連玉珍，曹麗花，劉合滿，楊 紅

（1.信陽農(nóng)林學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，河南 信陽 464000；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；4.西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000）

土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）元素是植物生長必需的重要營養(yǎng)元素，其深刻地受到土壤母質(zhì)、植被類型[1-2]、地形條件、氣候等因子的綜合影響，而在區(qū)域空間尺度上，植被類型可能成為影響這些元素含量和分布的主要因子，從而受到廣大學(xué)者的廣泛重視。閆麗娟等[3]研究了黃土丘陵區(qū)典型植被類型對土壤養(yǎng)分及酶活性的影響。姜紅梅等[4]研究了祁連山草本、灌叢及喬木覆蓋下土壤養(yǎng)分差異，但土壤C、N、P、K等元素之間存在著復(fù)雜的耦合關(guān)系，對于土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀態(tài)及元素循環(huán)有著良好的指示意義，故廣大學(xué)者亦常分析不同元素的比值特征，即生態(tài)化學(xué)計量特征。蔣龍等[5]研究了亞熱帶3 種典型森林表層0～10 cm 土壤C、N、P 之間的化學(xué)計量特征，結(jié)果表明人工林主要受N 限制，天然林主要受P 限制，曹麗花等[6]采用植物葉片和枯落物的化學(xué)計量特征對植被-土壤養(yǎng)分循環(huán)特征進行了分析，研究得出植物生長受N 限制，其它相關(guān)研究如劉穎等[7]、王建林等[8]。但目前針對高寒自然生態(tài)系統(tǒng)不同層次土壤C、N、P、K 及其化學(xué)計量特征的研究還非常少，這將阻礙我們對這一特殊生態(tài)區(qū)土壤元素循環(huán)的理解。

西藏是青藏高原的主體，是全球生態(tài)和氣候極為獨特的區(qū)域，其被認為是研究自然生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)良好的天然實驗室[8]。為闡明SOC、TN、TP、TK 養(yǎng)分含量與植被類型、土層的響應(yīng)及土壤養(yǎng)分限制情況，以西藏東南部典型高寒山地色季拉山為研究區(qū)，分析不同類型植被對土壤主要元素及化學(xué)計量特征的影響，可以為土壤-植物系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分供應(yīng)研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部林芝市境內(nèi)（94°28′～94°51′E，29°21′～29°50′N），屬念青唐古拉山余脈，海拔在2 200～5 300 m 范圍，植被類型豐富，山體垂直帶性明顯，沿海拔從低到高主要分布云杉Picea perata、冷杉Abiesgeorgei、杜鵑Rhododendron、高山草甸，屬半濕潤與濕潤性季風(fēng)氣候，年均氣溫-0.73℃，年均降水量1 134 mm，年平均相對濕度78%，蒸發(fā)量554 mm。

本研究選擇色季拉山西坡（海拔4 200～4 400 m，地理位置94.62°E，29.61°N）（圖1）的苔草高寒草甸（Carexalpine meadow，CAM）、嵩草沼澤化草甸（Kobresiaswamp meadow，KSM）、林芝杜鵑灌叢（Rhododendron tanastylumshrub，RTS）、雪山杜鵑灌叢（Rhododendron aganniphumshrub，RAS）為研究樣地。CAM主要為多年生草本植物，以苔草Carex為優(yōu)勢種，間生委陵菜Potentilla chinensis、老鸛草Geranium wilfordii、西藏糙蘇Phlomis tibetica、偃臥繁縷Stellaria decumbens、蒲公英Taraxacu mmongolicum、阜萊氏馬先蒿Pedicularis fletcherii等；KSM，植被較單一，地面以矮生嵩草Kobresia為建群種，伴生少量林芝杜鵑Rhododendron nyingchiense小灌叢，多數(shù)土壤處于淹水狀態(tài)；RTS 是以林芝杜鵑為優(yōu)勢種的灌草叢地；RAS以雪山杜鵑為建群種，并伴有高山柏Sabina squamata和急尖長苞冷杉Abies georgei零星分布，地面有較厚的枯落物層（最厚可達 10 cm）。研究區(qū)土壤類型屬于亞高山林灌草甸土、沼澤草甸土[9]?；靖艣r如表1所示。

