胡楊凈光合速率日變化及主要影響因子研究

李雪嬌 ，李偉 ，高冠龍 ，2，3，4*

（1.山西大學 環(huán)境與資源學院，山西 太原 030006；2.陜西省土地整治重點實驗室，陜西 西安 710064；3.中國科學院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000；4.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000）

0 引言

植物通過光合作用將CO2和水∶轉(zhuǎn)化為有機物，蓄積太陽能并提供氧氣，因此，光合作用是植物適應(yīng)環(huán)境最重要的特征和物質(zhì)積累代謝的基本單元，也是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素［1］，研究其與環(huán)境及生理因子的關(guān)系對植物生長和代謝有重要意義［2］。

凈光合速率（Pn，mmol·m—2·s—1）是表征光合作用強弱的重要參數(shù)。在自然條件下，環(huán)境因子對光合作用的影響不是單一、孤立的，而是彼此聯(lián)系、彼此制約、綜合作用的結(jié)果［3］。對植物本身來說，影響Pn的生理因子主要有蒸騰速率（Tr，mmol·m—2·s—1）、氣孔導度（gs，mol·m—2·s—1）、胞間CO2濃度（Ci，mmol·mol—1）等，它們在植物光合作用中協(xié)同作用，保障光合作用的順暢進行。Pn還隨著環(huán)境因子的變化而變化，影響Pn的環(huán)境因子包括入射光合有效輻射（PAR，mmol·m—2·s—1）、大氣中CO2濃度（Ca，mmol·mol—1）、氣溫（Ta，℃）、葉表面大氣相對濕度（hs，%）、葉片水汽壓差（VPD，kPa）、葉表面CO2濃度（Cs，mmol·mol—1）等。

胡楊（PopuluseuphraticaOliv.）作為重要的荒漠河岸林樹種，是極端干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。20世紀80、90年代，黑河下游地表水資源匱乏，胡楊大面積退化，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量持續(xù)下降［4］。光合作用是胡楊物質(zhì)生產(chǎn)的能量來源，本文以胡楊為研究對象，開展關(guān)于極端干旱區(qū)胡楊Pn日變化趨勢及與各因子的關(guān)系研究，旨在了解影響荒漠區(qū)胡楊生長的主要因子，對綠洲及荒漠地區(qū)植被的恢復(fù)與擴大種植規(guī)模有重要理論和實踐意義。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)額濟納旗是我國典型荒漠地區(qū)天然胡楊林的主要分布區(qū)之一［5］，屬于阿拉善臺地的一部分，海拔850 m～1 100 m，為極端大陸性氣候。年均降水量稀少（不足40 mm），最少降水量為7.0 mm·a—1。蒸發(fā)量大，年均蒸散發(fā)量高達 2 500 mm～4 000 mm，空氣相對濕度不足35%。年均氣溫8.6℃。年均風速4.4 m·s—1，全年8級以上大風日數(shù)平均 54 d，屬極端干旱區(qū)［6—7］。

試驗在額濟納旗達鎮(zhèn)東南的七道橋胡楊林保護區(qū)進行，樣地內(nèi)有胡楊樣樹80株，平均樹齡為27 a，平均樹高為10.2 m，平均胸徑為24.67 cm，平均冠幅為442 cm×450 cm，郁閉度為44%，為天然胡楊林。

1.2 實驗方法與數(shù)據(jù)處理

使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LICOR，Lincoln，USA），在 7、8月份，每月選擇 2 d晴朗天氣條件（7月24日、7月25日、8月25日、8月26日），對胡楊葉片氣體交換特性各參數(shù)進行測定。測定時，在每株胡楊樣本上選擇新梢上倒3、4位成熟陽生、非陽生葉片各3片作為重復(fù)，于當?shù)貢r間9∶00—20∶00每1 h測定1次。測定參數(shù)主要包括：Pn、Tr、gs、Ci、PAR、Ca、Ta、hs、VPD、Cs。

用origin 8.0繪制各因子的日變化曲線，并通過SPSS統(tǒng)計軟件對胡楊葉片Pn和各生理、環(huán)境因子進行相關(guān)性、逐步回歸和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊葉片Pn日變化

