不同恢復方式下七星河濕地土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學計量特征

黃郡，馬瑞福，崔守斌，苑澤寧*

（1.哈爾濱師范大學 生命科學與技術學院，黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025；2.黑龍江省寶清七星河國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江 雙鴨山 155100）

生態(tài)化學計量學通過研究生態(tài)作用和生態(tài)過程中化學元素及其比例關系的變化，揭示不同元素相互作用的平衡關系［1］，土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）作為土壤重要的結構和養(yǎng)分元素，其生態(tài)化學計量特征在探究生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)、多元素平衡及養(yǎng)分限制等方面具有重要作用［2］。土壤C、N、P循環(huán)過程直接或間接地受到土壤氣候帶、發(fā)育時間、水文等因素的影響，形成不同的化學計量特征［3］。因而，土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征不但具有良好的指示作用，可通過C∶N和C∶P反映植物的生長情況，通過N∶P表征營養(yǎng)元素對植物生長的限制作用，還可揭示土壤內部C、N、P的關系和循環(huán)特征［4-5］。

濕地作為地球上陸地與水生生態(tài)系統(tǒng)之間過渡的獨特生態(tài)系統(tǒng)，在存儲碳氮、保護物種多樣性及維護區(qū)域生態(tài)安全方面具有重要作用［6-7］。由于人口快速增長和經濟發(fā)展的需求，一些濕地被開墾為農田或作其他用途，使?jié)竦孛娣e減少、功能衰退，造成濕地生物多樣性受損，環(huán)境惡化等，甚至威脅到區(qū)域生態(tài)安全［8-9］。按照“到2035年，全國濕地面積達到8.3億畝；到21世紀中葉，濕地生態(tài)系統(tǒng)質量全面提升”的目標，濕地恢復和保護工作任重而道遠［10］。為減緩濕地受損現(xiàn)狀，濕地恢復和保護研究已成為當前濕地研究的熱點［11］。

濕地土壤生態(tài)化學計量特征不但可以反映濕地土壤養(yǎng)分循環(huán)狀況，對濕地土壤質量、土壤養(yǎng)分可獲得性及耦合性具有指示作用，而且對揭示濕地生態(tài)系統(tǒng)生產力、穩(wěn)定性及濕地恢復效果等有重要意義［12］。楊剛等研究洞庭湖濕地不同恢復方式下土壤變化，發(fā)現(xiàn)人工種植楊樹比自然恢復的濕地土壤有機質、全磷含量高［13］。李勇等研究自然恢復和人工恢復方式下烏裕爾河濱河濕地退耕還濕土壤特性，發(fā)現(xiàn)自然恢復方式下濕地土壤有機質、速效氮、速效磷、速效鉀含量高，自然恢復比人工修復方式對土壤的改良作用更顯著［14］。不同恢復方式下的黑河中游濕地土壤特點是自然恢復濕地土壤全磷、速效磷、速效氮比人為恢復的濕地含量高，但修建棧道、定期割草等恢復利用方式使?jié)竦赝寥繡、N含量高于自然恢復濕地［15］。人工恢復對黃河三角洲土壤C、N的影響體現(xiàn)在各個實驗區(qū)土壤C∶N低于25，人工恢復區(qū)土壤有機碳、全氮含量明顯高于未恢復區(qū)，有機質分解不受N的限制，有利于養(yǎng)分釋放［16］。我國濕地分布范圍廣泛，類型多樣，在濕地恢復的實踐中，從實際情況出發(fā)，選擇適當?shù)幕謴头绞綄Υ龠M濕地的恢復和保護顯得尤為重要。