圖1 采樣區(qū)Fig.1 Sampling areas

表1 樣地概況與土壤主要性質(zhì)Table 1 The situation of research area and main properties of soil

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品采集與實驗方法

供試土樣采于2018年10月1—4日。在4種植被分布區(qū)各隨機設(shè)置3 個采樣點，分別采集0～10、10～20、20～40、40～60 cm 剖面土壤樣品，并采集原狀土樣，共獲得土壤樣品48 個和原狀土樣18 個，將采集的樣品帶回實驗室去雜風(fēng)干，磨碎使之全部通過0.25 mm 土樣篩。SOC、TN、TP、TK、含水率、容重均采用《土壤農(nóng)化分析》[10]中的方法測定，其中SOC 采用K2Cr2O7容量-外加熱法，TN 采用半微量凱氏定氮法，TP采用鉬銻抗比色法，TK 采用火焰光度計法，含水率、容重采用烘干法。土壤pH 值采用電位法（水土比2.5∶1）測定，機械組成采用激光粒度分布儀（Bettersize 2000，丹東百特儀器有限公司）測定。

1.2.2 統(tǒng)計與制圖

數(shù)據(jù)處理與作圖采用Excel 2010、SPSS 17.0和Origin 2018 軟件進行，不同植被類型及不同土層之間土壤養(yǎng)分含量差異采用單因素方差分析LSD 法。不同植被類型、土層之間土壤各指標的空間變異程度采用變異系數(shù)（Coefficient of variation，CV）表示，當(dāng)CV 值為0～10%、10%～100%、＞100%時，分別具有弱、中等、強變異[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要元素垂直分布特征

2.1.1 SOC

不同層次SOC 含量除KSM 外，均表現(xiàn)為隨著土壤層次的加深而降低（圖2a），這種降低趨勢主要表現(xiàn)在表層0～40 cm 層次，但RTS 在各層之間差異較小，即SOC 在各層之間分布較為均勻，垂直空間變異系數(shù)為21.42%，垂直空間變異以CAM 最大，CV 為64.74%。RTS 的SOC 由表層0～10 cm 的62.32 g·kg-1，降低到40～60 cm的44.55 g·kg-1，僅下降了28.51%。CAM 的SOC從0～10 cm 到20～40 cm 層次時下降最為顯著，由0～10 cm 層次的127.67 g·kg-1降低到20～40 cm 層次的39.34g·kg-1，降低了69.19%，二者之間差異達顯著水平。RAS 的SOC 從0～10 cm 到10～20 cm 層次下降較明顯，由0～10 cm 層次的147.81 g·kg-1降低到10～20 cm 層次的86.72 g·kg-1，降低了41.33%。KSM 的SOC 在0～40 cm 層次呈上升趨勢，由0～10 cm 的274.38 g·kg-1上升到20～40 cm 的410.87 g·kg-1，上升了49.75%，但二者之間差異未達顯著水平。

同一土層不同植被類型的SOC 含量差異顯著，但主要表現(xiàn)在0～20 cm 層次（圖2a）。不同植被類型0～20 cm 的SOC 均值表現(xiàn)為KSM（304.77 g·kg-1）＞CAM（124.87 g·kg-1）＞RAS（117.26 g·kg-1）＞RTS（59.73 g·kg-1），除CAM 與RAS 差異不顯著外，其它植被類型之間的SOC 差異均達顯著水平（P＜0.05）。0～20 cm 層次是SOC 的集中分布層，KSM、CAM、RAS、RTS 0～20 cm 的SOC 含量分別占0～60 cm 層次的44.99%、77.95%、67.89%、55.92%。20～40 cm 層次表現(xiàn)為KSM（410.87 g·kg-1）＞RAS（68.93 g·kg-1）＞RTS（49.62 g·kg-1）＞CAM（39.34 g·kg-1），40～60 cm 層次表現(xiàn)為KSM（334.49 g·kg-1）＞RTS（44.55 g·kg-1）＞RAS（41.99 g·kg-1）＞CAM（31.31 g·kg-1），但CAM、RTS、RAS 之 間 的SOC 在20～40 cm 和40～60 cm 層次的差異均不顯著?？傮w而言，0～60 cm 層次SOC 含量以KSM 最高，其次是RAS 和CAM，RTS 最低，CV達95.59%（表2）。

