洪迎新,施文卿,陳宇琛,劉東升,馬宏海,朱昊彧,陳求穩(wěn),*

1 重慶交通大學(xué)河海學(xué)院, 重慶 400074

2 南京水利科學(xué)研究院, 南京 210029

瀾滄江發(fā)源于青藏高原唐古拉山北麓,自北向南先后流經(jīng)中國的青海、西藏和云南三省以及緬甸、老撾、泰國、柬埔寨和越南五國[1-2],出境后稱為湄公河,是一條重要的國際河流。瀾滄江—湄公河從河源至河口,流經(jīng)了寒帶、寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶等多種氣候帶,穿越了冰川、草甸、高原、高山峽谷、中低山寬谷、沖積平原等多個(gè)地理單元[3]。由于流經(jīng)區(qū)域多樣的氣候和地理環(huán)境,瀾滄江-湄公河孕育了豐富的淡水魚類,多樣性極高,魚類物種數(shù)在世界大江大河中排名第二,僅次于南美的亞馬遜河[4-5]。迄今為止,已有記錄的瀾滄江河段魚類物種數(shù)已近200余種[6],且以地方特有種居多[7]。同時(shí),魚類是本流域內(nèi)居民蛋白質(zhì)重要來源[8-9],關(guān)系到此流域國家的糧食安全[10-12]。

為應(yīng)對(duì)全球能源危機(jī)和氣候變暖,世界各國大力優(yōu)化能源結(jié)構(gòu)、推進(jìn)水電開發(fā)[13]。瀾滄江—湄公河水能資源豐富,開發(fā)條件優(yōu)越,70%的水能資源都集中在我國云南河段,是我國十三大水電基地之一。自1993年至今已建成并運(yùn)行11個(gè)水電站,預(yù)計(jì)到2030年將有21個(gè)水電站建成運(yùn)行[14],梯級(jí)電站建設(shè)導(dǎo)致河流生境劇烈變化,河流形態(tài)由河相轉(zhuǎn)為了河相—湖相交替形式,復(fù)雜生境變成了“島嶼”片段生境[15-16],對(duì)瀾滄江—湄公河魚類群落產(chǎn)生了潛在影響。研究表明,電站建設(shè)后瀾滄江—湄公河魚類多樣性出現(xiàn)了顯著下降[3,17-18],魚類群落均質(zhì)化[19],魚類區(qū)系的分類和系統(tǒng)發(fā)育在時(shí)空上也表現(xiàn)出異質(zhì)性[16]。同時(shí),由于電站阻礙魚類洄游[20-21],破壞產(chǎn)卵棲息地,魚類生產(chǎn)力受到影響,漁業(yè)出現(xiàn)減產(chǎn)[11-12,22]。但是,在水電梯級(jí)開發(fā)進(jìn)程中,魚類群落演變特征尚不清晰。本研究以瀾滄江水電梯級(jí)開發(fā)集中的云南境內(nèi)河段為研究對(duì)象,通過搜集歷史數(shù)據(jù)與開展現(xiàn)狀調(diào)查,分析水電梯級(jí)開發(fā)進(jìn)程中魚類群落演變特征,以揭示水電梯級(jí)開發(fā)進(jìn)程對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)的影響及其機(jī)制,為評(píng)估水電梯級(jí)開發(fā)生態(tài)環(huán)境效應(yīng)和魚類多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究區(qū)域?yàn)闉憸娼颇暇硟?nèi)中路鄉(xiāng)至關(guān)累河段,河段總長930 km,天然落差1140 m。迄今為止,區(qū)域內(nèi)已修建運(yùn)行了9個(gè)梯級(jí)電站,總裝機(jī)容量高達(dá)19 GW(表1)。我們選擇梯級(jí)電站以及中路鄉(xiāng)、橄欖壩、關(guān)累作為場地邊界,將研究區(qū)域自上而下劃分為11個(gè)部分：中路鄉(xiāng)—黃登、黃登—大華橋、大華橋—苗尾、苗尾—功果橋、功果橋—小灣、小灣—漫灣、漫灣—大朝山、大朝山—糯扎渡、糯扎渡—景洪、景洪—橄欖壩、橄欖壩—關(guān)累(圖1)。這11個(gè)區(qū)域既涵蓋了瀾滄江不同類型的魚類棲息地[3],也囊括了漁業(yè)生產(chǎn)的主要區(qū)域[23]。