七星河濕地國家級自然保護區(qū)位于黑龍江省寶清縣北部，已于2011年列入國際重要濕地名錄，是我國東北三江平原具有代表性和典型性的濕地。自20世紀50年代開始，七星河濕地被開墾進行農業(yè)種植。七星河濕地為典型的低平原河漫灘濕地，地勢的變化形成了濕地中的崗地，適合開墾耕種，因此，當年的農業(yè)開發(fā)多以開墾崗地為主。隨著人類活動干擾程度的增加，七星河河流廊帶的貫通性受到破壞。到2000年，七星河廊帶長度減少了約51%，景觀多樣性和物種多樣性指數(shù)降低［17］。2002年，實施了退耕還濕工程，根據(jù)濕地不同地勢，綜合考慮濕地淹水等因素，因地制宜采取了自然恢復和人工恢復兩種主要方式。對于間歇性淹水的濕地，選擇了無人為干擾的退耕還濕的自然恢復方式，對于地勢偏高的崗地淹水較少，選擇退耕還林的人工恢復方式，形成了現(xiàn)存的天然濕地、自然恢復濕地和人工恢復濕地等3種主要類型濕地。

目前，對七星河濕地已開展的研究主要有七星河濕地面積銳減的分析、氣候變化特征、七星河濕地灰翅浮鷗的繁殖行為、無脊椎動物及氨氧化古菌的多樣性和豐度等方面［18-22］等，為促進七星河濕地恢復，提高物種多樣性和豐富度等提供了科學依據(jù)，但未見濕地恢復后土壤養(yǎng)分特征的報道。本研究以不同恢復下濕地土壤碳、氮、磷含量特征為出發(fā)點，分析不同恢復方式下濕地土壤碳、氮、磷元素含量及其計量特征和元素間作用關系和平衡機制，揭示七星河濕地退耕恢復后土壤的恢復效應，為七星河受損濕地的生態(tài)修復和高寒地區(qū)濕地生態(tài)恢復提供參考和借鑒。

1 研究區(qū)概況

七星河濕地（132°5′—132°26′E，46°40′—46°52′N），屬于濕潤半濕潤大陸性季風氣候，春季氣溫回升較快，夏季溫暖濕潤，秋季溫度下降劇烈，冬季寒冷漫長。年降水主要集中在4—9月，平均溫度、降水量及相對濕度見表1，自然植被分布有禾本科如小葉章草甸（Calamagrosyisangustifolia）、蘆葦草甸（Phragmitesaustralis）、苔草（Carex）草甸等，在高河漫灘地或崗地伴生菊科蒿屬植物如水蒿（Artemisiaatrovirens）等。

表1 2016和2017年七星河濕地平均溫度、降水量及相對濕度［23］Table 1 Average temperature，precipitation，and relative humidity of Qixing River wetland in 2016 and 2017

研究區(qū)域位于七星河國家級自然保護區(qū)的實驗區(qū)（圖1），其中自然恢復濕地（Natural restoration wetland，NRW；以下簡稱“自然恢復”）退耕后無人為管理，植被自然生長。物種以小葉章為主，伴生水蒿、蘆葦?shù)取＝陙黼S著七星河濕地年平均氣溫上升，降水量下降，濕地淹水減少。人工恢復濕地（Artificial restoration wetland，ARW，以下簡稱“人工恢復”），主要植被為楊樹（Populussp）林，林下植物稀疏。以天然濕地（Natural Wetland，NW）作為參考濕地，該區(qū)域地勢偏低，間歇性淹水，在降雨量較大的7—9月份持續(xù)淹水，小葉章（C.angustifolia）為主要植被。2種濕地恢復方式于2002年—2005年開始，恢復時間差異較小。

圖1 七星河濕地國家級自然保護區(qū)地理位置及研究區(qū)分布Fig.1 Location of Qixing River National Wetland Reserve and distribution of research areas

2 分析方法和處理數(shù)據(jù)

2.1 土壤樣品采集

2017年，分別于春、夏、秋季進行土壤取樣（表2）。每個區(qū)域內設3個樣地，樣地間距不少于100 m，每個樣地設置3個10 m×10 m的樣方，總計27個樣方，每個樣方間距不少于50 m，在每個樣方內按三點法取樣，每個樣點間隔1 m，總計81個取樣點，每個樣點分3次取樣，取樣深度至30 cm，去除植物根部，將樣品混合均勻。取土樣數(shù)為243份，每次取樣分別按樣點進行編號。取回的樣品迅速放入盛有冰袋的保溫箱中，低溫保存至實驗室。將土樣去除植物殘體后再次充分混勻，一部分樣品放入真空管內進行真空風干，待測土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）的含量，另一部分樣品進行自然風干，待測土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3—-N）和速效磷（SAP）含量。