2.1.2 TN

如圖2b 所示，不同層次TN 含量與SOC 呈現(xiàn)的規(guī)律相似，即除KSM 外均隨土層加深而降低，并主要表現(xiàn)在0～40 cm 層次，垂直空間變異仍以CAM 最大，CV 達68.55%，RTS 最小，CV 僅18.91%。RTS 的TN 含量由0～10 cm的3.46 g·kg-1下降到40～60 cm 的2.32 g·kg-1，僅下降33.01%，且各土層差異均不顯著；CAM的TN 含量由0～10 cm 的9.81 g·kg-1下降到20～40 cm 的2.41 g·kg-1，降幅達75.42%；RAS的TN 由0～10 cm 的5.57 g·kg-1下降到10～20 cm 的2.63 g·kg-1，降幅達52.73%，相應(yīng) 土層之間差異均達顯著水平，即RTS 的TN 含量垂直變化較小，CAM 和RAS 的TN 含量則分別在0～40 cm、0～20 cm 土層深度下降較為顯著。KSM 的TN 含量由0～10 cm 的15.56 g·kg-1上升到20～40 cm 的17.13 g·kg-1，升高了9.17%，且土層之間差異均不顯著。

同一土層不同植被類型的TN 含量差異仍主要表現(xiàn) 在0～20 cm 土層（圖2b），CV 達71.30%。0～20 cm 的TN 含量表現(xiàn) 為KSM（16.07 g·kg-1）＞CAM（9.50 g·kg-1）＞RAS（3.98 g·kg-1）＞RTS（3.35 g·kg-1），除RAS 與RTS 的TN 差異不顯著外，其它植被類型之間該層次的TN 差異均達顯著水平（P＜0.05），并且KSM、CAM、RAS、RTS 在該層次的TN 含量分別占0～60 cm 土層的53.48%、79.63%、64.71%、57.96%。20～40 cm 的TN 從大到小表現(xiàn)為KSM（17.13 g·kg-1）＞RTS（2.54 g·kg-1）＞CAM（2.41 g·kg-1）＞RAS（2.39 g·kg-1），40～60 cm 的TN 為KSM（10.82 g·kg-1）＞CAM（2.45 g·kg-1）＞RTS（2.32 g·kg-1）＞RAS（1.71 g·kg-1），但CAM、RTS、RAS 之間的差異均未達顯著水平。就0～60 cm 土層整體而言，TN 含量以KSM 最大，RTS 最小，CV 達84.59%，這一表現(xiàn)與SOC 一致（表2）。

2.1.3 TP

如圖2c 所示，不同層次TP 含量除RAS 外，主要表現(xiàn)為隨著土壤層次加深而下降，除CAM外土層之間差異均不顯著，垂直空間變異較小，最大僅23.22%。CAM 的TP 含量從0～10 cm（1.28 g·kg-1）到20～40 cm（0.78 g·kg-1）下降最為顯著，下降了39.22%，且二者差異顯著。KSM的TP 含量從0～10 cm 的0.70 g·kg-1下降到40～60 cm 的0.39 g·kg-1，降幅達44.50%。RTS 的TP 含量垂直變化最不明顯，從0～10 cm 到40～60 cm僅下降了7.61%。RAS 的TP 含量隨著土壤層次加深呈輕微上升趨勢，由0～10 cm 的0.64 g·kg-1到40～60 cm 的0.69 g·kg-1，僅上升8.19%。

