江西武夷山南方鐵杉林不同階段優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)特征

曾小霞，蘭文軍，雷 平，文仁權(quán)，石雪云，宋慶妮，劉 駿，楊清培*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.江西武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 鉛山 334500）

【研究的意義】南方鐵杉（Tsuga chinensisvar.tchekiangensis）是松科鐵杉屬常綠喬木，為中國(guó)特有的第三紀(jì)殘遺珍稀古裸子植物，在松科起源與遷移等方面具有很高的科研價(jià)值[1-3]，主要分布在我國(guó)南方地區(qū)，但由于其生境長(zhǎng)期遭到破壞，使得南方鐵杉生存能力下降，種群數(shù)量不斷減少，分布區(qū)域面積逐漸縮小和破碎化。植物在空間上的分布格局是其在群落中地位與生存能力的體現(xiàn)[4]，反映了植物對(duì)空間資源的利用狀況及與其它種群的關(guān)系。【前人研究進(jìn)展】因此，許多學(xué)者對(duì)南方鐵杉的分布格局和種間關(guān)系進(jìn)行了研究，但不同學(xué)者的研究結(jié)果參差不齊，如黃憲剛等[5]、封磊等[6]和王大來(lái)[7]認(rèn)為南方鐵杉種群的空間分布格局呈聚集分布；而何建源等[8]研究表明南方鐵杉呈隨機(jī)分布。另外，趙峰[9]利用方差比率法分析南方鐵杉群落內(nèi)的種間關(guān)系，認(rèn)為南方鐵杉與群落發(fā)育前期樹(shù)種楓香樹(shù)（Liquidambar formosana）、馬尾松（Pinus massoniana）的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈；而羅金旺[10]、劉春生等[11]認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)力度較大的是木荷（Schima superba）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）和甜櫧（Castanopsis eyrei）等群落發(fā)育中后期的樹(shù)種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】這些研究對(duì)認(rèn)識(shí)南方鐵杉種群動(dòng)態(tài)和群落特征、預(yù)測(cè)南方鐵杉種群發(fā)展具有重要意義，但也存在一定的局限性，缺乏對(duì)林分發(fā)育階段的考慮。分布格局、種間關(guān)系與群落發(fā)育階段密切相關(guān)[12]，在群落發(fā)育的初期種群常呈聚集分布，但隨著群落的發(fā)展，由于物種間的競(jìng)爭(zhēng)或其他原因可能會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布[13-14]；種間關(guān)聯(lián)性隨著群落的發(fā)育會(huì)由不關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)[15-16]。南方鐵杉更新林和成熟林是其發(fā)育過(guò)程中2 個(gè)重要的階段，對(duì)更新林和成熟林中種群分布格局、種間關(guān)系的研究，有利于人們正確認(rèn)識(shí)南方鐵杉群落的發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)南方鐵杉的保護(hù)具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于此，本文采用典型樣方法，在江西武夷山選取發(fā)育程度不同的南方鐵杉更新林和成熟林為研究對(duì)象，利用傳統(tǒng)空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)分析方法，以期探明以下問(wèn)題：（1）南方鐵杉更新林與成熟林的分布格局是否一致，是聚集分布還是隨機(jī)分布？（2）南方鐵杉與其它物種的種間關(guān)系如何，哪些物種影響南方鐵杉更新？從而為制定南方鐵杉種群的保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江西省上饒市鉛山縣，地處武夷山脈北段的西北坡（27°48′11″～28°00′35″N，117°39′30″～117°55′47E），總面積為16 007 hm2，最高峰為黃崗山，海拔2 160.8 m。該區(qū)是亞熱帶海洋氣候與內(nèi)陸氣候的過(guò)渡帶，年平均氣溫13.2～14.8 ℃，年降水量為1 813～3 544 mm，植物地理區(qū)系成分復(fù)雜多樣，植物種類(lèi)豐富多樣[17]，且保存有1 560 hm2完整的南方鐵杉天然林資源[18]。為研究南方鐵杉林內(nèi)物種分布格局與種間關(guān)系提供了良好的實(shí)驗(yàn)平臺(tái)。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年8月在該區(qū)選取發(fā)育程度不同的兩個(gè)南方鐵杉林（幼苗、幼樹(shù)較多為更新林，反之為成熟林）進(jìn)行植被調(diào)查。在海拔1 294 m的豬母坑，設(shè)置60 m×60 m（坐標(biāo)為27°51′06.62″N，117°45′25.17″E）的更新林樣地；在海拔1 788 m的鐵杉雄風(fēng)處，設(shè)置60 m×50 m（坐標(biāo)為27°50′42.83″N，117°45′41.58″E）的成熟林樣地（圖1）。并對(duì)更新林和成熟林樣地內(nèi)的植物進(jìn)行全面調(diào)查，記錄DBH≥1 cm 的木本植物（包括DBH≥1 cm 的灌木，DBH＜1 cm 的南方鐵杉幼苗）胸徑、樹(shù)高、生長(zhǎng)狀況、空間坐標(biāo)等，同時(shí)給每株植物釘上鋁牌進(jìn)行編號(hào)定位。

