張海東，王志波，于楠楠，董忠麗，李銀祥，季 蒙，寧 靜，張 南，劉 佳，張澤林，田稼穡

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 烏蘭察布市農(nóng)林科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 集寧 012000； 3. 赤峰市森林草原保護(hù)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 赤峰 024005； 4. 涼城縣六蘇木鎮(zhèn)農(nóng)牧業(yè)綜合技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 涼城013755)

樹冠作為林木的重要組成部分，是樹木與環(huán)境物質(zhì)交換、能量流動(dòng)的場(chǎng)所[1]，樹冠影響生物量的生產(chǎn)和分配，并影響樹干的生長(zhǎng)[2]，樹冠能反映樹木生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)水平、健康狀態(tài)。19世紀(jì)及20世紀(jì)初國(guó)內(nèi)外學(xué)者從傳統(tǒng)的植物形態(tài)學(xué)角度定性化描述植物的整體形態(tài)。20世紀(jì)50年代學(xué)者們引入數(shù)學(xué)方法，樹冠研究從定性化轉(zhuǎn)入定量化。20世紀(jì)70年代，將樹冠與樹木生長(zhǎng)聯(lián)系起來(lái)。20世紀(jì)90年代開始，樹冠研究與生產(chǎn)實(shí)踐聯(lián)系緊密。進(jìn)入21世紀(jì)，樹冠研究逐漸成為熱點(diǎn)。結(jié)合林分調(diào)查信息，建立樹冠模型；結(jié)合樹冠結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)規(guī)律，建立樹木生長(zhǎng)模型、木材質(zhì)量模型等。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是我國(guó)華北、西北地區(qū)山地的主要造林樹種，具有成活率高、生長(zhǎng)速度快、材質(zhì)優(yōu)良、抗寒等優(yōu)點(diǎn)，有重要的水土保持、涵養(yǎng)水源、固碳減排等生態(tài)功能。針對(duì)華北落葉松樹冠的研究，符亞健[3]建立了華北落葉松單木冠幅模型；時(shí)忠杰等[4]、王云霓等[5]、魯興隆等[6]研究了樹冠下的穿透降雨的空間分布特征；劉志剛等[7]研究了樹冠下光分布特點(diǎn)等。目前，對(duì)不同林齡的華北落葉松人工林冠層特征進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析較少，本研究以不同林齡蘇木山華北落葉松人工林為研究對(duì)象，綜合分析冠層特征，進(jìn)一步掌握華北落葉松的生長(zhǎng)過(guò)程和變化規(guī)律，為蘇木山華北落葉松人工林制定合理的經(jīng)營(yíng)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市興和縣蘇木山林場(chǎng)，陰山山脈的東端，東西長(zhǎng)40 km，南北寬15 km，地理坐標(biāo)為40°30′—40°40′N，113°40′—114°05′E，海拔1 500～2 300 m，年降水量400～450 mm，年均蒸發(fā)量 2 060.5 mm，年均氣溫 4.2 ℃，年均風(fēng)速 3.8 m·s-1，無(wú)霜期110 d，屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季短暫溫?zé)?，春季干旱風(fēng)大，秋高氣爽。林下土壤為灰褐土，土層厚度120 cm左右。

蘇木山林場(chǎng)華北落葉松是內(nèi)蒙古陰山地區(qū)面積最大、栽培年限最久的華北落葉松人工林。華北落葉松占蘇木山林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)面積的 56.13%，且基本為純林[8]。林下灌木主要有繡線菊(Spiraeasalicifolia)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、刺玫(Rosaxanthina)等，草本植物主要有菊科、豆科、禾本科、莎草科、毛茛科、薔薇科等。