極端干旱區(qū)胡楊Pn日變化曲線（圖1）主要呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，上午時段Pn均值低于下午，最低值大約為 5.58 mmol·m—2·s—1。8：00—12：00，隨著光照增強、氣溫增高，胡楊Pn快速增加，在13：00左右達到峰值，最大值為29.03 mmol·m—2·s—1，隨后逐漸下降，一天內(nèi)Pn日變化幅度約為 20 mmol·m—2·s—1。胡楊Pn在不同月份表現(xiàn)出明顯的差異，8月胡楊葉片的光合能力顯著高于7月。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下，Pn表現(xiàn)為“雙峰型”曲線，在12：00—15：00左右出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，7月25日“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在 12：00（此時Pn為 22.37 mmol·m—2·s—1），且第一個峰值（24.59 mmol·m—2·s—1）略高于第二個峰值（24.31 mmol·m—2·s—1），8月26日“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在 15：00（此時Pn為 22.63 mmol·m—2·s—1），且第一個峰值（27.86 mmol·m—2·s—1）明顯高于第二個峰值（25.10 mmol·m—2·s—1）。

圖1 胡楊葉片Pn日變化曲線Fig.1 Diurnal variation curve of net photosynthetic rate in the leaves of Populus euphratica

2.2 其他生理因子日變化

圖 2 為胡楊Tr、gs、Ci的日變化曲線。其中，Tr（圖2a）是植物水分代謝的重要生理指標［8］，呈先遞增后遞減的“單峰”曲線，早上的數(shù)值略高于晚上，表明胡楊葉片蒸騰作用在夜間最弱。Tr的最大值在 12：00—14：00出現(xiàn)，7月 25日的最大值（14.69 mmol·m—2·s—1）出現(xiàn)在13：00，最小值（1.34 mmol·m—2·s—1）出現(xiàn)在晚上，日變化幅度最大為13.35 mmol·m—2·s—1。gs（圖2b）反映植物葉片氣孔與外界進行氣體交換的通暢程度，也表現(xiàn)為“單峰曲線”，在 11：00左右出現(xiàn)峰值（0.28 mol·m—2·s—1～0.45 mol·m—2·s—1），在午后趨于降低，最小值出現(xiàn)在晚上，其值接近于 0 mol·m—2·s—1，總體而言，gs日變化幅度較小（最大變化幅度為0.44 mol·m—2·s—1）。Ci（圖2c）反映大氣輸入、光合利用和光呼吸的CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度［6］，其日變化曲線表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，在早上達到最大值，大約為 300 mmol·mol—1，在12：00—16：00達到最小值。

圖2 生理因子日變化曲線Fig.2 Daily variation curves of physiological factors

2.3 環(huán)境因子日變化

從各環(huán)境因子的日變化曲線（圖3）分析得到：PAR（圖3a）在7月24日和8月25日均為先上升后下降的“單峰曲線”，峰值出現(xiàn)在14：00，最大值為 1 609.48 mmol·m—2·s—1，在7月25日和8月26日則為“雙峰曲線”，兩峰值分別出現(xiàn)在12：00和16：00，且第一個峰值（約1 400 mmol·m—2·s—1）高于第二個峰值（約900 mmol·m—2·s—1）。一天中PAR在傍晚時刻達到最低值，變化幅度最大為1 539.20 mmol·m—2·s—1。Ca（圖3b）在不同日期的數(shù)值較為穩(wěn)定，基本呈現(xiàn)先遞減后遞增的“V字型”趨勢，在16：00左右出現(xiàn)最小值（504.21 mmol·mol—1），在清晨出現(xiàn)最大值（534.59 mmol·mol—1）。7月25日、8月25日、8月26日Ta（圖3c）表現(xiàn)為“雙峰曲線”，最大值出現(xiàn)在 13：00—15：00，7月 24日Ta為“單峰曲線”，峰值出現(xiàn)在16：00，7月25日Ta最高，最大值是43.53℃，其他三天的最高Ta基本均達到40℃，最低值為20.59℃，明顯高于年平均Ta（8.6℃）。hs（圖3d）基本上呈先上升后下降的趨勢，最小值（16.98%）出現(xiàn)在傍晚日落時，最大值出現(xiàn)在 8：00—9：00（63.60%～46.61%），7月25日極小值（34.53%）出現(xiàn)在 13：00，8月 26日極小值（24.44%）出現(xiàn)在15：00。VPD（圖3e）在7月25日、8月25日、8月26日表現(xiàn)為“雙峰曲線”，在7月24日表現(xiàn)為“單峰曲線”，其值在8：00—16：00表現(xiàn)為上升趨勢，16：00—20：00呈現(xiàn)下降趨勢，且上升速率明高于下降，最小值（1.24 kPa）出現(xiàn)在清晨。四天內(nèi)Cs（圖3f）的日變化趨勢基本一致，表現(xiàn)為“V字型”，極小值（350.31 mmol·mol—1）出現(xiàn)在 13：00，Cs下降速率和上升速率也基本相同。

