氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗生長和氮代謝的影響[5]

喬曉燕，吳 燕，高青海

氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗生長和氮代謝的影響[5]

喬曉燕1，吳 燕2，*高青海1

（1.安徽科技學院農(nóng)學院，安徽，鳳陽 233100；2.安徽科技學院建筑學院，安徽，蚌埠 233000）

為探明氮素形態(tài)及配比對不同品種栝樓幼苗氮代謝生理特性的影響，本研究采用盆栽方法，以‘W3’和‘JX’兩種栝樓幼苗為試驗材料，設(shè)置6種硝銨比的氮素營養(yǎng)處理，測定栝樓幼苗生長量、根系活力、氮代謝關(guān)鍵酶活力、氨基酸含量和可溶性蛋白含量等。結(jié)果顯示，與對照相比，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合處理可提高栝樓幼苗氮代謝水平，提高栝樓氨基酸和可溶性蛋白含量，硝銨態(tài)氮配比為50:50處理‘W3’品種表現(xiàn)較好，其地上部和根系鮮重分別為45.4、5.68 g·plant-1，氮代謝酶GS、GOGAT、GDH活性最高；而‘JX’品種，硝銨態(tài)氮配比為70:30處理表現(xiàn)較好，植株鮮重和根系活力，氮代謝酶活性、氨基酸和可溶性蛋白含量高于其它處理。總之，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合使用有利于栝樓幼苗生長，不同品種氮素比例有所不同。

氮素形態(tài)；栝樓；氮代謝；硝酸還原酶

氮素是影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)、維生素、酶以及生物堿等次生代謝產(chǎn)物的重要組成部分，而且在植物生理代謝過程中起催化作用[1]。植物主要吸收的氮素形態(tài)是銨態(tài)氮（NH4+--N）和硝態(tài)氮（NO3--N），研究表明不同氮素形態(tài)對植物生長與代謝過程有顯著影響，從而對植物產(chǎn)生不同的生理效應[2]。國內(nèi)外學者關(guān)于氮素形態(tài)及配比對植物生理特性研究比較多[3-6]，黃東靜等[7]研究表明銨硝比為25:75混合施用增強了銀杏的碳氮代謝能力；周箬涵[8]研究指出，硝態(tài)氮肥與銨態(tài)氮肥在 5:5-3:7內(nèi)時，娃娃菜可獲得較高品質(zhì)和經(jīng)濟效益；韓浩章[9]研究了不同氮素形態(tài)配比對猴樟的影響，得出最適合猴樟生長發(fā)育的是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮比例為5:5，猴樟幼苗莖葉和根系生長量最大，根系活力和葉綠素含量最高。

近年來對栝樓()施肥方面研究多集中在氮磷鉀配方對栝樓產(chǎn)量與幼苗生長的研究[10-11]，而關(guān)于氮素對栝樓生理特性研究未見報道。本研究以栝樓幼苗為研究對象，采用基質(zhì)和營養(yǎng)液相結(jié)合的無土栽培方式，通過設(shè)置不同硝銨配比實驗，研究氮素形態(tài)對不同基因型栝樓幼苗的葉片和根系長勢及硝酸還原酶(NR)、谷氨酸合酶(GOGAT)和谷氨酰胺合成酶(GS)等的影響，為栝樓科學施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用栝樓品種為‘W3’和‘JX’，由安徽科技學院農(nóng)學院園藝教研室提供。試驗時挑選顆粒飽滿、無病蟲害、外表完好的栝樓種子，2 g·L-1高錳酸鉀溶液表面消毒30 min，去離子水清洗干凈后，置于室溫（25℃）用蒸餾水浸泡24 h。2020年1月29日播種于裝有基質(zhì)的育苗盤中生長，基質(zhì)中蛭石、珍珠巖比例為1:1。育苗盤放置于日光溫室中進行自然培養(yǎng)，待出苗后加強溫度、光照管理。待栝樓幼苗長至4～5片真葉時，選取無病蟲害、長勢一致的栝樓幼苗進行試驗。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用塑料盆栽（15cm×15cm塑料盆，裝1 L基質(zhì)）和營養(yǎng)液澆灌方式，2種不同形態(tài)N肥：硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，其中硝態(tài)氮由硝酸鉀和硝酸鈣提供，銨態(tài)氮由硫酸銨提供。試驗共設(shè)置6組NO3－-N:NH4+-N比例：對照CK（0:0）、T1（100:0）、T2（70:30）、T3（50:50）、T4（30:70）、T5（0:100）每處理總氮水平為14 mmol·L-1。于2020年4月28日進行試驗處理，稱取各處理需添加的硝銨所需量配置成營養(yǎng)液，營養(yǎng)液其它元素參照Hoagland營養(yǎng)液[12]。試驗處理前將選擇好的栝樓幼苗從穴盤中定植于塑料盆中，澆灌1/2常規(guī)Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)10 d。10 d后將配置好的不同氮素形態(tài)及配比營養(yǎng)液澆入栝樓苗的盆土中，塑料盆中裝有配置好的基質(zhì)（珍珠巖：蛭石=1:1），試驗前適量控水以利于養(yǎng)分在盆土中的擴散，每盆底下放置一只托盤，以防止盆土中營養(yǎng)的流失。所有盆栽苗均隨機擺放，無重疊葉片，各盆配有托盤，防止養(yǎng)分流失，營養(yǎng)液內(nèi)加入硝化抑制劑（C2H4N4）防止NH4+-N硝化。用1 mol·L-1NaOH或H2SO4調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH = 6.0左右，試驗處理期間每3 d澆一次營養(yǎng)液，每株澆100 mL，所有施肥處理均采用單株半月形溝施法，均勻澆入處理液。每個處理20株，重復3次。在處理15 d時進行相關(guān)指標的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 栝樓地上部和根系鮮重測定