2 研究方法

2018年8月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇具有代表性的地段進(jìn)行樣地布設(shè)。為避免不同坡向的影響，選擇陰坡及半陰坡、立地條件相近、生長(zhǎng)正常的林分作為調(diào)查樣地，幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林各3個(gè)重復(fù)，均設(shè)置30 m × 30 m的樣地，共12塊(表1)。每塊樣地在每木檢尺的基礎(chǔ)上選擇1株標(biāo)準(zhǔn)木作為試驗(yàn)樣木，將樣木伐倒后，采用Xiao和Ceulemans[9]的方法，記錄標(biāo)準(zhǔn)木的每個(gè)輪生枝位置，即從樹冠頂部向下記錄每個(gè)輪生枝位置，直至離地面最近的輪生枝為止，同時(shí)記錄每個(gè)枝條的基徑、枝長(zhǎng)、冠幅等數(shù)據(jù)。采用Peichl和Arain[10]的方法將整個(gè)樹冠劃分為上、中、下3層，并在每層選擇2個(gè)有代表性的枝條作為樣枝，將樣枝的枝條、葉片、球果分離后，用便攜式電子手提秤稱量枝條、葉片、球果鮮重，并分別取樣不少于300 g帶回實(shí)驗(yàn)室在85 ℃條件下用烘箱烘至恒重后稱重，通過(guò)取樣烘干重?fù)Q算整株植物不同組分的生物量。

表1 樣地概況Tab.1 General situations of sample plots

3 結(jié)果與分析

3.1 枝垂直分布特征

3.1.1枝條數(shù)量垂直分布特征

單株枝條數(shù)量表現(xiàn)為近熟林(72)最多，成熟林(64)、中林齡(62)次之，幼齡林(42)最少。說(shuō)明在幼齡林至近熟林階段隨著林齡的增加，枝條數(shù)量逐年增多。當(dāng)林齡到成熟林階段，自然整枝現(xiàn)象明顯，成熟林與中齡林枝條數(shù)量差距不大。

由圖1可知，單株枝條數(shù)量所占比例：上層隨林齡增加而增加，下層基本隨林齡增加而減小；幼齡林、中齡林上層枝條數(shù)量所占比例最小，分別為 18.90% 和 27.42%，近熟林、成熟林下層枝條數(shù)量所占比例最小，分別為 21.66% 和 16.06%。這是由于隨著林齡的增加，林分郁閉度增大，下層枝獲得的光照逐步減少，下層枝逐漸死亡，中層和上層枝條數(shù)量增加，逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。

圖1 不同林齡單株各冠層枝條數(shù)量所占比例Fig.1 Percentage of branch number in different canopy for individual stock with different forest ages

3.1.2平均枝長(zhǎng)垂直分布特征

由圖2可知，單株平均枝長(zhǎng)隨林齡的增加而增長(zhǎng)，不同林齡平均枝長(zhǎng)均表現(xiàn)為下層最大(1.8～4.2 cm)，中層次之(1.4～2.7 cm)，上層最小(0.5～1.1 cm)；不同林齡平均枝長(zhǎng)所占比例均表現(xiàn)為下層最大(46.47%～52.63%)，中層次之(34.04%～36.97%)，上層最小(13.29%～17.27%)。

3.1.3枝生物量垂直分布特征

由表2可知，幼齡林、中齡林的單株枝生物量垂直分布規(guī)律一致，均表現(xiàn)為下層>中層>上層；近熟林、成熟林枝生物量垂直分布規(guī)律一致，均表現(xiàn)為中層>下層>上層。由于近熟林、成熟林下層枝條受上、中層枝葉的遮擋，接受的光照范圍有限，下層枝逐漸老化。

圖2 不同林齡單株各冠層枝長(zhǎng)所占比例Fig.2 Percentage of branch length in different canopy for individual stock with different forest ages

枝生物量所占比例幼齡林、中齡林、成熟林的上層、中層、下層三者差異均顯著；近熟林枝生物量所占比例上層與中層、下層差異顯著(P<0.05)。上層枝生物量所占比例隨林齡增加而增加，上層枝生物量所占比例幼齡林、中齡林與近熟林、成熟林差異顯著(P<0.05)；中層枝生物量所占比例為成熟林(56.71%)>近熟林(45.71%)>幼齡林(40.49%)>中齡林(33.21%)，中層枝生物量所占比例幼齡林、近熟林差異不顯著。下層枝生物量所占比例為中齡林(61.75%)>幼齡林(57.48%)>近熟林(42.92%)>成熟林(27.76%)，下層枝生物量所占比例幼齡林、中齡林與近熟林、成熟林差異顯著(P<0.05)。

