干旱區(qū)3種典型灌木光合特性及其對環(huán)境因子的響應(yīng)*

韓陽瑞，單煒，許大為，張偉艷

(1.東北林業(yè)大學(xué) 工程咨詢設(shè)計研究院有限公司，黑龍江 哈爾濱150040；2.南通科技職業(yè)學(xué)院，江蘇 南通226007)

庫布齊沙漠是我國黃河中上游重要的輸沙源，屬于生態(tài)脆弱和敏感區(qū)。在人類不合理的社會經(jīng)濟活動下，造成原生植被破壞和土地沙化嚴重、風(fēng)沙活動強烈、土地生產(chǎn)能力衰減，影響著黃河流域的生態(tài)安全，嚴重制約著區(qū)域經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展[1]。加快推進黃河中上游流域的生態(tài)治理已成為當前我國生態(tài)文明建設(shè)的重要內(nèi)容和緊要任務(wù)。目前，在黃河中上游沙源區(qū)和水土流失區(qū)實施的諸多植被恢復(fù)及侵蝕治理項目，多通過增加植被的覆蓋度進行生態(tài)修復(fù)[2]。但植被恢復(fù)的關(guān)鍵在于樹種選擇，針對不同立地條件，選擇適宜樹種與合理布局才能促進種群正向演替。植物的光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，既可表征植物水分利用特征，也可反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性[3]，是認識植物屬性與立地條件是否相符的重要指標。因此，研究植物光合特性及種間差異性，分析其對立地條件及環(huán)境特征的響應(yīng)，對于合理確定生態(tài)修復(fù)方案，確保植被恢復(fù)達到預(yù)期目標具有重要意義。

檸條(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿(Artemisiaordosica)是我國半干旱黃土丘陵區(qū)以及干旱荒漠區(qū)廣泛生長的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，具有良好的生態(tài)功能和環(huán)境適應(yīng)性，優(yōu)良的抗旱耐旱、耐貧瘠性，使其能夠發(fā)揮良好的防風(fēng)固沙和水土保持等生態(tài)功能[4]。目前，對這3種灌木的光合生理功能特性已經(jīng)有一定的研究，但多數(shù)是以日變化或光響應(yīng)曲線來表達的[5-6]，而隨生長季的時間變化連續(xù)對其光合特性的動態(tài)觀測研究仍然較少，無法全面分析3種灌木光合特性的差異。因此，本研究采用野外原位觀測試驗，系統(tǒng)比較灌木凈光合速率、蒸騰速率、瞬時水分利用效率、葉綠素總含量等指標在生長季不同時期的差異性，以期為干旱區(qū)植被恢復(fù)措施的合理選擇與布局提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處庫布齊沙漠東北緣(110°49′1.45″E，40°03′57.49″N，海拔1 100～1 300 m)，屬于典型溫帶大陸性氣候，平均氣溫約為6.5 ℃，平均降水量約為280 mm，且降雨多集中于夏季；年平均日照時數(shù)3 138 h，年平均蒸發(fā)量2 560 mm，無霜期為130～140 d，年平均風(fēng)速3.3 m/s。研究區(qū)土壤主要類型為風(fēng)沙土，植被類型多為中旱生和超旱生植物，包括沙柳、檸條、油蒿、羊柴(Hedysarummongdicum)等灌木及豬毛菜(Salsolacollina)、沙竹(Psammochloavillosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等1年或多年生草本。

1.2 試驗材料

選擇長勢良好的灌木群落，統(tǒng)計群落中檸條、沙柳、油蒿等灌叢蓋度、密度等樣地參數(shù)，每種灌木隨機選取健康的植株30株測量基徑(D，mm)、冠幅(C，m2)、株高(H，m)，計算均值并依此選擇標準株(表1)。