圖1 樣地地理位置Fig.1 Geographical location of the sample site

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 物種重要值計(jì)算 物種重要值是用來(lái)表征群落中某個(gè)物種的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）[19]。按照重要值順序在更新林和成熟林中各選取10 種主要樹(shù)種進(jìn)行分布格局和種間關(guān)聯(lián)性分析（表1）。

表1 南方鐵杉更新林和成熟林樹(shù)種的重要值Tab.1 Important values of trees in T.chinensis var. tchekiangensis regenerating and mature stand

1.3.2 種群分布格局分析 本文利用擴(kuò)散系數(shù)（C）、平均擁擠度（m*）、Cassie 指數(shù)（CA）、Morisyia 指數(shù)（Iδ）綜合判定物種分布格局。以江西武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉更新林與成熟林中所有物種為研究對(duì)象，分析總體分布格局；以重要值位于前十的物種為研究對(duì)象，分析優(yōu)勢(shì)種的分布格局。具體計(jì)算方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[20-21]。

1.3.3 種間關(guān)聯(lián)性分析 多物種間的總體關(guān)聯(lián)性利用方差比率法（VR）來(lái)檢驗(yàn)；種對(duì)關(guān)聯(lián)性采用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 來(lái)測(cè)定，并用χ2統(tǒng)計(jì)量來(lái)檢驗(yàn)種間關(guān)聯(lián)的顯著性，研究對(duì)象同分布格局。具體方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[16，22]。以上數(shù)據(jù)處理與分析，由Excel 2016和Matlab 2018a完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方鐵杉林空間分布格局

2.1.1 總體分布格局 將調(diào)查所得數(shù)據(jù)應(yīng)用分布格局參數(shù)及聚集強(qiáng)度指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，更新林物種（68 種）與成熟林物種（52 種）在25 m2和100 m2尺度下，分布類(lèi)型都以聚集分布為主（占總物種數(shù)的60%以上），隨機(jī)分布與均勻分布次之，且更新林聚集分布物種數(shù)多于成熟林（圖1）。在同一林分中，當(dāng)尺度由25 m2上升到100 m2時(shí)，更新林聚集分布的物種數(shù)增加，隨機(jī)分布不變，均勻分布降低；成熟林中3 種分布格局的物種數(shù)基本保持不變。這說(shuō)明這兩個(gè)林分的物種間均存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，且更新林種間的競(jìng)爭(zhēng)力度要強(qiáng)于成熟林。

2.1.2 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布格局 南方鐵杉更新林與成熟林喬木層的10 個(gè)優(yōu)勢(shì)種，在不同尺度下C和Iδ的值均大于1、CA的值均大于0，且C和Iδ分別都通過(guò)了t和F檢驗(yàn)，表明兩個(gè)林分中優(yōu)勢(shì)種的分布格局均為聚集分布（表2）。但各優(yōu)勢(shì)種在更新林中的聚集程度要大于成熟林，說(shuō)明隨著林分發(fā)育聚集分布的物種數(shù)會(huì)有所降低。