同一土層不同植被類型的TP 含量主要表現(xiàn)為CAM＞RTS＞RAS＞KSM，空間變異以表層0～10 cm 最大，CV 為35.88%，但各植被類型之間以40～60 cm 層次的差異最為顯著。40～60 cm 的TP 含量是0.39～0.86 g·kg-1，并且CAM 顯著大于其它植被類型，KSM 顯著大于RTS 和RAS。不同植被類型0～10、10～20、20～40 cm 的TP 含量分別是0.64～1.28、0.63～1.11、0.58～0.78 g·kg-1，3 個層次CAM的TP 含量均顯著大于其它植被類型（P＜0.05），但RTS、RAS、KSM 三者之間差異均不顯著。0～60 cm 全土層的TP 含量亦表現(xiàn)為CAM＞RTS＞RAS＞KSM，CV 僅25.93%。

2.1.4 TK

不同層次TK 含量除KSM 外，均表現(xiàn)為隨著土壤層次加深而上升的趨勢（圖2d），但這種趨勢較小，各植被類型土層之間的差異均不顯著，垂直空間變異以KSM 最大，CV 為26.94%。RAS的TK 含量在0～20 cm 土壤深度變化最為顯著，由0～10 cm 的15.03 g·kg-1上升到10～20 cm的16.99 g·kg-1，上升了44.20%，而在20～60 cm層次則呈不顯著升高趨勢。CAM 與RTS 的TK 含量垂直變化較小（P＞0.05），分別為15.73～18.36 g·kg-1和17.58～18.85 g·kg-1，CV僅 為7.60% 和3.61%。KSM 的TK 含量主要在0～40 cm 土壤深度呈下降趨勢，由0～10 cm 的6.94 g·kg-1下降到20～40 cm 的3.45 g·kg-1，降幅達50.25%，但各土層差異均不顯著。

圖2 不同植被類型土壤C、N、P、K 的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of soil C,N,P,K in different vegetation types

同一層次不同植被類型的TK 含量主要表現(xiàn)為RTS 最大，KSM 最小，空間變異以20～40 cm層次最大，CV 為50.82%。自上而下CAM、KSM、RTS、RAS 的TK 含量分別在6.94～17.72、5.77～17.58、3.45～18.85、6.21～18.71 g·kg-1之間，且同一層次KSM 均顯著低于其它植被類型，除KSM 外的植被類型之間差異不顯著。0～60 cm土壤深度的TK含量亦表現(xiàn)為RTS＞CAM＞RAS＞KSM，CV 為41.04%，且除KSM 外，各植被類型之間的TK 差異仍不顯著。

2.2 不同植被類型土壤化學(xué)計量比的垂直分布特征

2.2.1 C∶N

不同層次土壤C∶N 表現(xiàn)為隨土層加深而上升（圖3a），這種上升趨勢主要表現(xiàn)在0～40 cm土層范圍，但RTS 的土層差異較小，垂直空間變異僅3.38%，KSM 土壤C∶N 垂直變異最大，CV為22.99%。RTS 由0～10 cm 的最小C∶N（18.27）上升到20～40 cm 的最大C∶N（19.36），僅上升5.92%。KSM 土壤C∶N 比 由0～10 cm 的17.72上升到40～60 cm 的30.29，上升了70.94%，且二者差異顯著。CAM 土壤C∶N 由0～10 cm（13.02）到20～40 cm（16.32）上升最明顯，上升了25.38%。RAS 土壤C∶N 則由0～10 cm（26.19）到10～20 cm（32.95）上升最為顯著，上升了25.80%，且CAM 和RAS 的最大C:N 比均顯著高于其它土層的C∶N（P＜0.05）。0～60 cm 層次的土壤C∶N 如表2所示，表現(xiàn)為RAS（28.16）＞KSM（23.16）＞RTS（18.78）＞CAM（13.85），空間變異僅次于TP，CV 為29.11%。