表1 灌木標準株生長狀況Tab.1 Growth state in standard plant of experimental shrubs

每種灌木選擇6株標準株為供試株，生理特性測定枝條在供試株樹冠中部向陽位置選擇。

1.3 研究方法

1.3.1 植物光合生理特性測定

光合試驗為野外原位測定試驗，2019年6月至9月底，選擇晴朗無云天氣對3種灌木光合參數(shù)進行測定，試驗期間共計測定11次。依據(jù)研究區(qū)長期物候變化，以8月下旬為植物生長盛期和后期的分界點，即6月24日至8月9日為生長盛期，8月18日至9月30日為生長后期。在測試日，每次測定均選擇上午10:00—11:00進行，使用Li-6800(Li-Cor，USA)便攜式光合測定系統(tǒng)，對供試株測定枝條標記葉片的凈光合速率〔Pn，μmol/(m2·s)〕、蒸騰速率〔Tr，mmol/(m2·s)〕、氣孔導(dǎo)度〔Gs，mol/(m2·s)〕、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)進行測定。葉片瞬時水分利用效率(WUE，μmol/mmol)是用以描述植物產(chǎn)量與消耗水量關(guān)系的指標，用公式WUE =Pn/Tr進行計算。每個測定枝條選取頂端健康生長的3片葉片進行光合測定。每次測定時采集相同位置健康葉片，放入超低溫冷藏箱保存，帶回實驗室使用紫外可見分光光度計(UV759，Germany)進行葉綠素總含量(mg/g)測定。葉面積測定使用植物圖像分析儀系統(tǒng)(LA-S，China)進行。

1.3.2 環(huán)境因子測定

樣地布設(shè)小型自動氣象站(HOBO，USA)，用以實時監(jiān)測樣地小環(huán)境特征，包括風(fēng)速(m/s)、空氣溫度(℃)、大氣相對濕度(%)、光合有效輻射〔μmol/(m2·s)〕等氣象資料；使用水分速測儀(TRIME PICO，Germany)測定樣地0～10 cm土層的土壤含水量和土壤溫度。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2007及SigmaPlot 14.0軟件完成，采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計檢驗。選取最小顯著極差法(LSD)對3種灌木的光合參數(shù)進行差異性檢驗(α=0.05)，使用Pearson雙變量檢驗對光合參數(shù)與各項環(huán)境因子進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地小環(huán)境因子變化特征

樣地小環(huán)境因子主要包括風(fēng)速、光合有效輻射、空氣溫度、大氣相對濕度、0～10 cm土壤溫度和含水量。

如圖1所示，風(fēng)速在生長季呈波動變化，其中植物生長盛期平均風(fēng)速為生長后期的1.5倍。光合有效輻射在生長季整體呈逐漸遞減趨勢，生長盛期平均可達1 429.5 μmol/(m2·s)，而生長后期僅為1 180.6 μmol/(m2·s)?？諝鉁囟群痛髿庀鄬穸瘸氏喾醋兓厔?，生長后期溫度較生長盛期平均下降3.4 ℃，而平均濕度卻上升15.7%。在生長季，土壤溫度與空氣溫度呈現(xiàn)基本一致的變化趨勢，但波動幅度更小，且平均低于后者3.2 ℃；土壤含水量與植物耗水及降雨緊密相關(guān)，在生長盛期波動幅度較大，在生長后期呈穩(wěn)定上升積累，后者較前者高出12.5%。

圖1 環(huán)境因子時間變化特征Fig.1 Time variation characteristics of environmental factors(Mean±STDEV)

2.2 灌木光合特性變化特征

試驗期間，3種灌木蒸騰速率時間變化均呈單峰曲線，檸條峰值為7月7日〔12.9 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.9 mmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月16日〔9.6 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.8 mmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月16日〔14.8 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.6 mmol/(m2·s)〕(圖2a)。3種灌木凈光合速率時間變化同樣均呈單峰曲線，檸條峰值為7月7日〔30.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月16日〔15.2 μmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月1日〔32.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔19.9 μmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月7日〔31.1 μmol/(m2·s)〕，谷值在8月27日〔18.1 μmol/(m2·s)〕(圖2b)。3種灌木胞間CO2濃度無明顯時間變化趨勢，且波動變化幅度較小，但最大值也均出現(xiàn)在生長旺盛的7月(圖2c)。檸條氣孔導(dǎo)度變化呈單峰曲線，7月達到峰值〔0.5 mol/(m2·s)〕后逐漸開始明顯降低，而沙柳和油蒿則表現(xiàn)出無規(guī)律的波動交替變化(圖2d)。3種灌木葉綠素含量無明顯時間變化趨勢，但波動變化幅度較大(圖2e)；3種灌木瞬時水分利用效率在生長盛期變化較小，基本處于各自穩(wěn)定區(qū)間，而在生長后期則表現(xiàn)出明顯地隨時間推移逐漸上升的趨勢，水分利用效率顯著增大(圖2f)。