表1 云南瀾滄江梯級(jí)電站

1.2 數(shù)據(jù)收集

1.2.1魚類歷史數(shù)據(jù)搜集

魚類歷史數(shù)據(jù)收集于已公開發(fā)表的論文[3,6,17-18,24-26]、專業(yè)書籍[7,15,27-29]以及在線數(shù)據(jù)庫FishBase(www.fishbase.org),并根據(jù)《世界魚類》[30]和《云南魚類名錄》[31]進(jìn)行同物異名的一致性修訂。此外,為量化魚類群落的時(shí)間變化特征,將數(shù)據(jù)歸納為三個(gè)時(shí)期,分別對(duì)應(yīng)歷史：梯級(jí)開發(fā)之前(1990年以前)、梯級(jí)開發(fā)之后(2008—2013年)和當(dāng)前(2018—2019年)的魚類采樣。

捕撈產(chǎn)量數(shù)據(jù)收集于1990—2018年的《云南統(tǒng)計(jì)年鑒》和地方《漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年報(bào)》。雖然云南的8個(gè)地級(jí)市(迪慶、怒江、大理、麗江、保山、臨滄、普洱、西雙版納)都部分或全部位于研究流域中,但考慮到漁業(yè)捕撈在迪慶、怒江、麗江處于較低水平,而保山又存在怒江的跨流域捕撈干擾[23]。因此在本研究系統(tǒng)中,我們將大理、臨滄、普洱、西雙版納以及保山的隆陽區(qū)、昌寧縣的捕撈產(chǎn)量合算為研究區(qū)域的捕撈總量(圖1)。

圖1 研究區(qū)域及采樣河段示意圖

1.2.2魚類現(xiàn)狀調(diào)查

本研究采用漁獲物監(jiān)測和漁民走訪調(diào)查相結(jié)合的方式進(jìn)行現(xiàn)狀調(diào)查。調(diào)查時(shí)間為2018年9—11月、2019年1月、3—4月,調(diào)查江段共計(jì)20個(gè)。調(diào)查江段由上至下分別為：黃登庫尾、黃登庫中、大華橋庫尾、大華橋庫中、苗尾庫尾、苗尾庫中、功果橋庫尾、功果橋庫中、小灣庫尾、漫灣庫尾、漫灣庫中、大朝山庫尾、大朝山庫中、糯扎渡庫尾、糯扎渡庫中、景洪庫尾、景洪庫中、景洪壩下、橄欖壩、關(guān)累(圖1)。在本研究系統(tǒng)中,各梯級(jí)庫區(qū)均分庫尾流水江段和庫中靜水江段開展調(diào)查,小灣庫中因未獲得入庫授權(quán)而未進(jìn)行調(diào)查。

監(jiān)測漁具以定置刺網(wǎng)和蝦籠為主,輔以餌鉤、撒網(wǎng)等。采樣過程中,為了捕獲到不同水層及不同大小魚類,采用了多種規(guī)格漁具,其中刺網(wǎng)的網(wǎng)目大小3—15 cm、網(wǎng)高為2—15 m、網(wǎng)長為20—150 m、地籠長寬高分別為10—20 m、50 cm、50 cm；每個(gè)監(jiān)測江段聯(lián)系1—3位當(dāng)?shù)貪O民,監(jiān)測時(shí)間為3—5 d。采集到的魚類進(jìn)行現(xiàn)場拍照、稱重、測量,依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行鑒定[24,27-28,32],對(duì)于個(gè)別沒有在現(xiàn)場鑒定到種的魚類,用10% 福爾馬林溶液浸泡后,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行二次鑒定。漁民走訪調(diào)查以問卷調(diào)查的形式為主,輔以魚類影像資料收集。瀾滄江沿岸多高山峽谷、地理?xiàng)l件復(fù)雜,導(dǎo)致走訪調(diào)查存在一定的難道,因此在實(shí)際走訪過程中各研究區(qū)域的樣本容量控制在15—30位之間。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1漁業(yè)資源豐度