表2 兩個(gè)林分不同尺度下優(yōu)勢(shì)種的分布格局測(cè)定Tab.2 The distribution pattern of dominant species under different scales in regenerating or mature stand

2.2 南方鐵杉林種間關(guān)聯(lián)性

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性 依據(jù)更新林68個(gè)物種和成熟林52個(gè)物種出現(xiàn)與否的二元矩陣，計(jì)算南方鐵杉林中物種在不同尺度下的總體關(guān)聯(lián)性。采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著性，結(jié)果顯示在25 m2的尺度下更新林和成熟林的W值都超出[χ20.95，χ20.05]范圍之外，既VR 偏離1 顯著，說(shuō)明南方鐵杉林物種間的總體正關(guān)聯(lián)性顯著。在100 m2的尺度下更新林W=42.445 超出[χ20.95，χ20.05]范圍之外，所有物種總體關(guān)聯(lián)性不顯著；而成熟林W=217.627 落入[χ20.95，χ20.05]范圍之內(nèi)，既VR 偏離1 顯著，物種總體關(guān)聯(lián)性呈顯著正相關(guān)（表3）。由此說(shuō)明，南方鐵杉成熟林群落比更新林群落更加完善和穩(wěn)定。

表3 兩個(gè)林分不同尺度下總體聯(lián)結(jié)性Tab.3 Overall connectivity under different scales in regenerating or mature stand

2.2.2 總體種間關(guān)聯(lián)性 南方鐵杉更新林2 278 種對(duì)和成熟林1 326 種對(duì)中絕大部分關(guān)聯(lián)性不顯著，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)（表4）。在25 m2的尺度下，顯著相關(guān)聯(lián)的種對(duì)更新林（33%）與成熟林（36%）基本無(wú)差異，但更新林正負(fù)關(guān)聯(lián)比（1∶9）高于成熟林（1∶14）；在100 m2的尺度下，顯著相關(guān)聯(lián)的種對(duì)更新林（19%）約是成熟林（7%）的2 倍，正負(fù)關(guān)聯(lián)比成熟林（1∶3）約為更新林（1∶8）的2 倍。說(shuō)明更新林種間關(guān)聯(lián)性受尺度影響較小，成熟林受尺度的影響較大，由25 m2到100 m2正關(guān)聯(lián)種對(duì)減少、負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)增加。

表4 兩個(gè)林分不同尺度下的物種間聯(lián)結(jié)性Tab.4 Interspecific association under different scales in regenerating or mature stand

2.2.3 優(yōu)勢(shì)種總體關(guān)聯(lián)性 依據(jù)更新林和成熟林10 個(gè)優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)與否的二元矩陣，計(jì)算南方鐵杉林中優(yōu)勢(shì)種在不同尺度下的總體關(guān)聯(lián)性。采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著性，結(jié)果顯示更新林與成熟林在25 m2的尺度下，W值都超出[χ20.95，χ20.05]范圍之外，但100 m2的尺度下更新林VR值＜1、成熟林VR值＞1，且W值均落入[χ20.95，χ20.05]范圍之內(nèi)，表明南方鐵杉更新林與成熟林優(yōu)勢(shì)種群總體關(guān)聯(lián)性在25 m2尺度下呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)；在100 m2尺度下更新林為不顯著負(fù)相關(guān)，成熟林為不顯著正關(guān)聯(lián)（表5）。

表5 兩個(gè)林分不同尺度下優(yōu)勢(shì)種總體聯(lián)結(jié)性Tab.5 Overall connectivity among the population of dominant plants under different scales in regenerating or mature stand