處理15 d后，將取樣的栝樓苗用清水洗凈，植株表面的水分用紙巾吸干，盡量避免損壞根系與葉片，分別稱量根系和葉片的鮮重，每個處理取5株，重復4次，取平均值。

1.3.2 葉片氮代謝酶活性測定

在處理15 d后選擇天氣晴朗的上午，采集新鮮且無病蟲害的上數(shù)第4功能葉片，用冰塊泡沫箱迅速帶回實驗室，待處理并測定，每個處理重復3次，每個重復10片。

NR、GS、GAOGAT、GDH酶活性利用栝樓葉片鮮樣進行測定，參照[13]方法。具體參照北京索萊寶科技有限公司提供試劑盒說明進行測定。

1.3.3 根系活力的測定

根系去掉根尖和上部老根，取根0.5 g，剪成2 cm長的段，放入試管中，對照先加2 mL，1 mol/L的H2SO4，其余試管中加0.4%TTC和磷緩（1/15 mol/L，pH = 7.0）等體積混合10 mL，封口，放入37℃恒溫箱中4 h，取出，于485 nm下比色。具體操作方法參照文獻[13]。

1.3.4 栝樓葉片氨基酸和可溶性蛋白含量的測定

取處理15 d的栝樓植株上數(shù)第4片，且放在起保鮮作用的冰塊泡沫箱，迅速帶回實驗室，氨基酸含量采用茚三酮比色法，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮蘭G-250染色法，具體方法參照文獻[13]。每個處理10株，重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPSS19.0軟件進行處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗地上部鮮重和根系鮮重的影響

圖1 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗地上部鮮重的影響

圖2 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗根系鮮重的影響

注：a、b、c等字母表示在0.05水平上顯著差異，下同。

如圖1所示，氮素形態(tài)及配比對2種栝樓地上部分鮮重具有顯著影響。與對照相比，單一硝態(tài)氮比銨態(tài)氮有利于栝樓幼苗地上部的生長，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合后更有利于栝樓幼苗生長；不同栝樓品種對氮素形態(tài)和配比響應也有所區(qū)別，其中‘W3’栝樓幼苗地上部鮮重在T3（硝:銨=50:50）處理達到最大值為43.6 g·plant-1，且T3處理與T2處理間差異不顯著（＜0.05）；而‘JX’栝樓幼苗在T2處理達到最大值為35.3 g·plant-1，且T1、T2、T3之間差異不顯著（＜0.05）。

氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗根系生長影響較大（圖2），隨著銨態(tài)氮比例增加，‘W3’和‘JX’栝樓根系鮮重均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢。同一處理下，‘W3’栝樓根系鮮重高于‘JX’栝樓幼苗根系鮮重。不同氮素配比對不同品種的栝樓根系生長影響有所差異，其中‘W3’栝樓在T3（硝:銨=50:50）處理時根系鮮重達到最大值5.68 g·plant-1，‘JX’幼苗根系鮮重在T2（硝 : 銨 = 70:30）處理時達到最大4.89 g·plant-1。單一銨態(tài)氮T5處理‘W3’栝樓幼苗根系鮮重高于對照，而‘JX’栝樓幼苗根系鮮重低于對照。不同栝樓幼苗對氮素形態(tài)及配比響應有所不同，混合態(tài)氮有利于栝樓幼苗地上部和根系生長。

