林少娜,鐘志強(qiáng),李 藝,謝首冕,曾向武,歐陽晟

(1.廣東海豐鳥類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 汕尾 516400；2.希言自然資源科技(廣州)有限公司，廣東 廣州 510300)

1 引言

行為是動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化的最直接表達(dá)方式，是指在一定的條件下，動(dòng)物為滿足攝食，排泄，體溫調(diào)節(jié)以及生存繁衍等生命活動(dòng)而完成的一系列動(dòng)作。鳥類是進(jìn)行動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究最為常用的動(dòng)物類群，研究鳥類行為有利于更了解這個(gè)類群。鳥類行為大致可分為繁殖行為，取食行為，社群行為和空間行為四大類。鳥類的活動(dòng)節(jié)律研究是鳥類行為學(xué)研究中的一個(gè)重要部分，通過研究鳥類行為節(jié)律可以幫助了解鳥類在特定環(huán)境條件下的行為特點(diǎn)和應(yīng)對(duì)策略，分析鳥類在特定條件下的生態(tài)需求，有助于理解動(dòng)物個(gè)體對(duì)時(shí)間的最佳利用方式，開展相關(guān)的行為研究，有助于深入了解鳥類對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[1～4]。

白額燕鷗(Sternaalbifrons)是鸻形目鷗科的鳥類。體長22～27 cm，體重55～60 g。被列入國家林業(yè)局發(fā)布的《國家有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》，常集群活動(dòng)，以魚蝦、水生昆蟲為主食。為中國常見的夏季繁殖鳥，繁殖期為5～7月份。成對(duì)或成小群繁殖。營巢于海岸、島嶼、河流與湖泊岸邊裸露的沙地、沙石地或河漫灘上，或在水域附近鹽堿沼澤地上營巢。巢甚簡陋.主要在沙礫地上扒一淺坑，巢內(nèi)無任何內(nèi)墊物，有時(shí)墊有少量枯草[5～7]。

由于鳥類的警惕性較高，目前國內(nèi)有關(guān)鳥類繁殖行為的研究相對(duì)較少且難以定量和數(shù)據(jù)化，本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)，對(duì)廣東海豐國際重要濕地白額燕鷗繁殖期行為進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，從而為白額燕鷗種群保護(hù)、管理提供科學(xué)依據(jù)。

2 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)位于廣東海豐濕地，地處廣東省汕尾市海豐縣，總面積11590.5 hm2，由公平濕地、大湖濕地和聯(lián)安圍濕地3部分組成，其中公平區(qū)4703.1 hm2，大湖西分區(qū)902.37 hm2，大湖東分區(qū)1753.13 hm2，聯(lián)安圍北分區(qū)2736.95 hm2，聯(lián)安圍南分區(qū)1494.95 hm2。海豐濕地于2008年2月正式被聯(lián)合國批準(zhǔn)為國際重要濕地。廣東海豐濕地具有淺海水域、潮間淤泥海灘、潮間沙石海灘、紅樹林濕地、河口水域、水產(chǎn)養(yǎng)殖濕地等近海與海岸濕地生態(tài)類型[4]。該濕地位于中國東南沿海地區(qū)候鳥遷徙的路線上，是全球東亞-澳大利亞候鳥遷徙路線經(jīng)停網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分。本項(xiàng)目的研究在大湖東分區(qū)展開。

3 研究方法

3.1 紅外相機(jī)法

選取白額燕鷗巢17個(gè)，把紅外相機(jī)固定在巢址周圍的隱蔽處，利用相機(jī)的定時(shí)拍攝功能，進(jìn)行全天候無間斷的拍攝記錄，每隔5 min拍攝10 s的高清視頻，記錄親鳥的孵卵行為。每天早晚檢查一次紅外相機(jī)的內(nèi)存卡，以及巢址、鳥卵和設(shè)備電池的情況[8]。