2.2.4 優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性 由圖3 可得，南方鐵杉更新林和成熟林主要物種形成的45 個(gè)種對(duì)中多數(shù)種對(duì)間關(guān)聯(lián)性不顯著，其中南方鐵杉僅在更新林中（25 m2的尺度）與部分物種顯著相關(guān)。在25 m2的尺度下，更新林中有17 對(duì)物種顯著或極顯著相關(guān)（正相關(guān)：11 對(duì)；負(fù)相關(guān)：6 對(duì)），與南方鐵杉呈極顯著正相關(guān)的有江南山柳和鹿角杜鵑（Rhododerdron latoucheae），呈顯著正相關(guān)的有滿山紅（R.mariesii），而多脈青岡與南方鐵杉呈極顯著負(fù)相關(guān)；成熟林僅有3 對(duì)顯著相關(guān)種對(duì)，且均為正相關(guān)。在100 m2的尺度下更新林中顯著或極顯著相關(guān)的種對(duì)有10 對(duì)（正相關(guān)：4 對(duì)；負(fù)相關(guān)：6 對(duì)）；成熟林中顯著相關(guān)的種對(duì)僅滿山紅與三椏烏藥（Lindera obtusiloba）。說(shuō)明在不同的尺度下，更新林中優(yōu)勢(shì)種的種間負(fù)關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)，物種競(jìng)爭(zhēng)更激烈，對(duì)南方鐵杉產(chǎn)生排斥的物種主要是多脈青岡，另外隨著尺度的增加，更新林和成熟林內(nèi)物種間的聯(lián)結(jié)性均降低。

圖3 兩種林分不同尺度下優(yōu)勢(shì)種χ2半矩陣分析Fig.3 Semi-matrix of interspecific correlation χ2 test of association among the population of dominant plants under different scales in regenerated or mature stand

3 討論

3.1 南方鐵杉更新林物種聚集分布程度高于成熟林

在2種尺度下，南方鐵杉更新林中聚集分布的物種數(shù)要多于成熟林且各種群的聚集程度均高于成熟林。這主要是因?yàn)楦铝痔幱谌郝涞陌l(fā)展初期幼苗、幼樹(shù)的數(shù)量較多，而幼苗、幼樹(shù)階段分布格局主要由自身的生物學(xué)特性所決定[6]，林中南方鐵杉、江南山柳、雷公鵝耳櫪（Carpinus viminea）等主要樹(shù)種的果實(shí)和種子都比較大[23]，傳播距離受到限制，幼苗常在母株附近形成高度聚集分布。但在更新林向成熟林發(fā)展的過(guò)程中，樹(shù)木體積不斷增加，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，為了獲得足夠的環(huán)境資源，各種群分布格局出現(xiàn)擴(kuò)散的趨勢(shì)，相鄰植株由同種個(gè)體轉(zhuǎn)變?yōu)楫惙N個(gè)體，聚集程度降低。這Jiang等[24]和Elderd[25]認(rèn)為隨著群落的發(fā)育，種群空間分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布、均勻分布轉(zhuǎn)變，或者聚集強(qiáng)度逐漸下降的研究結(jié)果一致。

隨著群落進(jìn)一步發(fā)育，林內(nèi)郁閉度逐漸增大，喜陽(yáng)的南方鐵杉將處于競(jìng)爭(zhēng)的弱勢(shì)地位，分布格局將會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)散，何建源等[8]和楊清培等[26]研究發(fā)現(xiàn)大齡的南方鐵杉種群呈隨機(jī)分布。因此，應(yīng)對(duì)南方鐵杉天然成熟林進(jìn)行適度的人為干擾，如伐除母樹(shù)周邊的異種喬灌木，減弱種間競(jìng)爭(zhēng)作用，同時(shí)為幼苗、幼樹(shù)的生長(zhǎng)提供充足的空間與光照；擾動(dòng)土壤改善其理化性質(zhì)，以促進(jìn)種子入土萌發(fā)，提高種子萌芽率，為南方鐵杉天然更新和生長(zhǎng)創(chuàng)造有利的環(huán)境條件。