表2 七星河濕地研究區(qū)域取樣地位置Table 2 Locations of the sample sites in Qixing River wetland research area

2.2 土壤樣品測定

用掃描電鏡能譜分析法測土壤SOC、TN、TP，優(yōu)點在于不需對樣品進行前處理，可避免前處理過程中樣品元素的損失，對于樣品元素含量檢測結果與化學分析方法的結果吻合度較好［24］。將待測樣品在日立（HITACHI）真空泵（HUS-5GB）真空干燥12 h。取出后將樣品粘于掃描電鏡樣品臺上，在壓片機上壓成薄片，噴金，制成能譜分析用的待測樣品。用日立掃描電子顯微鏡（S-4800）觀察并用EDAX能譜儀進行元素點分析（point analysis），測定土壤SOC、TN、TP含量。每個編號的土樣進行3次重復黏臺，每個區(qū)域濕地土壤樣品共黏臺243次，每個樣品臺測定3次，土壤SOC、TN、TP按年平均值計。

將自然風干的土樣去除雜物，研磨后過篩（0.25 mm），將土樣分為3等份，分別裝入密封袋，待測。土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定，土壤銨態(tài)氮采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法測定，土壤速效磷采用碳酸氫鈉法測定［25-26］，每份土樣重復3次，每個區(qū)域濕地樣品共測定243次。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對土壤SOC、TN、TP含量及其計量比即 C∶N（SOC∶TN）、C∶P（SOC∶TP）、N∶P（TN∶TP）和土壤 NH4+-N、NO3—-N和SAP進行統(tǒng)計分析，采用One-way ANOVA的LSD（最小差異顯著法）和兩兩比較法對不同恢復方式以及不同季節(jié)土壤SOC、TN、TP含量及其計量比和土壤NH4+-N、NO3—-N和SAP進行差異顯著性分析（P＜0.05）。對土壤元素含量及計量比的關系采用Pearson相關性分析，變異系數(shù)（CV）＝/M，用Excel 2010軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同恢復方式下濕地土壤SOC、TN、TP含量及其變異性

自然恢復、人工恢復及天然濕地之間土壤SOC和TN含量差異不顯著，其中SOC含量介于21.32 g·kg-1～24.39 g·kg-1，TN含量介于2.49 g·kg-1～2.94 g·kg-1（圖2a，b），土壤TP含量為天然濕地＞人工恢復和自然恢復濕地，TP含量介于0.58 g·kg-1～0.91 g·kg-1（圖 2c）。

圖2 不同恢復方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP年平均含量Fig.2 Contents of SOC，TN，and TP under different restoration methods in Qixing River wetland

總體上，七星河濕地土壤SOC含量年均變異性表現(xiàn)為自然恢復＞人工恢復＞天然濕地，但春季為人工恢復＞天然濕地＞自然恢復（表3）。土壤TN含量年平均變異性為人工恢復＞自然恢復＞天然濕地，但春、秋季為自然恢復＞人工恢復＞天然濕地（表3）。土壤TP含量年平均變異性為自然恢復＞人工恢復＞天然濕地（表3）。

表3 不同恢復方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP含量變異性Table 3 Variability of SOC，TN，and TP contents under different restoration methods in Qixing River wetland

3.2 不同恢復方式下濕地土壤SOC、TN、TP計量比及其變異性

自然恢復、人工恢復和天然濕地土壤C∶N差異不顯著，其比值為9.74～10.37（圖3A）。土壤C∶P值為自然恢復和天然濕地＞人工恢復，比值為24.06～63.31（圖3B）。土壤N∶P除夏季表現(xiàn)為自然恢復＞人工恢復和天然濕地，比值為4.46～7.34（圖3C）。

圖3 不同恢復方式下七星河濕地土壤C：N、C：P、N：P特征Fig.3 Character of C：N，C：P，and N：P under different restoration methods in Qixing River wetland