2.2 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗根系活力的影響

圖3 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗根系活力的影響

從圖3中看出，在等氮量條件下，隨著銨態(tài)氮比例增加和硝態(tài)氮比例降低，栝樓根系活力呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，其中‘W3’栝樓幼苗根系活力在T3處理時達到最大值為73.5μg·g-1FW·h-1，‘JX’栝樓幼苗根系活力在T2處理時達到最大值63.1 μg·g-1FW·h-1。與對照處理相比，單一銨態(tài)氮處理‘W3’栝樓幼苗根系活力差異不大，而‘JX’栝樓幼苗根系活力顯著低于對照?；旌蠎B(tài)氮有利于提高栝樓幼苗根系活力，不同品種栝樓所需的配比有所不同。

2.3 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性的影響

圖4 氮素形態(tài)及配比對栝樓葉片硝酸還原酶活性的影響

圖5 氮素形態(tài)及配比對栝樓葉片谷氨酰胺合成酶的影響

氮素形態(tài)及配比對2種栝樓幼苗葉片硝酸還原酶（NR）活性有顯著影響(圖4所示)。其中‘W3’栝樓幼苗葉片NR活性均高于‘JX’栝樓幼苗，隨著銨態(tài)氮比例增加和硝態(tài)氮比例降低，栝樓幼苗葉片硝酸還原酶活性降低，如‘JX’栝樓幼苗在T1處理下硝酸還原酶活性高達41.08 NaNO2μg·g-1h-1FW，而在T5處理僅為12.35 NaNO2μg·g-1h-1FW，下降了69.94%。

氮素形態(tài)對栝樓葉片谷氨酰胺合成酶（GS）影響與硝酸還原酶有所不同，其活性大小依次為:T3>T2>T1>T4>CK>T5(如圖5所示)。‘W3’栝樓幼苗在T3（硝:銨=50:50）處理時葉片GS活性達到18.4μmolGHAg-1.FWh-1，比對照處理栝樓葉片提高1.41倍。由此說明，硝態(tài)氮處理下栝樓幼苗硝酸還原酶活性較高，銨態(tài)氮處理抑制栝樓幼苗硝酸還原酶活性；栝樓幼苗葉片谷氨酰胺合成酶在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合使用時較高，其中硝:銨=50:50處理時葉片谷氨酰胺合成酶達到最大值。

2.4 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗葉片谷氨酸合成酶和谷氨酸脫氫酶活性的影響

圖6 氮素形態(tài)及配比對栝樓谷氨酸合成酶活性的影響

圖7 氮素形態(tài)及配比對栝樓谷氨酸脫氫酶活性的影響

如圖6示，氮素形態(tài)及配比對2種栝樓葉片谷氨酸合成酶（GOGAT）活性影響較大。在同等氮素水平下，隨著銨態(tài)氮比例增加和硝態(tài)氮比例降低，栝樓葉片谷氨酸合成酶活性先升高后降低，‘W3’栝樓幼苗葉片GOGAT活性高于‘JX’栝樓幼苗。在T3（硝 : 銨 = 50 : 50）時，‘W3’栝樓幼苗葉片谷氨酸合成酶活性達到最大值為64.1 μmol NADHg-1·FWmin-1，‘W3’品種T3處理與T2處理之間差異不大。單一銨態(tài)氮處理‘W3’栝樓幼苗葉片谷氨酸合成酶僅為25.5 μmol NADHg-1·FWmin-1。而‘JX’栝樓幼苗在T2處理達到最大值，且T1、T2、T3之間差異不顯著（＜0.05）。

圖7顯示，在同等氮素水平下，隨著銨態(tài)氮比例增加和硝態(tài)氮比例降低，栝樓幼苗葉片谷氨酸脫氫酶活性（GDH）活性先升高后降低。2個栝樓幼苗葉片GDH活性在T3（硝 : 銨=50 : 50）處理時均達到最大值，其中‘W3’葉片GDH活性為812.25 μmolNADH g-1·FWmin-1，T5處理的‘W3’栝樓幼苗葉片GDH活性僅為666.32 μmolNADH g-1·FWmin-1。與單一氮素形態(tài)處理相比，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合處理栝樓幼苗葉片GOGAT和GDH酶活性顯著升高，但是銨態(tài)氮比例超過50%后，其活性有所降低。