本研究中,以魚類年捕撈產(chǎn)量衡量漁業(yè)資源豐度[33],單位為 t。

1.3.2多樣性指數(shù)

由于瀾滄江魚類歷史記錄缺乏各物種個(gè)體數(shù)量、重量的定量數(shù)據(jù),因此本研究采用G-F指數(shù)[34]來評(píng)估魚類多樣性：

(1)

(2)

DG-F=1-DG/DF

(3)

式中,DF為科多樣性(F指數(shù)),DG為屬多樣性(G指數(shù))；pi=ski/sk,ski為k科i屬中物種數(shù),sk為k科中物種數(shù),n為k科中屬數(shù),m為魚類科數(shù)；qj=sj/s,sj為j屬中物種數(shù),s為魚類物種數(shù),p為魚類屬數(shù)。

1.3.3群落相似度

采用Jaccard相似性指數(shù)[35]分析魚類群落相似度變化：

q=c/(a+b-c)

(4)

式中,c為共有物種數(shù),a和b分別為各自物種數(shù)。當(dāng)q在0—0.25范圍時(shí)為極不相似；0.25—0.50范圍時(shí)為中等不相似；0.50—0.75范圍時(shí)為中等相似；0.75—1.00范圍時(shí)為極相似。

1.3.4魚個(gè)體生態(tài)學(xué)指數(shù)

采用魚個(gè)體生態(tài)學(xué)指數(shù)[36]分析魚類生態(tài)類型變化：

R=T×A/n

(5)

式中,T為魚類群落矩陣,A為魚類個(gè)體生態(tài)類型矩陣,n為魚類種類數(shù),R為魚類群落對(duì)環(huán)境需求因子的需求度。參考每種魚類棲息地要求、生活史、食性偏好、產(chǎn)卵條件的生物學(xué)特征[34,37],本研究依據(jù)流速偏好、水深偏好、底質(zhì)偏好、產(chǎn)卵類型、營養(yǎng)類型以及口位類型等19個(gè)生態(tài)指標(biāo)建立魚類個(gè)體生態(tài)學(xué)矩陣(附表)。當(dāng)某種魚類某些生態(tài)特征不明確時(shí),則它的該項(xiàng)特征在矩陣中取平均值。此方法可以避免因隨機(jī)抽樣帶來的數(shù)量差異影響,對(duì)魚類功能群整體進(jìn)行分析,尤其能對(duì)魚類資源歷史調(diào)查資料信息充分利用[38]。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類種類數(shù)及變化

2018—2019年現(xiàn)場監(jiān)測共采集到漁獲物41186尾、985.36 kg,隸屬于8目25科74屬101種；對(duì)沿江漁民的走訪調(diào)查共計(jì)243人次,收集魚類捕獲記錄影像資料744份,結(jié)合現(xiàn)場監(jiān)測數(shù)據(jù),共計(jì)錄到魚類121種(圖2),隸屬于10目31科92屬(附表)。其中,鯉形目6科57屬72種,占59.5%；鲇形目9科19屬27種,占22.3%；鱸形目8科9屬14種,占11.6%；合鰓魚目2科2屬2種,占1.7%；魟形目、鱘形目、鰻鱺目、脂鯉目、胡瓜形目和鳉形目均為1科1屬1種,各占0.8%。