表2 不同植被類型0～60 cm 土壤養(yǎng)分含量?Table 2 Multiple comparisons of soil nutrient content in different vegetation types

2.2.2 C∶P

如圖3b 所示，同一植被類型不同層次的土壤C∶P 除KSM 外，均表現(xiàn)為隨土層加深而降低，RTS 的C∶P 土層差異較小，垂直變異系數(shù)僅10.19%；RAS 土層差異最大，CV 達59.06%。RTS 土壤C∶P 在71.37～88.06 之間，最大值較最小值僅高出23.39%，且土層之間差異均不顯著。RAS 土壤C∶P 由0～10 cm 的251.11 下降到40～60 cm 的59.76，降幅達76.20%，且除10～20 cm 與20～40 cm 外，其余層次之間差異均顯著（P＜0.05）。CAM 土壤C∶P 在28.39～63.76 之間，垂直變異系數(shù)為48.74%，0～20 cm 與20～60 cm 差異顯著。KSM 土壤C∶P比隨土層加深呈先升高后降低的變化趨勢，比值為392.50～800.29，且最大值出現(xiàn)在20～40 cm 層次，最小值出現(xiàn)在0～10 cm 層次，最大值與最小值之間差異顯著。0～60 cm 土層的C∶P 比與SOC 的變化趨勢比較相似（表2），表現(xiàn)為KSM（553.13）＞RAS（138.03）＞RTS（79.08）＞CAM（74.34），空間變異較大，CV 達108.85%，即土壤P 有效性為CAM＞RTS＞RAS＞KSM。

圖3 土壤養(yǎng)分含量的化學(xué)計量特征Fig.3 Stoichiometric characteristics of soil nutrient content

2.2.3 N∶P

不同層次土壤N∶P 與C∶P 的變化趨勢基本相似，即除KSM 以外，土壤N∶P 隨土層加深而下降，主要表現(xiàn)為為0～20 cm＞20～60 cm（圖3），RTS 各層次之間差異仍不顯著，CV僅15.41%。CAM 土壤N∶P 的降幅較大，20～60 cm（2.98）較0～20 cm（7.99）下降了62.70%，RAS 由0～20 cm（6.62）到20～60 cm（3.05）下降了53.88%，且土層之間差異顯著（P＜0.05）。KSM 土壤N∶P 則為0～20 cm＜20～60 cm，20～60 cm 較0～20 cm 土壤N∶P 高出38.61%，但土層之間差異不顯著。不同植被類型0～60 cm 土層的土壤N∶P 表現(xiàn)為與TN 一致的分布規(guī)律，即KSM（29.15）＞CAM（5.48）＞RAS（4.83）＞RTS（4.26），空間變異較大，CV 達

111.16%。

2.3 化學(xué)計量比與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性

由表3可知，土壤pH 值、容重、黏粒、粉粒對土壤化學(xué)計量比具有負效應(yīng)，土壤砂粒則具有正效應(yīng)，但C∶N 僅與土壤pH 值的相關(guān)性達顯著水平（P＜0.05）；N∶P 與機械組成的相關(guān)性較好（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.930～0.959；C∶P 則與除pH 值外的土壤物理因子之間均具有較高的相關(guān)性（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)在0.896～0.923 之間。

表3 化學(xué)計量比與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis between stoichiometry and soil physical properties

