濕面筋(0.146)、吸水率(0.018)、穩(wěn)定時(shí)間(-0.543)，只有穩(wěn)定時(shí)間和產(chǎn)量是負(fù)相關(guān)，其他性狀均為正相關(guān)。黃淮冬麥區(qū)南片品種的產(chǎn)量與三要素的相關(guān)系數(shù)是穗數(shù)(-0.102)、穗粒數(shù)(0.588)、千粒重(0.116)，而穗數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，穗粒數(shù)與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。黃淮冬麥區(qū)北片產(chǎn)量與三要素的相關(guān)系數(shù)是穗數(shù)(-0.551)、穗粒數(shù)(0.666)、千粒重(0.135)，三要素之間兩兩呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；產(chǎn)量與容重和穩(wěn)定時(shí)間是正相關(guān)，與濕面筋、吸水率和粗蛋白呈負(fù)相關(guān)。

表3 長江中下游、黃淮南片、黃淮北片冬麥區(qū)小麥品種農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

另外，對(duì)4個(gè)麥區(qū)的品種農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，產(chǎn)量與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)(0.848)，與千粒重呈顯著正相關(guān)(0.326)，與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.770)。穗數(shù)與穗粒數(shù)(-0.752)、穗粒數(shù)與千粒重(-0.464)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。另外，容重、粗蛋白、濕面筋、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間與產(chǎn)量呈正相關(guān)，因此提高品質(zhì)性狀也有助于小麥產(chǎn)量的提高。

2.3 4個(gè)麥區(qū)品種主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)4個(gè)麥區(qū)的品種農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，方差代表性狀在主成分方向上的分散程度，方差越大，主成分在樣品數(shù)據(jù)分析中所起的作用越大。按照特征值大于1的原則提取前3個(gè)主成分。

選前三個(gè)成分反映13個(gè)性狀的總信息量(表4)，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率超過50%，說明它綜合原有觀察值數(shù)據(jù)信息的能力最強(qiáng)，對(duì)總的遺傳貢獻(xiàn)率最大，在其特征向量中，載荷較高的正值農(nóng)藝性狀是穗數(shù)(0.935)、產(chǎn)量(0.914)，第1主成分主要反映產(chǎn)量，綜合為產(chǎn)量因子。特征向量中負(fù)值性狀是穗粒數(shù)(-0.867)、株高(-0.470)。第2主成分所對(duì)應(yīng)的特征向量中最大的是吸水率(0.578)，可綜合為吸水因子。負(fù)值性狀是千粒重(-0.709)、粗蛋白(-0.317)，說明適當(dāng)降低千粒重有利于小麥吸水率的提高，這與相關(guān)性分析結(jié)果千粒重與吸水率呈極顯著負(fù)相關(guān)保持一致。第3主成分對(duì)應(yīng)的特征向量中最大的是穩(wěn)定時(shí)間(0.753)，可綜合為穩(wěn)定因子。負(fù)值絕對(duì)值最大的是濕面筋(-0.180)和吸水率(-0.180)。結(jié)果表明，不同主成分包含的性狀差異較大，仍具有一定的相關(guān)性。在育種過程中協(xié)調(diào)各種農(nóng)藝性狀的參數(shù)對(duì)提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)具有關(guān)鍵作用。

表4 3個(gè)主成分的特征向量

2.4 4個(gè)麥區(qū)品種主要農(nóng)藝性狀的聚類分析

對(duì)長江中下游、黃淮南片、黃淮北片和北部4個(gè)麥區(qū)的品種的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用歐氏距離瓦爾德(ward)法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(圖1)，構(gòu)建樹狀圖。

聚類結(jié)果顯示，在歐氏距離15處，品種分為兩大類群：第一類群包括黃淮冬麥區(qū)南片、北片和北部冬麥區(qū)的40個(gè)品種，第二類群是長江中下游冬麥區(qū)6個(gè)品種。長江中下游冬麥區(qū)與另外3個(gè)麥區(qū)品種遺傳背景差異顯著。在歐氏距離5.1處，46個(gè)品種共分為4類：第一類群15個(gè)品種，包含10個(gè)黃淮冬麥區(qū)南片品種，5個(gè)北片品種。此類品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)較高，千粒重較低，屬于多穗多粒高產(chǎn)矮稈型。品質(zhì)性狀容重和吸水率比較高，在育種上可作為優(yōu)異親本材料。第二類群11個(gè)品種，包含7個(gè)黃淮冬麥區(qū)南片品種，2個(gè)北片品種，2個(gè)北部麥區(qū)品種。此類品種的千粒重較高而穗粒數(shù)很低，屬于高產(chǎn)大粒型，品質(zhì)性狀上粗蛋白含量和穩(wěn)定時(shí)間較高。第三類群14個(gè)品種，均為黃淮冬麥區(qū)南片品種。此類品種產(chǎn)量和濕面筋含量較高，株高較低，屬于超高產(chǎn)矮稈型，豐產(chǎn)性好，可當(dāng)作高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)親本進(jìn)行育種組配。第四類群6個(gè)品種，均為長江中下游冬麥區(qū)品種。株高較高，品質(zhì)性狀和產(chǎn)量較低，屬于高稈中產(chǎn)型，可利用其抗病性等遺傳背景作為改良材料。