3.2 掃描取樣法

將觀察時(shí)間分成許多短的取樣間隔，在每個(gè)取樣點(diǎn)上，觀察記錄當(dāng)時(shí)正在發(fā)生的行為。它用于記錄當(dāng)時(shí)的狀態(tài)，可以從大量群體成員中收集數(shù)據(jù)，研究各種活動(dòng)所消耗的時(shí)間百分比[9]。

3.3 行為分類及定義

根據(jù)觀察，將繁殖期白額燕鷗行為分為以下幾類[10～12]，詳見表1、圖1。

表1 白額燕鷗繁殖期各行為定義

圖2 白額燕鷗繁殖行為

3.4 數(shù)據(jù)處理

采集了17個(gè)巢的數(shù)據(jù)，其中10個(gè)巢的數(shù)據(jù)相對(duì)完善，以這10個(gè)巢為研究對(duì)象，共記錄到37146條數(shù)據(jù)。以6:00作為起始時(shí)間點(diǎn)，每1 h作為間隔，統(tǒng)計(jì)了每小時(shí)觀察數(shù)據(jù)中各類行為所占比例，在此基礎(chǔ)上分析了各行為的時(shí)間節(jié)律。將整個(gè)孵化期以是否孵出第一只雛鳥為依據(jù)分為兩個(gè)時(shí)段：孵化前中期(坐巢孵化至第一只雛鳥孵出)，孵化后期(第一只雛鳥孵出至所有卵出雛，親鳥帶雛鳥離巢)。

采用Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

4 結(jié)果

4.1 白額燕鷗日行為比例分配

繁殖期白額燕鷗主要行為的比例分配參見圖3。

圖3 白額燕鷗日行為占比

4.1.1 孵卵行為

孵卵行為是白額燕鷗繁殖期最主要的行為，在各個(gè)時(shí)段的占比都為最高，且保持相對(duì)穩(wěn)定，但在17:00～21:00之間出現(xiàn)了較大幅度的增長，也使得白額燕鷗的孵卵行為占比分為了兩個(gè)水平，6:00～19:00為60%左右以及13:00～24:00為75%左右。孵卵行為的最高峰在3:00～4:00(78.11%)，最低值在7:00～8:00(48.01%)。

4.1.2 離巢行為

白額燕鷗的離巢行為在1 d內(nèi)的行為比例呈M型分布，有兩個(gè)高峰期，出現(xiàn)在6:00～11:00以及16:00～20:00，低谷在11:00～15:00，在21:00以后保持較低水平。離巢行為占比的最高值在7:00～8:00(22.63%)，最低值在20:00～21:00(2.34%)。

4.1.3 晾卵和張喙行為

晾卵行為和張喙行為趨勢(shì)保持較高的一致性，行為占比在1 d中呈現(xiàn)先增加后降低的走向，6:00～12:00逐漸增加，12:00～19:00逐漸減少，晾卵行為11:00～12:00出現(xiàn)最高峰，為14.69%，低谷出現(xiàn)在18:00～6:00，為0%。同樣的張喙行為高峰在12:00～13:00(48.82%)，低谷為18:00～6:00(0%)。

4.1.4 育雛行為

育雛行為在1 d的行為占比較為平均，無明顯波動(dòng)，保持在9%～10%左右，高峰為13:00～14:00(11.9%)，低谷為7:00～8:00(6.2%)。

4.1.5 其他行為

翻卵，調(diào)姿以及理羽行為所占比例均較低，沒有明顯的節(jié)律性，受到鳥類本身的隨機(jī)性影響。

4.2 白額燕鷗繁殖期不同階段行為差異

白額燕鷗在繁殖期不同階段主要行為的占比比例參見圖4。從圖4可以看出，白額燕鷗從繁殖前中期(坐巢孵化至第一只雛鳥孵出)到繁殖后期(第一只雛鳥孵出至所有卵孵出，親鳥帶雛鳥離巢)在孵卵，離巢，鳴叫，晾卵等行為上存在一定差異。