3 討 論

3.1 不同植被類型土壤養(yǎng)分含量及分布特征

本研究得出，除KSM 外的SOC、TN 含量均隨土層加深而下降，這與多數(shù)研究結(jié)果一致[7,12]，同時CAM 和RAS 的SOC、TN 含量呈顯著的表層富集現(xiàn)象，而與之相鄰分布的RTS 卻無明顯土層差異，這是由CAM 植物根系密集分布在0～20 cm土層及RAS 地表豐富的枯落物量決定的，表明土層、植被類型深刻影響著SOC、TN 的含量及分布。有研究表明，沼澤草甸中的土壤有機質(zhì)具有顯著的分解不完全和淋溶特征[13]，其SOC、TN含量常顯著高于其它植被類型（林地、灌叢等），并在深層土壤積累而有別于土壤養(yǎng)分自上而下遞減的普遍性規(guī)律，本研究得出高寒環(huán)境下的沼澤草甸SOC、TN 亦然。KSM 的SOC 為其它植被類型SOC 的2.42～6.34 倍，TN 為其它植被類型TN 的2.52～5.20 倍，并且SOC、TN 以及C∶P、N∶P 比均在20～40 cm 層次最高，與白軍紅等[14]和Bai 等[15]的研究結(jié)果相似，充分體現(xiàn)了土壤水分對有機質(zhì)礦化分解的抑制作用以及凍融交替對SOC、TN 的重要遷移作用。土壤中P、K 元素主要來源于成土母質(zhì)，其次由有機質(zhì)礦化分解進行補充，本研究TP 含量隨土層加深而下降，與肖燁等[16]、高郯等[17]的研究結(jié)果相似，在高海拔區(qū)溫度低導(dǎo)致巖石風(fēng)化減弱，由母質(zhì)釋放到土壤中的礦質(zhì)P 較少，表層土的TP 含量因有機質(zhì)對其補充而高于底層，即TP 的“生物表聚”現(xiàn)象；TK 呈相反變化趨勢，這可能是由有機質(zhì)對K 素的“稀釋效應(yīng)”決定的[18]，同時TP、TK 在土層、植被類型之間的空間變異相對SOC、TN 弱，可能因為西藏土壤中P、K 元素主要取決于母質(zhì)[18]，高海拔區(qū)土壤TP、TK 含量較低，導(dǎo)致小尺度空間變異較小。

不同區(qū)域水熱因子差異可能是SOC、TN 存在差異的主要原因。本研究中色季拉山高海拔區(qū)土壤SOC、TN 含量處于較高水平，0～60 cm 土層厚度的均值分別達139.65、6.74 g·kg-1，顯著高于全國0～10 cm 土壤水平（24.56、1.88 g·kg-1）[19]。與相同生態(tài)類型比較，CAM 的SOC 含量（80.10 g·kg-1）高于武功山草甸（63.52 g·kg-1）[20]和青海高寒草甸（71.24 g·kg-1）[21]；RAS 和RTS 兩種灌叢SOC 的平均含量為69.89 g·kg-1，高于或接近燕山北部的繡線菊灌叢（37.65 g·kg-1）和榛子灌叢（64.74 g·kg-1）[22]；KSM全土層的SOC（338.72 g·kg-1）、TN（15.02 g·kg-1）含量分別高于和接近三江源高寒草甸0～10 cm的SOC、TN 含量（168～172，12～15 g·kg-1）[23]。已有研究表明低溫可抑制酶活性、減緩?fù)寥烙袡C質(zhì)的礦化分解[24]，色季拉山年均氣溫僅-0.73℃，且降水豐富，年均濕度達78%，如此低溫高濕的土壤環(huán)境將促進SOC、TN 的積累。研究區(qū)土壤TP 均值為0.73 g·kg-1，略低于我國0～10 cm 土層的TP 含量0.78 g·kg-1[19]，TK 均值為14.45 g·kg-1，高于相近海拔高度（4 200 m）的川西高寒灌叢草地TK 含量12.43 g·kg-1，這可能是由西藏土壤TK較為豐富決定的[18]。

3.2 不同植被類型土壤化學(xué)計量比及分布特征

本研究還得出土壤C∶N 隨土層加深而升高，與王紹強等[25]得出C∶N 隨土層加深一般會降低的結(jié)果不同，亦與李占斌等[26]得出C∶N 隨土層加深無顯著變化的結(jié)果相異。程曼[27]研究發(fā)現(xiàn)枯枝落葉的分解可以顯著提高0～15 cm 層次的SOC 含量，但對TN 的提高僅表現(xiàn)在0～5 cm，由此可見根、葉等植物殘體對不同層次SOC、TN含量的影響程度不同，可能是本研究SOC 含量下降速率稍滯后于TN 的原因。土壤C∶P 和N∶P 的剖面變化與SOC、TN 相似，再次證明了研究區(qū)土壤TP 空間變異較小。