3.2 南方鐵杉更新林種間負(fù)關(guān)聯(lián)性高于成熟林

南方鐵杉更新林和成熟林群落的總體關(guān)聯(lián)性均大體為顯著正相關(guān)，但對(duì)優(yōu)勢(shì)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性測(cè)度發(fā)現(xiàn)，更新林物種間聯(lián)結(jié)程度要高于成熟林，且負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)要多于正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)。這主要是因?yàn)槟戏借F杉更新林處于群落發(fā)育的前期，物種數(shù)（更新林68種、成熟林52種）和個(gè)體數(shù)（更新林1 869株；成熟林1 686株）較多，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，導(dǎo)致物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性強(qiáng)[27]，而成熟林在長(zhǎng)期的演替過(guò)程中，最初組成種群的個(gè)體數(shù)量會(huì)由于自然稀疏而逐漸減少，種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)逐漸減弱，各種群分別占據(jù)進(jìn)一步分化了的生態(tài)位，物種之間的依賴(lài)性降低，群落組成基本穩(wěn)定，因此種對(duì)之間的聯(lián)結(jié)性變得較為松散，表現(xiàn)出較大的獨(dú)立性[28]。

這說(shuō)明南方鐵杉更新林還處于動(dòng)態(tài)變化的狀態(tài)，種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較大；成熟林群落結(jié)構(gòu)、種類(lèi)組成、資源配置相對(duì)穩(wěn)定。在南方鐵杉林的保護(hù)過(guò)程中應(yīng)加強(qiáng)更新林的管理，特別需要注意與南方鐵杉呈顯著負(fù)相關(guān)多脈青岡的影響，應(yīng)當(dāng)及時(shí)采取措施避免其對(duì)南方鐵杉的生長(zhǎng)與更新造成不利影響，同時(shí)在南方鐵杉人工造林中應(yīng)該避免這樣的造林環(huán)境。此外，郁閉度過(guò)大也會(huì)對(duì)南方鐵杉幼苗、幼樹(shù)的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，致使其長(zhǎng)成大樹(shù)的幾率很小，不利于南方鐵杉的天然更新，從石雪云等[29]對(duì)該區(qū)域南方鐵杉種群年齡結(jié)構(gòu)的分析可以得到印證，其更新林幼樹(shù)較多，大樹(shù)、老樹(shù)較少；成熟林幼樹(shù)、老樹(shù)的數(shù)量較多，但大樹(shù)的數(shù)量較少。因此，在南方鐵杉自然群落的保護(hù)方面，即使是與其正相關(guān)的江南山柳、滿山紅、鹿角杜鵑（圖2）等樹(shù)種也應(yīng)控制在適當(dāng)?shù)臄?shù)量之內(nèi)，以降低林分郁閉度，促進(jìn)南方鐵杉的自然更新。

圖2 南方鐵杉更新林和成熟林物種在不同尺度下的格局類(lèi)型Fig.2 Distribution patterns of species in regenerating and mature stands under different scales

4 結(jié)論

南方鐵杉作為我國(guó)重點(diǎn)保護(hù)植物，研究其群落在不同演替階段的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性，可揭示其群落演替趨勢(shì)，為保護(hù)南方鐵杉提供參考。本研究所選的兩個(gè)南方鐵杉群落空間分布格局上以聚集分布為主，并且優(yōu)勢(shì)種都呈聚集分布。種間關(guān)聯(lián)性分析表明，南方鐵杉更新林還處于動(dòng)態(tài)變化的狀態(tài)，種間競(jìng)爭(zhēng)較大，但與南方鐵杉在資源競(jìng)爭(zhēng)上重疊的物種較少，僅多脈青岡與其競(jìng)爭(zhēng)較為激烈；成熟林群落結(jié)構(gòu)與資源配置相對(duì)穩(wěn)定，主要樹(shù)種間無(wú)顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)。當(dāng)然，本文只是對(duì)兩個(gè)發(fā)育階段不同的南方鐵杉林的分布格局和種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了初步的分析，要了解其動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，還需進(jìn)行長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)及跟蹤報(bào)道。