濕地土壤C∶N、C∶P、N∶P的變異性較大，總體上天然濕地的變異性較小，如春、夏、秋季的C∶N值、春季的C∶P值和春、秋季的N∶P值的變異性小于人工恢復和自然濕地，自然恢復和人工恢復變異性普遍較大（表4）。C∶N和N∶P年平均變異性為自然恢復＞人工恢復＞天然濕地，C∶P年平均變異性為人工恢復＞天然濕地＞自然恢復。

表4 不同恢復方式下七星河濕地土壤SOC、TN、TP計量比變異性Table 4 Variability of SOC，TN，and TP stoichiometric ratio under different restoration methods in Qixing River wetland

3.3 不同恢復方式下濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量及其變異性

不同恢復方式下濕地土壤硝態(tài)氮含量差異不顯著（P＞0.05）的情況出現(xiàn)在秋季，春季時表現(xiàn)為自然恢復＞天然濕地＞人工恢復，夏季時為自然恢復＞人工恢復＞天然濕地（圖4a）。濕地土壤銨態(tài)氮含量在春季表現(xiàn)為人工恢復和天然濕地＞自然恢復，除秋季時自然濕地偏低外，均為差異不顯著（P＞0.05）（圖4b）。濕地土壤速效磷含量除夏季外均為天然濕地＞自然恢復和人工恢復（圖4c）。

圖4 不同恢復方式下七星河濕地土壤硝態(tài)氮（a）、銨態(tài)氮（b）、速效磷含量（c）Fig.4 Contents of nitrate nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

總體上，天然濕地硝態(tài)氮含量的變異性較小，而自然恢復濕地銨態(tài)氮和速效磷含量的變異性普遍較?。ū?）。

表5 不同恢復方式下七星河濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量的變異性Table 5 Variability of nitrate nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

3.4 不同恢復方式下濕地土壤C、N、P的關系

自然恢復、人工恢復和天然濕地土壤SOC與TN呈極顯著正相關（P＜0.01），TN與TP呈正相關，在自然恢復濕地呈極顯著正相關（P＜0.01），SOC與TP呈顯著負相關，其中自然恢復濕地為極顯著負相關（P＜0.01）（表6）。自然恢復和人工恢復濕地的TP與NO3—-N及TP與NH4+-N呈負相關，在天然濕地則表現(xiàn)為正相關。不同恢復方式下NO3—-N與NH4+-N呈正相關，NH4+-N與SAP呈負相關，其中在自然恢復為極顯著負相關（P＜0.01），天然濕地為顯著負相關（P＜0.05）（表6）。

表6 不同恢復方式下七星河濕地土壤碳、氮、磷含量相關關系Table 6 Relationship of soil carbon，nitrogen，and phosphorus contents under different restoration methods in Qixing River wetland

自然恢復濕地除C∶P與N∶P呈極顯著正相關，C∶N與C∶SAP呈顯著負相關外（P＜0.01），其余計量比之間無顯著相關性（P＞0.05）。人工恢復土壤C∶P與N∶P、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N、C∶SAP呈顯著正相關，N∶P與C∶SAP、C∶NO3—-N、C∶NH4+-N與C∶SAP、C∶NO3--N與C∶NH4+-N呈極顯著正相關（P＜0.01）外，其余無顯著相關性。天然濕地土壤計量比間普遍顯著正相關（P＜0.05）（表7）。

表7 不同恢復方式下七星河濕地土壤碳、氮、磷計量比相關關系Table 7 Relationship of stoichiometric ratio of soil carbon，nitrogen，and phosphorus under different restoration methods in Qixing River wetland