表2 不同林齡單株各冠層枝生物量所占比例Tab.2 Proportion of biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.2 葉生物量垂直分布特征

由圖3可知，幼齡林單株葉生物量所占比例為下層(59.51%)>中層(36.43%)>上層(4.07%)，幼齡林尚處于林木生長(zhǎng)的旺盛階段，下層枝著生的葉量較多。中齡林單株葉生物量所占比例下層(45.95%)與中層(46.53%)差別不大，均大于上層(7.51%)。近熟林和成熟林單株葉生物量垂直分布規(guī)律一致，葉生物量所占比例均為中層>上層>下層；樹冠下層枝條雖然較大，但易受到更多的遮擋，獲得的光照較少，導(dǎo)致著生的葉量也相應(yīng)減少。隨著林齡的增長(zhǎng)，下層葉逐漸減少，樹冠中的葉主要分布在上層和中層。

上層葉生物量所占比例與枝生物量所占比例在各林齡的規(guī)律近似，即隨林齡增加而增加，下層反之。中層葉生物量所占比例為成熟林(56.58%)>中齡林(46.53%)>近熟林(45.35%)>幼齡林(36.43%)。

圖3 不同林齡單株各冠層葉生物量所占比例Fig.3 Proportion of leaf biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.3 果生物量垂直分布特征

由圖4可知，單株果生物量所占比例垂直分布幼齡林、中齡林規(guī)律一致，均表現(xiàn)為下層>中層>上層；近熟林、成熟林分布規(guī)律一致，均表現(xiàn)為中層>上層>下層。

上層幼齡林和中齡林果生物量所占比例較小，甚至沒(méi)有果；近熟林和成熟林果生物量所占比例差異不大，分別為 27.37% 和 27.92%。中層果生物量所占比例表現(xiàn)為成熟林(67.29%)>近熟林(49.26%)>中齡林(42.86%)>幼齡林(28.21%)。下層果生物量所占比例幼齡林(71.79%)>中齡林(57.14%)>近熟林(23.37%)>成熟林(4.79%)。

圖4 不同林齡單株各冠層果生物量所占比例Fig.4 Proportion of fruit biomass in different canopy for individual stock with different forest ages

3.4 枝葉果總生物量垂直分布特征

蘇木山華北落葉松人工林單株枝葉果總生物量占地上生物量比例隨林齡的增加而減小，其中幼齡林占 57.19%，中齡林占 47.71%，近熟林占 35.36%，成熟林占 23.19%。由圖5可知，枝葉果總生物量隨林齡增加而增加，不同冠層高度的枝葉果總生物量在不同林齡分布規(guī)律不同，幼齡林和中齡林枝葉果總生物量均表現(xiàn)為下層最大，中層次之，上層最??；近熟林枝葉果總生物量中層最大，下層次之，上層最小；成熟林枝葉果總生物量中層最大，上層和下層較小，且差別不大。由圖6可知，枝葉果總生物量所占比例上層隨林齡增加而增加，下層反之；中層枝葉果總生物量所占比例成熟林(57.51%)>近熟林(45.80%)>幼齡林(39.42%)>中齡林(37.24%)。

圖5 不同林齡單株各冠層枝葉果總生物量Fig.5 Total biomass of branches, leaves and fruits of each canopy for individual stock with different forest ages

圖6 不同林齡單株各冠層枝葉果總生物量所占比例Fig.6 The proportion of total biomass of branches, leaves and fruits of each canopy for individual stock with different forest ages