圖2 光合特性時間變化特征Fig.2 Time variation characteristics of photosynthetic factors(Mean±STDEV)

2.3 灌木光合特性差異性分析

如表2所示，灌木光合特性在植物種間或不同生長時期均存在顯著差異性。種間差異特征為：蒸騰速率表現(xiàn)為油蒿>檸條>沙柳，凈光合速率表現(xiàn)為油蒿>沙柳>檸條，胞間CO2濃度表現(xiàn)為油蒿>檸條>沙柳，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為油蒿>檸條>沙柳，葉綠素含量表現(xiàn)為油蒿>檸條>沙柳，瞬時水分利用效率表現(xiàn)為沙柳>檸條>油蒿。通過分析可知，油蒿具有較大的氣孔開放程度，氣體交換速率快，蒸騰速率大，進入葉肉細胞的CO2量更大，因而具有更強的凈光合速率。在3種灌木中，沙柳的瞬時水分利用效率值最高，說明這種植物的抗旱能力最強，油蒿抗旱能力相對較弱。

表2 3種灌木光合特性指標差異性Tab.2 The difference of photosynthetic characteristic index in three shrubs

光合特性在不同生長時期的差異性特征為：蒸騰速率表現(xiàn)為生長盛期>生長后期，凈光合速率表現(xiàn)為生長盛期>生長后期，胞間CO2濃度在不同生長時期無顯著差異，檸條氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為生長盛期>生長后期，而沙柳和油蒿在不同生長時期無差異，葉綠素含量在不同生長時期無顯著差異，瞬時水分利用效率表現(xiàn)為生長后期>生長盛期。以上分析表明，3種灌木在生長盛期有更強的光合作用，但其抗旱能力則在生長后期更為突出。

2.4 灌木凈光合速率的影響因素分析

凈光合速率反映植物通過光合作用在單位時間內(nèi)積累有機物的能力，既受植物自身生理因素的控制，也能被外部環(huán)境因素所影響。相關(guān)性分析表明(表3、表4)，檸條凈光合速率與生理指標中的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與環(huán)境因子中的光合有效輻射、空氣和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與大氣相對濕度呈顯著負相關(guān)；沙柳凈光合速率與生理指標中的蒸騰速率、葉綠素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與環(huán)境因子中的光合有效輻射、土壤溫度呈顯著正相關(guān)；油蒿凈光合速率與生理指標中的氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與環(huán)境因子中的風(fēng)速及光合有效輻射呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表3 3種灌木凈光合速率與生理指標相關(guān)性Tab.3 Correlation between net photosynthetic rate and physiological indexes in three shrubs

表4 3種灌木凈光合速率與環(huán)境指標相關(guān)性Tab.4 Correlation between net photosynthetic rate and environmental indexes in three shrubs

3 結(jié)論與討論

植物的光合特性是其生長發(fā)育的重要指標，也是植物重要的生理生態(tài)特征之一。尤其是在水分匱乏的干旱、半干旱地區(qū)，植物在有限水資源條件下自身光合作用的差異表現(xiàn)，可反映出植物不同的生存策略及對逆境的適應(yīng)性。本研究比較了庫布齊沙漠東段相同生境中的3種典型灌木(檸條、沙柳和油蒿)的光合特性，在生長季連續(xù)觀測中發(fā)現(xiàn)，相比檸條和沙柳而言，油蒿光合特性各項指標均具有更好的表現(xiàn)(光合作用最強)，說明在同等生境下，油蒿能更有效的利用光能并積累更多有機物，生長力更強。蔣高明等[7]研究也發(fā)現(xiàn)油蒿比沙柳具有更高的光合速率，李清河等[8]研究也表明檸條的蒸騰及光合速率相比其他沙生灌木更低。Kitaoka等[9]提出，在自然的飽和光及適宜溫度條件下，相同生境中植物種間的光合速率存在很大差異。而造成植物光合能力差異的原因，一方面是由其本體機制自我調(diào)節(jié)能力不同產(chǎn)生的，植物葉片可以通過多種途徑調(diào)節(jié)光合能力，以適應(yīng)外界光環(huán)境的變化，對光能利用效率的差異以及對光能調(diào)節(jié)機制的不同，是導(dǎo)致植物種間光合速率差異的主要原因[10]。另一方面，也會受外界環(huán)境因素的影響，植物葉片的光合作用、蒸騰作用及氣孔變化規(guī)律對外部環(huán)境變化十分敏感[11]。