3 結(jié)論與討論

3.1 4個(gè)麥區(qū)小麥不同農(nóng)藝性狀的遺傳變異

對(duì)我國4個(gè)重要冬麥區(qū)育成品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合性分析，把握目前冬小麥品種的遺傳背景和變異特征，有助于充分利用各個(gè)麥區(qū)的種質(zhì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)化配制雜交組合，進(jìn)而提高育種效率[17]。本研究結(jié)果表明，4個(gè)麥區(qū)在主要農(nóng)藝性狀上差異顯著，產(chǎn)量、穗數(shù)、全生育期、基本苗和粗蛋白等性狀均表現(xiàn)為北部冬麥區(qū)>黃淮冬麥區(qū)北片>黃淮冬麥區(qū)南片>長江中下游冬麥區(qū)，株高和穗粒數(shù)均表現(xiàn)相反的趨勢(shì)。前人研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量隨著氣候變暖出現(xiàn)下降趨勢(shì)[18]，這與本研究結(jié)果相似。變異系數(shù)可以反映農(nóng)藝性狀變異程度[19]，本研究發(fā)現(xiàn)，46個(gè)品種13個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)差異很大，變異系數(shù)較大的性狀是穩(wěn)定時(shí)間、最高蘗、濕面筋、穗數(shù)、穗粒數(shù)，可通過良種選配和改善栽培措施的方法提高這些性狀。變異系數(shù)最小的是容重，這屬于小麥品種本身特性，改變幅度較小。這與趙鵬濤[11]對(duì)小麥品質(zhì)相關(guān)農(nóng)藝性狀遺傳變異的研究結(jié)果一致。

3.2 4個(gè)麥區(qū)品種農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

依據(jù)育種目標(biāo)協(xié)調(diào)與產(chǎn)量相關(guān)的性狀對(duì)提高品種的產(chǎn)量至關(guān)重要，本研究發(fā)現(xiàn)長江中下游冬麥區(qū)與產(chǎn)量呈正相關(guān)的是穗數(shù)和千粒重，呈負(fù)相關(guān)的是穗粒數(shù)。因此，適當(dāng)?shù)奶岣咚霐?shù)和千粒重，培育多穗大粒型品種是長江中下游冬麥區(qū)提升產(chǎn)量的關(guān)鍵。而黃淮冬麥區(qū)南片和北片與產(chǎn)量呈正相關(guān)的均為穗粒數(shù)和千粒重，呈負(fù)相關(guān)的是穗數(shù)。表明這兩個(gè)麥區(qū)構(gòu)成產(chǎn)量的遺傳背景更相似。長江中下游冬麥區(qū)與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)較大的農(nóng)藝性狀是穗數(shù)和最高蘗；黃淮冬麥區(qū)南片是穗粒數(shù)和全生育期；黃淮冬麥區(qū)北片是穗粒數(shù)和基本苗，每個(gè)麥區(qū)影響產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀是不同的。卓武燕[20]、牛艷波[21]等研究小麥主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)分析認(rèn)為提高產(chǎn)量，要協(xié)調(diào)三要素穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重到最佳程度，不能同時(shí)提高三要素，這與本研究基本一致。本研究發(fā)現(xiàn)增加小麥單位面積的穗數(shù)是提高產(chǎn)量最重要的因素，提高千粒重和田間分蘗數(shù)，適當(dāng)降低株高有助于提高小麥產(chǎn)量。而穗粒數(shù)與千粒重、穗數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，產(chǎn)量三要素之間存在制約關(guān)系，平衡三要素對(duì)小麥高產(chǎn)具有重要作用。這與王亞飛[22]等的研究結(jié)果不一致，可能因?yàn)檫x擇的品種不同，農(nóng)藝性狀參數(shù)不同，導(dǎo)致分析結(jié)果存在差異。通過對(duì)小麥的農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，為改良與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀具有重要的指導(dǎo)意義。

3.3 4個(gè)麥區(qū)品種農(nóng)藝性狀的主成分和聚類分析

運(yùn)用主成分分析方法對(duì)4個(gè)麥區(qū)的小麥品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)和篩選，提取幾個(gè)主成分，能夠綜合把握性狀表現(xiàn)，通過特征值高低直觀反應(yīng)因子間不同性狀的情況[23-24]。在主成分分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行聚類分析，在研究小麥品種的分類方面是可行的方法[25-26]。兩種方法已被廣泛應(yīng)用于研究小麥資源的分類和遺傳多樣性上[27-31]。本研究表明，前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)72.77%，包含大多數(shù)的農(nóng)藝性狀信息，3個(gè)主成分可綜合為產(chǎn)量因子、吸水因子和穩(wěn)定因子。第1主成分中貢獻(xiàn)率最大的是穗數(shù)(0.935)，穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的影響最大。聚類分析將46個(gè)品種在歐氏距離15處，分為長江中下游冬麥區(qū)和其他3個(gè)麥區(qū)兩大品種類群，說明小麥品種的親緣關(guān)系與地理來源表現(xiàn)很強(qiáng)的相關(guān)性，來源于同一地區(qū)的遺傳距離較小，這與前人的研究結(jié)果保持一致[32-34]。在歐氏距離5.1處，黃淮冬麥區(qū)南片品種被分到3個(gè)類群中，其中黃淮冬麥區(qū)南片、北片的部分品種和北部冬麥區(qū)品種聚為一類。這說明隨著氣候條件的改變，黃淮冬麥區(qū)南片和北部冬麥區(qū)的品種均可在黃淮冬麥區(qū)北片跨區(qū)種植，為目前小麥品種跨區(qū)域引種育種提供重要理論支撐。本研究利用品種農(nóng)藝性狀的均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，雖然能夠直觀分析各種性狀的遺傳差異變化，但由于農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)受環(huán)境條件影響較大。因此，以后加強(qiáng)從分子水平上對(duì)小麥品種遺傳多樣性的進(jìn)一步研究。隨著分子設(shè)計(jì)技術(shù)的不斷開發(fā)，與種質(zhì)資源表型鑒定相結(jié)合進(jìn)行育種改良是未來發(fā)展的主流趨勢(shì)。