4 討論

4.1 不同恢復方式對土壤C、N、P的影響

4.1.1 不同恢復方式對土壤SOC、TN、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的影響

土壤有機碳含量是衡量土壤質量的重要指標，對維持土壤結構穩(wěn)定性和生物多樣性有重要意義。按照我國土壤有機碳分級標準，其含量為17.4 g·kg-1～23.20 g·kg-1評價為好，大于 23.20 g·kg-1為極好［27-28］。本研究中，自然恢復和人工恢復方式下七星河濕地土壤有機碳含量年均值為23.00 g·kg-1～24.39 g·kg-1，天然濕地的為 21.32 g·kg-1（圖2a）?？傮w上，七星河濕地土壤有機碳養(yǎng)分狀態(tài)較好，對于植被恢復具有促進作用；同時，土壤結構的穩(wěn)定和土壤有機質含量高有利于提高物種的多樣性［29］。有研究表明，枯落物分解是維持土壤肥力的基礎和提高土地生產力的重要來源［30］。全球每年通過枯落物分解歸還到土壤的有機碳含量約為50 Gt，達到地上部分凈生產量的90%以上［31-32］。本研究表明濕地土壤有機碳養(yǎng)分狀況良好，不同恢復方式下七星河濕地優(yōu)勢植被有所差異，枯落物分解歸還到土壤的SOC對土壤碳代謝平衡起到重要作用。

根據(jù)全國土壤氮素含量分級標準，全氮含量大于 2.0 g·kg-1為極好狀態(tài)［28］，不同恢復方式下七星河濕地土壤全氮含量均高于2.0 g·kg-1（圖2b），土壤TN處于極好狀態(tài)。其中，退耕地的TN含量總體上高于天然濕地，這與退耕前施用化肥導致氮殘留，氮素在土壤中代謝時間較長有關［33-35］。濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素來源除與大氣氮沉降、動植物殘體分解、生物固氮作用、徑流氮等因素直接相關外，還與微生物的作用密切相關［36］。研究顯示土壤微生物數(shù)量對土壤養(yǎng)分構成和轉化具有調節(jié)作用，七星河濕地微生物類群中細菌占絕對優(yōu)勢，自然恢復濕地微生物數(shù)量較高，尤其是在夏季微生物處于高活性階段，對氮代謝產生了一定的影響［37］，是自然恢復濕地全氮含量高于人工恢復和天然濕地的原因之一（圖3）。

人工恢復濕地硝態(tài)氮含量（1.06g·kg-1～1.51 g·kg-1）低于 自然恢復 濕地（1.58 g·kg-1～2.06 g·kg-1）（圖4a），一方面與人工恢復濕地植被地上生物量大，春、夏季生長代謝旺盛期吸收作用強有關；另一方面，還水分條件密切相關［26］。自然恢復濕地處于崗地，比天然濕地淹水時間短，并且。2017年春、夏季降水量較上一年明顯減少（表1），自然恢復濕地硝態(tài)氮的垂直淋失減少，使自然恢復濕地土壤硝態(tài)氮含量偏高（圖4a）。隨著秋季降水明顯降低和植物成熟期吸收作用減弱，土壤中硝態(tài)氮的含量在不同濕地間差異變小。此外，土壤硝態(tài)氮還受融雪補給、水文環(huán)境及土壤結構等因素的影響［36］。土壤中銨態(tài)氮可被植物直接利用，自然恢復和人工恢復下土壤銨態(tài)氮含量春、夏季減少（圖4b），表明恢復階段地表植被的吸收作用較強，從土壤中吸收大量有效態(tài)氮滿足生長需求，以利于植物的生長。而天然濕地銨態(tài)氮的變化趨勢表現(xiàn)為夏季較低，與孫志高的研究結果相近［26］。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的變化不僅反映濕地土壤養(yǎng)分供給狀況和可利用水平，而且作為可被植物直接吸收及利用的有效態(tài)氮，對濕地植被生長、濕地系統(tǒng)的穩(wěn)定產生影響［38-40］，因而，七星河濕地土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮代謝及影響因素的研究將深入開展。