圖4 白額燕鷗繁殖期不同階段行為占比

通過對(duì)比，白額燕鷗進(jìn)入繁殖后期后，孵卵行為比例下降(79.78%到62.73%)，離巢行為比例上升(11%到17.7%)，晾卵行為比例下降(5.44%降至1.58%)，鳴叫行為比例上升(0.55%到0.87%)。

5 討論

5.1 白額燕鷗繁殖期日行為節(jié)律

5.1.1 孵卵行為

孵卵行為是白額燕鷗坐巢孵化以來最主要的行為，在各個(gè)時(shí)段的占比最高，保持在較高水平，波動(dòng)都處于50%～80%之間，這與白額燕鷗是雙親共同孵卵有著很大的關(guān)系，雌雄親鳥輪流離巢覓食，大大減少了空巢率，白額燕鷗在保證自身機(jī)體代謝所需能量的同時(shí)，鳥卵也可以得到更加精心的照顧，并且有利于防止入侵者和天敵破壞鳥卵，大大提升了孵化的成功率[13]。

5.1.2 離巢行為

離巢行為在一天內(nèi)的行為比例呈M型分布，有兩個(gè)高峰期，出現(xiàn)在6:00～11:00以及16:00～20:00，可以發(fā)現(xiàn)白額燕鷗在早上8:00以及傍晚18:00經(jīng)常離巢覓食，在夜晚基本不會(huì)離巢。

5.1.3 晾卵和張喙行為

晾卵行為和張喙行為趨勢(shì)保持較高的一致性，可以發(fā)現(xiàn)這兩種行為基本都發(fā)生在日間陽光照射，溫度較高的時(shí)候，并且很多時(shí)候同時(shí)出現(xiàn)。由于廣東海豐濕地在夏季的地面溫度可以達(dá)到40 ℃以上，為了使得親鳥更好地散熱，白額燕鷗親鳥常常站立在巢周圍為卵遮光，并且把鳥喙張開。最高的時(shí)候張喙行為占比甚至達(dá)到了將近1/2，賈新艷在內(nèi)蒙古鳥梁素海濕地對(duì)當(dāng)?shù)氐陌最~燕鷗繁殖行為進(jìn)行了研究結(jié)果表明白額燕鷗在孵卵期間的翻卵，晾卵行為很少，只是常常轉(zhuǎn)動(dòng)身體來使卵受熱均勻[3]。這可能是因?yàn)閺V東省的夏季溫度比之內(nèi)蒙古要高出太多，且晝夜溫度相差較大，從而導(dǎo)致了與鳥梁素海白額燕鷗行為的差異[14]。

5.2 白額燕鷗繁殖期不同階段行為差異

由于缺少白額燕鷗前期筑巢產(chǎn)卵的有關(guān)信息，不確定繁殖期的初始階段，因此主要對(duì)白額燕鷗親鳥在孵出第一只雛鳥后，一邊育雛一邊孵卵時(shí)所產(chǎn)生的行為差異進(jìn)行分析。將繁殖期分成了繁殖前中期和繁殖后期。通過對(duì)比，白額燕鷗從繁殖前中期進(jìn)入繁殖后期后，孵卵和晾卵行為比例下降，離巢鳴叫行為比例上升。這應(yīng)該是進(jìn)入繁殖后期，白額燕鷗親鳥需要一邊育雛一邊孵卵，要花費(fèi)更多精力在覓食上，來保證自身生存需要的同時(shí)，還要喂食雛鳥。因此離巢覓食的比例上升，臥巢孵卵的比例便有所下降。相同的，當(dāng)親鳥為了保護(hù)剛孵化的雛鳥時(shí)，將幼鳥蜷于翅膀下或身下以保溫，導(dǎo)致了站立晾卵的行為占比對(duì)應(yīng)下降[15]。

鳴叫在生物行為中是很重要的一種，很多動(dòng)物都用鳴叫來與同類進(jìn)行信息的傳遞，在雛鳥出生后，白額燕鷗親鳥的鳴叫行為增加了將近一倍，大多用于呼叫離巢的雛鳥以及喂食雛鳥，與雛鳥進(jìn)行信息交流[16]。