2.5 氮素形態(tài)對栝樓幼苗葉片氨基酸含量和可溶性蛋白的影響

圖8 氮素形態(tài)及配比對栝樓葉片氨基酸含量的影響

圖9 氮素形態(tài)及配比對不同基因型栝樓葉片可溶性蛋白含量的影響

從圖8看出，氮素形態(tài)及配比對栝樓葉片氨基酸含量和可溶性蛋白含量影響較大。隨著銨態(tài)氮比例增加和硝態(tài)氮比例降低，栝樓幼苗葉片氨基酸含量呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，‘W3’栝樓葉片氨基酸含量在T3（硝:銨 = 50:50）處理時達到最大值48.3 mg·kg-1FW；而‘JX’栝樓幼苗葉片氨基酸含量在T2處理達到最大值為44.5 mg·kg-1FW，T2處理與T3處理間差異不顯著（＜0.05），在T5處理時氨基酸含量最低僅為20.2 mg·kg-1FW。在同等處理條件下，‘W3’栝樓幼苗葉片可溶性蛋白含量均高于‘JX’栝樓幼苗（圖9顯示）。可溶性蛋白含量變化與氨基酸含量變化相似，其中‘W3’栝樓幼苗葉片可溶性蛋白含量在T3處理時達到最大值11.40 mg·g-1FW；而‘JX’栝樓幼苗葉片可溶性蛋白含量在T2處理時達到最大值7.32 mg·g-1FW，在T5處理時達到最低，僅為4.68 mg·g-1FW。與單一氮素相比，硝銨態(tài)氮混合處理更有利于栝樓葉片氨基酸和可溶性蛋白合成，不同栝樓品種所需的配比有所不同。

2.6 氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗生長及生理指標相關(guān)性分析

對‘W3’與‘JX’栝樓幼苗的葉片鮮重(X1)、根系鮮重(X2)、根系活力(X3)與NR活性(Y1)、GS活性(Y2)、GOGAT活性(Y3)、GDH活性(Y4)、氨基酸含量（Y5)、可溶性蛋白含量(Y6)進行相關(guān)分析，結(jié)果見表1。栝樓幼苗的葉片鮮重、根系鮮重與根系活力均與NR活性、GS活性、GOGAT活性、GDH活性、氨基酸含量、可溶性蛋白含量等呈顯著正相關(guān)；尤其是GS活性與地上部和根系鮮重呈極顯著相關(guān)，地上部鮮重和根系鮮重呈現(xiàn)極顯著相關(guān)。不同氮素及配比處理，提高栝樓幼苗氮代謝關(guān)鍵酶活性、氨基酸含量、可溶性蛋白含量，可以顯著促進栝樓幼苗生長、根系活力及根系鮮重積累。

表1 不同氮素形態(tài)及配比處理下栝樓幼苗生物量與氮代謝相關(guān)生理指標的相關(guān)性分析

Table 1 Correlation analysis of biomass and nitrogen metabolism indexes of seedlings under different nitrogen forms and ratios

指標indexX1X2X3Y1Y2Y3Y4Y5Y6 X11 X20.980＊＊1 X30.824＊＊0.954＊＊1 Y10.818＊＊0.935＊＊0.908＊＊1 Y20.979＊＊0.912＊＊0.874＊＊0.756＊＊1 Y30.962＊＊0.915＊＊0.903＊＊0.823＊＊0.921＊＊1 Y40.893＊＊0.848＊＊0.816＊＊0.772＊＊0.835*0.811＊＊1 Y50.878＊＊0.913＊＊0.886＊＊0.927＊＊0.872＊＊0.846＊＊0.813＊＊1 Y60.907＊＊0.826＊＊0.814＊＊0.764＊＊0.732＊＊0.709＊＊0.654＊＊0.539*1

注：* 表示＜0. 05 水平顯著相關(guān)；＊＊表示＜0. 01 水平極顯著相關(guān)

3 討論

氮素是植物生長發(fā)育所需的重要營養(yǎng)元素之一，不同氮素形態(tài)和配比對植物生長發(fā)育影響較大。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮按照一定比例混合使用更有利于作物生長，提高產(chǎn)量；但是植物種類不同和環(huán)境條件不同對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的所需比例要求也不同[14-15]。本研究表明，與對照相比，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合有利于栝樓地上部和根系生長，不同品種所需的氮素形態(tài)和配比也有所不同，這與前人在萵筍等作物上研究結(jié)果相似[16]?！甒3’栝樓幼苗在T3（硝:銨=50:50）處理表現(xiàn)最佳，地上部鮮重和根系鮮重最大；而‘JX’在T2處理(硝:銨=70:30)處理地上部鮮重最大，在單一硝態(tài)氮處理根系鮮重最大。由此說明，不同栝樓品種對氮素形態(tài)及配比所需有所不同，混合態(tài)氮素有利于栝樓幼苗生長。

硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶是氮代謝關(guān)鍵酶，其中硝酸還原酶是硝酸還原過程中的第一個關(guān)鍵酶，同時對該過程中的限速酶和誘導酶起決定性作用[17]。隋利等人[18]研究紫蘇發(fā)現(xiàn)，在單一硝態(tài)氮處理下硝酸還原酶活性最高；王瑞等[19]研究油茶苗木表明，隨NO3－－N增加，GS活性呈先上升后下降，在硝:銨=50:50時達最大值。本研究結(jié)果表明，在單一硝態(tài)氮處理時，2個栝樓品種的葉片硝酸還原酶活性均最高；在硝:銨=50:50處理時，2個品種栝樓幼苗GS活性均達到最大值，其次是硝:銨=70:30。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合處理栝樓幼苗葉片GOGAT和GDH酶活性顯著升高，但是銨態(tài)氮比例超過50%后，其活性有所降低。蘇蕓蕓等[20]在氮素形態(tài)對藿香氮代謝的影響也有相似的研究結(jié)果。

黃碧陽等[21]在葉用甜菜研究中發(fā)現(xiàn)硝銨態(tài)氮配比為4 : 4處理時，葉用甜菜葉片可溶性蛋白含量最高。本研究發(fā)現(xiàn)，與單一氮素形態(tài)相比，混合態(tài)氮素處理促進了栝樓葉片氨基酸和可溶性蛋白的積累。不同品種栝樓葉片氨基酸和可溶性蛋白含量對氮素配比響應也有所不同，其中‘W3’栝樓幼苗在硝:銨=50:50 處理時葉片氨基酸和可溶性蛋白含量達到最大值；而‘JX’栝樓幼苗葉片則在硝:銨=70:30處理時其氨基酸和可溶性蛋白含量較高，有利于栝樓幼苗生長。

氮素形態(tài)及配比對栝樓幼苗氮代謝影響較大，與單一氮素形態(tài)相比，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合處理可顯著提高栝樓幼苗葉片NR、GS、GOGAT、GDH酶的活性，促進氮代謝水平，有利于栝樓葉片氨基酸和可溶性蛋白的積累。不同栝樓品種對氮素形態(tài)和配比響應也有所差異，其中硝:銨=50:50時更有利于‘W3’栝樓幼苗氮代謝和生長，而硝:銨=70:30則有利于‘JX’栝樓幼苗氮代謝和生長。

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EFFECT OF NITROGEN FORMS AND RATIOS ON THE GROWTH AND NITROGEN METABOLISM OFSEEDLINGS

QIAO Xiao-yan1, WU Yan2,*GAO Qing-hai1

(1. College of Agriculture, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China; 2. College of Construction, Anhui Science and Technology University, Bengbu, Anhui 233000, China)

To investigate the effect of nitrogen forms and ratios on the physiological characteristics of nitrogen metabolism of the seedlings ofamong different varieties,‘W3’ and ‘JX’ seedlings were cultured under six nitrate and ammonium ratios in the pot, the plant growth, the activity of key enzymes in nitrogen metabolism, the content of amino acids and soluble proteins were detected. The results showed that, compared with the control group, the nitrogen metabolism, amino acid and soluble protein content of seedlings were increased by a mixture of NO3--N/ NH4+--N ratio of 50:50. However, the treatment of ‘JX’ with NO3--N/ NH4+--N ratio of 70:30 had a better performance, and the plant fresh weight, root activity, enzyme activity of nitrogen metabolism, amino acid and soluble protein content were higher than those of other treatments. In short, a mixture of nitrate and ammonium nitrogen favored the growth of seedlings of T., and the proportion of nitrogen in different varieties varied.

nitrogen forms;; nitrogen metabolism; nitrate reductase

168085（2021）06-0046-05

S567

A

10.3669/j.issn.1674-8085.2021.06.009

2021-01-23；

2021-02-21

安徽高校自然科學研究重點項目(KJ2020A0079)

喬曉燕(1982-)，女，安徽阜南人，碩士，主要從事瓜類蔬菜栽培生理研究(E-mail:1010190956@qq.com)；

吳 燕(1978-)，女，山東禹城人，副教授，碩士，主要從事栝樓栽培相關(guān)研究(E-mail:wuyansd@163.com)；

*高青海(1977-)，男，山東金鄉(xiāng)人，教授，博士，碩士生導師，主要從事瓜類蔬菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培研究(E-mail:gaoqh1977@163.com).