4.1.2 不同恢復方式對土壤TP、有效磷的影響

磷是生物生長發(fā)育必不可少的元素之一，在生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的作用［41］。根據(jù)全國土壤磷素含量分級標準，TP含量0.6 g·kg-1～0.8 g·kg-1為中上狀態(tài)，0.8 g·kg-1～1.0g·kg-1為好的狀態(tài)［28］。七星河退耕濕地TP含量 年均值為0.60 g·kg-1～0.69 g·kg-1，天然濕地TP含量年均值為0.91 g·kg-1（圖2c），表明濕地土壤磷肥供給能力處于中等以上水平。土壤中速效磷是土壤有效磷儲存庫有效的一部分，也是評價土壤提供植物磷水平的重要指標［42-43］。七星河天然濕地速效磷含量普遍高于退耕恢復地，體現(xiàn)出天然濕地的供磷水平總體上好于退耕地（圖4c）。研究表明恢復濕地促進植物生長，吸收土壤中的磷會降低土壤中的含磷量［44］，是天然濕地有效磷含量高于恢復濕地的原因之一。耕地恢復為濕地后，土壤微生物活性受到抑制，降低了有機態(tài)磷轉化為速效磷的能力；同時，土壤溫度和通氣條件促進磷酸鐵還原釋放，增強了磷素的隨水遷移性［14，45］。因而使自然恢復濕地速效磷含量總體上偏低。此外，土壤酸堿度、土壤有機質、干濕交替、濕地植被生物量等對土壤P的代謝平衡也產生影響［46-47］。

4.2 不同恢復方式對土壤C、N、P計量比的影響

4.2.1 不同恢復方式下土壤碳、氮、磷計量比變化

土壤C、N、P的相互平衡、相互制約，C∶N∶P生態(tài)化學計量比反映三者之間的平衡關系。其中，土壤C∶N與土壤C、N循環(huán)密切相關，C∶N與土壤N的礦化速率呈負相關，與N固定速率呈正相關［48］。C∶N值高，利于土壤有機質積累，C∶N值低，利于土壤有機質養(yǎng)分釋放，土壤礦化水平高［48］。土壤礦化作用與微生物的活動密切相關，C∶N約為25∶1時的底物可滿足微生物的需氮量，七星河濕地TN的含量也影響微生物群落組成，通過提高微生物群落多樣性促進分解釋放土壤有效成分［49-50］。七星河濕地土壤C∶N值介于9.08～10.37，低于全國水平（全國土壤C∶N值為18.22）［51］，C∶N值較小，土壤微生物分解活動的增強，土壤有效養(yǎng)分增加［52］，預示著七星河濕地土壤有效成分的釋放和供給處于較好的狀態(tài)。

土壤C∶P可衡量P有效性的高低，C∶P比值小，表明土壤中磷的有效性高［53］。當C∶P＜200時，土壤養(yǎng)分發(fā)生凈礦化，C∶P也與微生物礦化土壤有機物釋放磷有關［54-55］。七星河濕地C∶P值小于200，表明土壤中磷的有效性較高，其中，人工恢復和天然濕地的C∶P低于中國土壤的C∶P平均值61.00［56］，人工恢復方式下土壤C∶P最低，體現(xiàn)出該恢復方式種在一定程度上提高了P的有效性，利于植物吸收利用，同時，P元素的代謝活躍，使人工恢復方式下C∶P變異性年均值偏大（表4）。

土壤N∶P表示土壤養(yǎng)分的相對平衡，可作為N飽和的診斷指標，能預測養(yǎng)分限制類型，推測N、P對植物生產力的限制性作用［53］。當土壤N∶P＜10時主要表現(xiàn)N限制植物生長，當土壤N∶P＞20時，植物生長受到P的限制，當土壤N：P在10～20之間，植物生長受N和P共同限制［57］。本研究中，不同恢復方式濕地土壤N∶P值分別是自然恢復為7.34、人工恢復為5.77、天然濕地為4.46，低于全國水平（全國土壤N∶P值為13.60）［51］，表明七星河濕地土壤在N、P供給方面受N的限制，且受N限制程度從大到小為天然濕地＞人工恢復＞自然恢復。