4 討論與結(jié)論

枝是葉的支撐體，是連接樹葉與樹干的載體，枝條分布是決定樹冠形狀的主要因素。本研究中華北落葉松人工林在幼齡林到近熟林階段單株枝條數(shù)量隨林齡的增加而增加，成熟林枝條數(shù)量減少，增加逐漸緩慢。幼齡林、中齡林上層枝條數(shù)量所占比例最小，近熟林、成熟林下層枝條數(shù)量所占比例最小。說(shuō)明隨著林齡的增加，下層部分枝條逐漸死亡，枝條開始出現(xiàn)自然整枝。即隨林分年齡的增加，枝條數(shù)量往樹冠中、上層移動(dòng)。枝長(zhǎng)隨林齡的增加而增加，由于下層枝年齡較大，生長(zhǎng)發(fā)育早，枝長(zhǎng)和枝長(zhǎng)所占比例在各林齡均表現(xiàn)為下層最大，中層次之，上層最小。單株枝生物量所占比例，幼齡林和中齡林均表現(xiàn)為下層>中層>上層。近熟林和成熟林均表現(xiàn)為中層>下層>上層。枝生物量所占比例上層隨林齡增加而增加，但各林齡上層枝生物量所占比例仍最小。蘇木山華北落葉松人工林枝生物量主要分布在樹冠中、下層，這與朱江等[11]研究結(jié)果一致。

葉是樹木進(jìn)行光合作用、蒸騰作用的主要器官。葉片數(shù)量的多少、葉片的著生位置等特征直接影響著葉片的受光量、光照強(qiáng)度和光譜成分等，進(jìn)而決定著樹木的光能利用效率。蘇木山華北落葉松人工林單株下層葉生物量所占比例隨著林齡的增加而減小，上層葉生物量所占比例隨著林齡的增加而增加。林齡不同葉分布位置不同，幼齡林和中齡林葉主要分布于中層和下層，近熟林和成熟林葉主要分布于中層和上層，即隨著華北落葉松林齡的增加，樹冠中葉主要分布在上層和中層，這與韓有志等[12]研究結(jié)果一致。

幼齡林和中齡林單株枝葉果總生物量在不同冠層分布表現(xiàn)為下層>中層>上層，近熟林和成熟林表現(xiàn)為中層>下層>上層。

通過(guò)分析枝、葉、果在樹冠不同位置分布規(guī)律，蘇木山華北落葉松人工林隨著林齡的增加，下層葉所占比例逐漸減小，下層生物量積累的效率降低。馬長(zhǎng)明等[13]認(rèn)為樹冠下部葉片比例較小可作為修枝開始期的依據(jù)之一，本研究中當(dāng)林齡進(jìn)入近熟林階段應(yīng)該考慮修枝，通過(guò)修枝改變樹冠結(jié)構(gòu)，在短期內(nèi)間接調(diào)整林分密度，來(lái)調(diào)整林內(nèi)光環(huán)境及通風(fēng)條件[14]，從而提高凈光合速率。修枝尤其對(duì)樹冠下層光合作用的影響大于上層[15]，去除了影響主干生長(zhǎng)的側(cè)枝和枯枝等，減少了不必要的營(yíng)養(yǎng)消耗。

張燁珵等[16]指出，樹冠競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與林木生長(zhǎng)量有較強(qiáng)的相關(guān)性，王敏等[17]對(duì)4 a生歐美楊177研究認(rèn)為保留樹冠高度占樹干1/2時(shí)胸徑、材積增長(zhǎng)量最大，保留樹冠高度占樹干1/3時(shí)樹高增長(zhǎng)量最大。趙輝等[14]對(duì)13 a生華北落葉松人工林研究認(rèn)為樹冠高度占樹干1/2時(shí)可促進(jìn)胸徑、樹高和材積的生長(zhǎng)。本文從不同林齡的角度研究了蘇木山華北落葉松人工林樹冠垂直分布規(guī)律，認(rèn)為華北落葉松人工林進(jìn)入近熟林階段應(yīng)進(jìn)行修枝管理，但并未對(duì)修枝強(qiáng)度進(jìn)行定量研究。此外，受立地條件、樣地?cái)?shù)量和經(jīng)營(yíng)檔案資料等影響，本研究也未把林分密度作為主要影響因素進(jìn)行研究，特別是林分密度與林齡之間的交互作用對(duì)冠層特征的影響需要進(jìn)一步研究。