圖2 瀾滄江干流魚類物種總數(shù)隨時(shí)間變化特征

梯級(jí)電站建設(shè)后,瀾滄江魚類物種數(shù)逐漸減少,但減少速度有所放緩。梯級(jí)電站建設(shè)前(1990年以前),研究河段魚類種類數(shù)為158種,在2008—2013年降為134種,減少了15.2%,2018—2019年進(jìn)一步降為121種,較上一時(shí)期減少了9.7%(圖2)。梯級(jí)電站建設(shè)后,瀾滄江消失的魚類均為土著魚類,其中,原纓口鰍屬(Vanmanenia)、原爬鰍屬(Balitoropsis)、荷馬條鰍屬(Homatula)、南鰍屬(Schistura)、波魚屬(Rasbora)、魚丹屬(Danio)、鱲屬(Raiamas)、異齒鰋屬(Oreoglanis)、青鳉屬(Oryzias)、結(jié)魚屬(Tor)的種類減少的最為明顯(附表)。此外,魚類物種數(shù)減少的數(shù)量在不同江段也有所不同?？傮w上,越往下游魚類物種數(shù)減少越多(圖3)。另一方面,梯級(jí)電站建設(shè)后瀾滄江外來魚類種類數(shù)逐漸增加,且增加速度逐漸加快。外來魚類種類數(shù)由1990年以前的1種增加到2008—2013年的22種,2018—2019年的37種,在魚類物種總數(shù)占比分別為0.6%、16.4%、30.6%。

附表 瀾滄江魚類名錄及個(gè)體生態(tài)學(xué)矩陣

圖3 瀾滄江干流各河段魚類物種數(shù)時(shí)空變化特征

2.2 魚類資源豐度

梯級(jí)電站建設(shè)后,瀾滄江年捕撈總量增長了約8倍,由電站建設(shè)前1992年的6701 t增長至2017年的53930 t。1989—1998年期間,年捕撈總量較為穩(wěn)定,維持6000 t左右,此后開始持續(xù)增長,且增長速率呈現(xiàn)加快趨勢。1999—2008年期間,年均增長率為6.4%,由6465 t增至11828 t；2009—2017年期間,年均增長率為14.5%,由12869 t增至53930 t(圖4)。將年捕撈總量與總裝機(jī)容量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn),二者呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(r= 0.936,P< 0.01)。漁獲物組成方面,2018—2019年調(diào)查發(fā)現(xiàn),在新建水庫以及自由河段中(如,苗尾、大華橋和關(guān)累、橄欖壩等),漁獲物以土著魚類為主,而在庫齡較高的水庫中(如,景洪、糯扎渡、大朝山等),外來魚類在漁獲物中占比較高(圖4)。研究發(fā)現(xiàn),水庫庫齡與外來魚類在漁獲物中占比呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(r=0.537,P< 0.01)。

圖4 瀾滄江漁業(yè)產(chǎn)量變化情況

2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)

梯級(jí)電站建設(shè)后,瀾滄江魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。鯉形目種類數(shù)占比逐漸減少,由1990年以前的72.2%,逐步下降至2008—2013年的64.2%,2018—2019年的59.5%；鱸形目、鲇形目種類數(shù)占比逐漸增大,分別由1990年以前的4.4%和19.0%上升至2018—2019年的11.6%和22.3%(圖5)。魚類多樣性方面,1990年以前魚類群落DF指數(shù)為12.51,DG指數(shù)為4.18,G-F指數(shù)為0.67；2008—2013年魚類群落DF指數(shù)為8.25,DG指數(shù)為4.38,G-F指數(shù)為0.47,科多樣性水平顯著下降；而2018—2019年魚類群落DF指數(shù)為13.43,DG指數(shù)為4.42,G-F指數(shù)為0.67,科數(shù)目較2008—2013年魚類群落顯著上升,魚類多樣性水平有所上升。此外,魚類群落相似性分析表明,2008—2013年魚類群落較1990年以前為中等相似(q=0.63)；而2018—2019年魚類群落較1990年以前為中等不相似(q=0.44)。