圖3 環(huán)境因子日變化曲線Fig.3 Daily variation curves of environmental factors

2.4 胡楊葉片Pn與各因子的相關(guān)性分析

各生理、環(huán)境因子與Pn變化趨勢的相關(guān)關(guān)系見表1。從相關(guān)性分析的結(jié)果來看，在各生理因子中，Pn與生理因子Tr呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與gs和Ci無明顯相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)依次為0.264和—0.123），而對于各環(huán)境因子，Pn與環(huán)境因子PAR、Ta和VPD均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與Ca呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與hs和Cs則無明顯相關(guān)性（P＞0.05）。綜合來看，各生理因子和環(huán)境因子中，對Pn影響最大的是 PAR，其次分別是Tr、Ca、Ta與VPD。

表1 凈光合速率與各因子相關(guān)性分析Table1 Analysis results of the correlation between net photosynthetic rate and physiological factors

2.5 凈光合速率與各因子的多元回歸分析

為了解胡楊Pn與各因子之間的數(shù)量關(guān)系，對Pn（Y）與Tr（X1）、gs（X2）、Ci（X3）、PAR（X4）、Ca（X5）、Ta（X6）、hs（X7）、VPD（X8）、Cs（X9）進行多元逐步回歸分析，得到回歸方程：

2.6 通徑分析

為了弄清影響Pn最根本、最直接的因子，本研究通過逐步回歸分析，剔除統(tǒng)計分析中的不顯著因子，進一步采用通徑分析方法探討各顯著因子對Pn的相對重要程度，研究自變量Tr（X1）、PAR（X4）、Ca（X5）、Ta（X6）、hs（X7）對因變量Pn（Y）的直接重要性和間接重要性。間接通徑系數(shù)和決定系數(shù)（Rpath2）由如下公式計算：

式中：riY為各自變量與Y的簡單相關(guān)系數(shù)，rij為各自變量之間的相關(guān)系數(shù)，均由相關(guān)性分析可得；PiY和PjY為直接通徑系數(shù)，即多元逐步回歸分析時的標準系數(shù)。

表3為通徑分析的結(jié)果，可以看出，riY的最大值為r4Y（0.820），其次是r1Y（0.658），說明對Pn的直接和間接綜合作用最大的為環(huán)境因子PAR，其次是生理因子Tr。直接通徑系數(shù)PjY由大到小依次為：Tr（0.861）＞PAR （0.578）＞hs（ —0.318）＞Ca（—0.796）＞Ta（—1.244）。Tr對Pn的直接通徑系數(shù)大于通過其他因子的間接通徑系數(shù)，表明Tr對Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響；PAR對Pn的直接通徑系數(shù)小于通過Tr的間接通徑系數(shù)（0.578＜0.711），表明環(huán)境因子PAR主要通過生理因子Tr的間接作用來影響胡楊的Pn。Rpath2是通徑分析中的決策指標，可以衡量自變量對因變量的綜合作用［9］。由各因子對胡楊Pn的Rpath2排序：PAR（0.614）＞Tr（0.392）＞Ca（0.167）＞hs（0.013）＞Ta（—2.764），Tr、PAR、Ca、hs均為正值，表明這些因子對Pn起增進作用，其中PAR為主要決定因子；Ta＜0，表明其對Pn起抑制作用，為限定因子。