4.2.2 不同恢復方式下土壤C、N、P計量比相關性

土壤SOC與TN之間有高度的協(xié)同關系［52］。七星河濕地土壤SOC與TN呈極顯著正相關（P＜0.01），體現(xiàn)了這種協(xié)同關系（表6）。同時，TN與TP間主要為顯著線性正相關，表明濕地TN和TP間也存在協(xié)同關系。自然恢復和人工恢復下土壤TP與速效磷呈極顯著線性正相關，表明P元素的有效利用與TP的儲量密切相關，但在天然濕地則無顯著相關性，與天然濕地淹水時間較長而產生的磷溶作用有關。天然濕地硝態(tài)氮與銨態(tài)氮及硝態(tài)氮與速效磷之間存在顯著正相關，體現(xiàn)出氮、磷元素的吸收利用是相互促進的關系。土壤中C、N、P元素間作用關系的差異性，也體現(xiàn)出元素間通過協(xié)同作用維持動態(tài)平衡。

變異系數(shù)作為反映變量離散程度的重要指標［48］，在一定程度上可揭示不同恢復方式的濕地土壤養(yǎng)分變異特征。本研究中土壤SOC、TN、TP及其計量比和硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷含量的變異系數(shù)均在表現(xiàn)為中等變異程度（表3～5），其中天然濕地土壤SOC、TN、TP及其計量比的變異系數(shù)平均值普遍小于25%，體現(xiàn)出土壤C、N、P的含量及代謝處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。退耕恢復濕地的C、N、P性狀的變異偏大，表明在濕地恢復過程養(yǎng)分含量及平衡仍處于波動調整階段。

4.3 對濕地恢復和管理的啟示

黑龍江省作為我國濕地資源大省，濕地保護和利用的均衡，關系著生態(tài)環(huán)境和社會經濟效益的可持續(xù)發(fā)展，但面臨著濕地面積逐年減少，功能逐漸減弱的現(xiàn)狀［58］。濕地面積的減少和耕地面積的增加是導致濕地退化和萎縮的主要原因，退耕還濕是實現(xiàn)濕地恢復最有效的方法［59］。黑龍江省濕地類型多，分布集中，地域性強，為此，因地制宜地實施退耕工程，采取有效恢復方式是重要的前提。

七星河濕地作為我國東北三江平原具有代表性和典型性的濕地，對黑龍江省及東北地區(qū)濕地生態(tài)平衡具有重要作用。實施退耕還濕工程后，濕地破碎的境況有所改善。從七星河濕地不同恢復方式對土壤碳氮磷生態(tài)恢復效應角度，土壤養(yǎng)分狀況均達到中等以上水平，自然恢復和人工恢復同天然濕地在SOC和TN含量上差異不大，在TP含量上存在差異。人工恢復可進一步提高磷的有效性，濕地在N、P供給方面主要受N的限制，其中天然濕地受N限制的程度高于退耕濕地，已采用的恢復方式可作為后期濕地恢復的有益參考。

濕地土壤的營養(yǎng)狀況直接影響物種多樣性和濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，七星河退耕恢復工程實施后，土壤養(yǎng)分狀況良好。根據(jù)其國際地位和已恢復濕地的生態(tài)效應，結合已退耕面積占被開墾耕地面積約20%，尚有大面積受損濕地有待于恢復的現(xiàn)狀，綜合考慮退耕區(qū)域的地勢特點，采取有效的恢復措施仍是下一步濕地恢復工作的重點。

5 結論

參照我國土壤養(yǎng)分分級標準，七星河濕地土壤SOC、TN、TP含量處于中上或好的狀態(tài)，土壤礦化水平較高，有利于養(yǎng)分釋放。自然恢復方式下土壤SOC、TN和硝態(tài)氮含量最高，利于植被生長，反映出自然恢復有助于該區(qū)域土壤碳、氮元素的代謝和平衡。人工恢復方式下C∶P值低于自然恢復和天然濕地，反映出該恢復方式可提高磷的有效性。濕地N、P供給受到N的限制，受N限制程度的大小依次為天然濕地＞人工恢復＞自然恢復。天然濕地土壤碳、氮、磷含量及其計量比的變異性小于自然恢復和人工恢復，表明天然濕地土壤養(yǎng)分含量及其相互作用的動態(tài)平衡優(yōu)于恢復濕地，退耕濕地土壤養(yǎng)分變化處于動態(tài)調整階段。濕地恢復措施依據(jù)區(qū)域環(huán)境特點，有利于加快濕地恢復進程，提高濕地恢復效果。