圖5 瀾滄江干流魚類群落結(jié)構(gòu)變化

2.4 魚類生態(tài)類型

梯級(jí)電站建設(shè)之前,瀾滄江魚類以雜食性(R=0.65)、口下位(R=0.77)、底層棲息(R=0.62)、喜沙礫卵石底質(zhì)(R=0.75)、產(chǎn)沉性卵(R=0.42)、急流型(R=0.58)為主。梯級(jí)電站建設(shè)后,底層棲息、喜沙礫卵石底質(zhì)、急流型水體魚類逐漸減少,中上層棲息、喜泥質(zhì)水草底質(zhì)、緩流型水體魚類逐漸增多；產(chǎn)沉性卵魚類逐漸減少,產(chǎn)粘性卵魚類逐漸增多；雜食性魚類逐漸減少,植食性、濾食性魚類逐漸增多；口下位魚類逐漸減少,口端位魚類逐漸增多(圖6)。而在這些生態(tài)類型變化中又以流速偏好及產(chǎn)卵類型變化最為顯著。2018—2019年調(diào)查結(jié)果顯示,瀾滄江魚類已由急流型(R=0.44)為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐跃徚餍?R=0.55)為主,由產(chǎn)沉性卵(R=0.30)為主轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)粘性卵(R=0.35)為主。

圖6 瀾滄江干流魚類生態(tài)類型變化特征

3 討論

水電梯級(jí)開發(fā)作為中國西南地區(qū)水能資源開發(fā)利用的主要方式,對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了較大影響[39]。水電站建設(shè)阻礙魚類洄游,水位上升淹沒魚類產(chǎn)卵場而不利于魚類生長繁殖,進(jìn)而影響了漁業(yè)產(chǎn)量[9,11-12,20-21]。而本研究發(fā)現(xiàn),瀾滄江梯級(jí)電站建設(shè)運(yùn)行后,漁業(yè)產(chǎn)量卻逐年遞增,相比于梯級(jí)電站建設(shè)前,漁業(yè)增產(chǎn)達(dá)到8倍,為流域內(nèi)居民提供了充足的蛋白質(zhì)來源。研究表明,浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者,在能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要角色,其生物量與水體魚產(chǎn)力不僅關(guān)系密切,且在一定閾值內(nèi),通常與濾食性魚類生物量呈正相關(guān)[40-41]。水電站建設(shè)后,河流由河相狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楹酄顟B(tài),為浮游植物生長繁殖提供有利的靜水條件；水流變緩引起營養(yǎng)物質(zhì)在水庫內(nèi)沉降、富集,為浮游植物生長繁殖提供豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)[42]。因此,電站建設(shè)后浮游植物種類和生物量往往大幅上升。例如,長江三峽電站建設(shè)運(yùn)行后,多數(shù)庫灣(如香溪河庫灣)浮游植物生物量就顯著增加[43]。初級(jí)生產(chǎn)力的提高導(dǎo)致餌料資源量增加,為漁業(yè)發(fā)展提供了餌料基礎(chǔ)。另一方面,為了控制水體的富營養(yǎng)化,電站建設(shè)后通常放流鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)等濾食性魚類以改善水質(zhì)[44]。本研究區(qū)域僅景洪庫區(qū)在2013—2015年間放流鰱、鳙魚類就高達(dá)140萬尾。速生魚種的引入為漁業(yè)的迅速增長創(chuàng)造了條件。因此,瀾滄江漁業(yè)產(chǎn)量與裝機(jī)容量表現(xiàn)出了極高的相關(guān)性(r=0.936,P< 0.01)。