表2 凈光合速率與各因子逐步回歸分析Table 2 Stepwise regression analysis of net photosynthetic rate and various factors

表3 各因子對凈光合速率影響的通徑分析Table 3 Path analysis of effects of various factors on net photosynthetic rate

3 討論

晴朗天氣時，胡楊的Pn日變化曲線表現(xiàn)為單峰或雙峰曲線，總體呈先上升后下降的趨勢，這與羅青紅等［10］得到的胡楊Pn日變化曲線基本相同。分析本試驗中各環(huán)境因子的日變化趨勢，發(fā)現(xiàn)試驗期間受試區(qū)域的Ta高于平均值（8.6℃），hs的值總體上略低，PAR的日變化和Pn的日變化趨勢相同。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下，會出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。在7月25日，隨著溫度不斷升高，葉片氣孔部分關(guān)閉，gs在中午12：00表現(xiàn)出下降趨勢，導致Pn出現(xiàn)小幅度的先下降后上升趨勢，胡楊葉片出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，常宗強［11］等的研究中同樣觀察到胡楊在正午時分會進行“光合午休”?！肮夂衔缧荨爆F(xiàn)象作為一種生理調(diào)節(jié)過程，對植物在逆境下的生存是有益的，可以避免植物水分的過度散失和光合器官的破壞［12］。

本試驗中，Pn與、PAR［7，13，18-24］、和VPD［19］呈正相關(guān)，與Ca呈負相關(guān)［3，12，15，23-24］這與其他學者對于Pn和各因子相關(guān)性的研究一致。通過對本試驗各主要影響因素進行相關(guān)性分析，相關(guān)性由大到小為PAR、Tr、Ca、Ta、VPD（相關(guān)系數(shù)依次為：0.820**、0.658**、—0.503**、0.489**、0.463**），其中 PAR 是影響胡楊Pn的主要因子，這與周洪華等［26］、于軍等［27］的研究結(jié)果相同。

對Pn與各環(huán)境因子進行逐步回歸和通徑分析，經(jīng)過回歸分析對各因子進行篩選，剔除統(tǒng)計分析中的不顯著因子，對顯著因子 PAR、Ca、Ta、Tr、hs進行通徑分析以區(qū)分5個因子對Pn作用的大小。結(jié)果表明 PAR、Tr、Ca、hs是決定因子，Ta是主要限定因子。PAR的Rpath2最大（0.614），說明葉片Pn受環(huán)境因子PAR影響最大，這與學者們得出的結(jié)論相同［9，8，21，28］，其次是生理因子T（rRpath2＝0.392），但是PAR主要通過生理因子Tr的間接作用來影響Pn，胡楊Pn受到Ta的抑制（Rpath2＝—2.764）。

綜上所述，胡楊的生長主要受環(huán)境因子影響，但是Pn日變化情況是環(huán)境因子和生理因子經(jīng)過復(fù)雜的相互影響共同作用的結(jié)果。

4 結(jié)論

（1）胡楊Pn日變化曲線主要呈先上升后下降的趨勢，Pn的最小值出現(xiàn)在早上，在13：00左右達到峰值。在氣溫高、相對濕度小而輻射強烈的天氣條件下，胡楊在正午時分會出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象（7月25日12：00、8月26日15：00）；

（2）胡楊Pn與生理因子Tr、環(huán)境因子PAR、Ta和VPD呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為：0.658**、0.820**、0.489**、0.463**，與環(huán)境因子Ca呈極顯著負相關(guān)（P＝—0.503**），相關(guān)性由大到小依次為 PAR、Tr、Ca、Ta、VPD，其中 PAR 是影響胡楊Pn的主導因子，Pn與其他因子無明顯相關(guān)性；

（3）逐步回歸分析和通徑分析表明，Pn日變化情況是環(huán)境因子和生理因子經(jīng)過復(fù)雜的相互影響共同作用的結(jié)果。環(huán)境因子對胡楊Pn的影響更大，環(huán)境因子PAR是主要決定因子（Rpath2＝0.614），其次是生理因子T（rRpath2＝0.392），且 PAR 主要通過生理因子Tr的間接作用來影響Pn，環(huán)境因子Ta是主要限定因子（Rpath2＝—2.764）。