植物瞬時水分利用效率是評價植物對環(huán)境適應(yīng)的綜合指標，是植物消耗單位水量所生產(chǎn)出的同化量，能夠反映出植物的抗旱性。在相同條件下，水分利用效率越高，植物抗旱性越強，對逆境的適應(yīng)性也越強[12]。本研究中，相同生境下沙柳的平均水分利用效率為4.1 μmol/mmol，明顯高于檸條(3.4 μmol/mmol)和油蒿(3.0 μmol/mmol)，表明沙柳對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力優(yōu)于其他兩種灌木。沙柳葉片、莖和根具有相對較高的水分傳輸效率和導(dǎo)水率[13]，且其根系水平分布范圍廣而淺，容易獲取表層土壤水分[14]，這種抗旱策略使其能夠充分利用有限的水資源而利于自身生長，也更有利于沙柳在種群中獲得優(yōu)勢地位。

植物光合速率既可表征植物體物質(zhì)積累能力，同時也能夠反映植物的生長速率[15]。本研究表明，3種灌木的凈光合速率和蒸騰速率均表現(xiàn)為生長盛期顯著高于生長后期，說明檸條、沙柳和油蒿在生長盛期表現(xiàn)出更強的光合作用，能夠積累更多的有機物，植株個體生長快速；而在生長后期光合作用減弱，物質(zhì)積累減緩，植株生長速率也放緩。植物凈光合速率受到諸多因素影響，一般來說，主要分為來自內(nèi)部的生理因素和源自外界的環(huán)境因素[16]，且在自然條件下，生理和環(huán)境因素是相互制約、相互反饋、相互聯(lián)系的，綜合影響著植物的光合作用[17]。在本研究中，光合有效輻射與3種灌木的凈光合速率普遍存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出對植物光合作用的主導(dǎo)影響力。姜霞等[18]也認為光輻射是植物生長的主導(dǎo)因子，能對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、生理生化功能、生長發(fā)育的節(jié)奏和速率產(chǎn)生重要影響。同時，光合有效輻射的變化又能夠驅(qū)動大氣和土壤溫濕度的改變，進一步影響植物的光合作用[19]，本研究也同樣發(fā)現(xiàn)了空氣溫度、相對濕度及土壤溫度與凈光合速率有著較強的相關(guān)性。

很多研究表明，土壤水分通過影響植物體內(nèi)水分分配而直接改變其光合作用強弱[20-22]，但本研究中，3種灌木的凈光合速率均未表現(xiàn)出與土壤含水量的相關(guān)性，這也許是植物對長期干旱環(huán)境脅迫的適應(yīng)性，而衍生出的抗旱生存策略，周海燕等[23]也闡明荒漠植物在不利環(huán)境中自身會進行相應(yīng)調(diào)節(jié)，光合作用和蒸騰作用等生理過程會出現(xiàn)適應(yīng)性改變。本研究中，氣孔導(dǎo)度顯著影響檸條及油蒿的凈光合速率，這是氣孔限制因素的體現(xiàn)，Quick等[24]表明植物葉片氣孔開度通過限制外界進入葉肉細胞的CO2量對光合作用進行調(diào)節(jié)。本試驗中，檸條及沙柳的蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，高蒸騰伴隨著高光合，這是因為蒸騰速率影響植物體內(nèi)水分平衡，較高的蒸騰速率不但能促進水分傳導(dǎo)，加快物質(zhì)運輸，還能促使CO2分子由氣孔反向進入植物體內(nèi)，進而加快光合速率[25]。植物葉片葉綠素含量的變化是反映葉片光合生理活性的重要指標，但在本研究中，僅沙柳葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，而檸條和油蒿卻均表現(xiàn)為負相關(guān)但不顯著，這可能是由于試驗未區(qū)分葉綠素各組分含量，僅測得葉綠素總含量。在很多植物中，不同組分如葉綠素a含量和葉綠素b含量存在相互競爭關(guān)系，且在光合作用中所發(fā)揮的功能也不同[26]。因此，還需進一步對3種灌木葉綠素進行細分測定，以正確評價其對凈光合速率的影響。