瀾滄江梯級(jí)電站建設(shè)后,雖然漁獲量明顯提升,但魚類多樣性及物種豐富度大幅下降,尤其是土著魚類。近年來隨著外來魚類物種數(shù)的增加,群落多樣性水平開始回升,但外來魚類的引入將給土著魚類帶來生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。研究表明,在爭奪食物和生存空間方面,外來魚類相對(duì)土著魚類優(yōu)勢明顯[45-46]；而水庫蓄水后水體營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)的改變,通常也更利于外來種的生存[47]。因此,外來魚類在進(jìn)入水庫后種群規(guī)模迅速擴(kuò)大,并成為優(yōu)勢種群。隨著梯級(jí)電站建設(shè)運(yùn)行,外來魚類逐漸成為各梯級(jí)水庫漁獲物的主要成分(圖4)。另一方面,外來魚類會(huì)吞食土著魚類的魚卵,造成以礫石為產(chǎn)卵和活動(dòng)場所的土著魚類數(shù)量急劇下降,一些物種甚至瀕臨滅絕[15,46]。如云南瀘沽湖分布的3種裂腹魚類由于引入的麥穗魚等小魚類吞食其魚卵而造成了絕跡[48]。本次調(diào)查在瀾滄江下游新發(fā)現(xiàn)的外來魚類下口鲇(Hypostomusplecostomus),其繁殖力非常強(qiáng),此種類不僅攝食藻類及其它餌料生物,也大量吞食土著魚類的卵[47],這必將給下游喜沙礫卵石底質(zhì),產(chǎn)粘沉性卵的條鰍屬、南鰍屬、爬鰍屬魚類帶來較高的生存壓力；在梯級(jí)庫區(qū)發(fā)現(xiàn)的捕食性魚類烏鱧(Channaargus)、大口鲇(Silurusmeridionalis)、云斑鮰(Ameiurusnebulosus)、大口黑鱸(Micropterussalmoides)等對(duì)土著魚類也具有明顯的捕食壓力?？梢灶A(yù)見,研究區(qū)域多達(dá)37種的外來魚類,將導(dǎo)致瀾滄江土著魚類種群規(guī)模和種類數(shù)量的進(jìn)一步降低,甚至給整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重影響,這也是瀾滄江魚類研究下一步需重點(diǎn)關(guān)注的地方。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,群落的生態(tài)特征通常是由生境多樣性、地理、土地利用和水化學(xué)等因素共同決定[49],而魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)中最高級(jí)的動(dòng)物,對(duì)生態(tài)環(huán)境變化反應(yīng)極為敏感。因此,在瀾滄江梯級(jí)電站建設(shè)給區(qū)域生態(tài)環(huán)境帶來劇烈變化后,其河流魚類生態(tài)類型也相應(yīng)轉(zhuǎn)變。如,由于河流形態(tài)由河相轉(zhuǎn)為了河相-湖相交替形式導(dǎo)致急流淺灘型生境銳減,急流型魚類較梯級(jí)電站建設(shè)前減少了42種；由于水流速度減緩、水深增加、泥沙沉降等不利于產(chǎn)沉性卵魚類生存[45,50],產(chǎn)沉性卵魚類比例逐漸減少；由于浮游植物等餌料增加,營養(yǎng)類型中植食性、濾食性魚類比例逐漸增大(圖6)。類似的現(xiàn)象也發(fā)生在珠江[51],研究表明,珠江梯級(jí)電站建設(shè)運(yùn)行后,流水型魚類比例下降顯著,靜水型魚類比例大幅增加；產(chǎn)卵類型中原本占多數(shù)的產(chǎn)粘沉性魚類比例下降則更為明顯?？梢钥闯?河流生態(tài)環(huán)境與魚類群落生態(tài)特征聯(lián)系密切,梯級(jí)電站建設(shè)引起的整個(gè)河流生態(tài)環(huán)境變化成為了魚類群落演替的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力。

總而言之,瀾滄江干流梯級(jí)電站建設(shè)與運(yùn)行提高了漁獲量,但降低了土著魚類多樣性；且在魚類群落演變過程中,生態(tài)環(huán)境變化產(chǎn)生了關(guān)鍵的推動(dòng)作用。近年來,基于“干流開發(fā),支流保護(hù)”水電發(fā)展理念,支流生態(tài)環(huán)境修復(fù)對(duì)保護(hù)土著魚類成效顯著[52-54]。本研究區(qū)域支流小水電眾多,可通過拆除這些小水電,恢復(fù)魚類棲息地環(huán)境,實(shí)現(xiàn)對(duì)瀾滄江土著魚類的保護(hù)；另外,瀾滄江仍存在一些受人類活動(dòng)干擾較小的支流,如羅梭江、南阿河等,可繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)這些支流保護(hù)力度,以維持土著魚類多樣性。