4種植被類型0～60 cm 土壤C∶N 在13.85～28.16 范圍，均高于全球0～10 cm 森林土壤水平（12.40）[28]。Tessier 等[29]研究表明，25∶1 是微生物生命活動所需的最佳C∶N，低于25∶1 時，SOC 較易礦化分解，N 素相對充足；高于25∶1 時，SOC 分解速率降低，易于SOC 積累并導(dǎo)致微生物與植物競爭N 素。本研究除RAS外土壤C∶N 均低于25，表明研究區(qū)SOC 易礦化分解，與張亞亞等[30]對青藏高原的研究結(jié)果一致，RAS 具有較高的土壤C∶N 是由其TN 含量較低決定的。低C∶P 預(yù)示著P 的有效性較高，當(dāng)C∶P 低于200 時，微生物P 發(fā)生凈礦化[31]，反之P 的有限性較低。本研究0～60 cm 土壤C∶P除KSM 外均值達97.15，接近色季拉山冷杉林（101.64）[17]，但介于全球0～10 cm 森林土壤水平（81.90）[28]和太白山高山草甸（119.4）之間[32]；KSM 土壤C∶P 達553.13，大于200，P 的有效性低，結(jié)合其TP 隨土層加深而下降的變化趨勢，可以排除淋溶對各層次TP 的重新分配，因此這一結(jié)果可能是厭氧環(huán)境下有機質(zhì)難以分解導(dǎo)致P的釋放減少造成的。各植被類型土壤N∶P 除KSM外均分布在4.26～5.48 之間，低于全球0～10 cm森林土壤（6.60），KSM 土壤N∶P 高達29.15，而較高的N∶P 主要是由P 缺乏引起的[33]，因此KSM 可能存在P 限制，與若爾蓋濕地土壤P 限制一致[34]。

3.3 化學(xué)計量比與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系

土壤pH 值、容重和機械組成等物理性質(zhì)的差異是造成土壤化學(xué)計量比空間變異的主要內(nèi)在原因。本研究得出土壤各化學(xué)計量比隨著容重、砂粒含量的增加而升高，隨著黏粒、粉粒含量的增加而下降，與張廣帥等[35]、張光德等[36]的研究結(jié)果一致。研究區(qū)土壤黏粒較少，砂粒增多時，土壤透水性提高，將加劇降雨對P 的淋溶，導(dǎo)致C∶P、N∶P 升高；容重增加時土壤緊實度提高，不利于有機質(zhì)中C、N 元素的釋放。土壤性質(zhì)對化學(xué)計量比的影響實則是對SOC、TN 等養(yǎng)分含量的影響，一般而言，土壤pH 值與SOC、TN 含量呈反比，本研究中pH 值對化學(xué)計量比并無顯著影響，僅與C∶N 的相關(guān)性達顯著水平，這一結(jié)果可能是由土壤有機質(zhì)礦化分解、微生物活動與繁殖及土壤養(yǎng)分釋放與轉(zhuǎn)化等過程的復(fù)雜性決定的[37]。

本研究揭示了不同土層、植被類型下土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征，結(jié)果可以為高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)提供一定的理論基礎(chǔ)，但不同植被枯落物歸還量及分解速率對土壤養(yǎng)分含量的影響尚不明確，這將不利于我們深入理解高寒地區(qū)土壤-植物系統(tǒng)的元素循環(huán)過程，因此明確色季拉山典型植被枯落物歸還量及分解速率對土壤養(yǎng)分積累的影響將是今后研究的方向。

4 結(jié) 論

1）色季拉山高海拔區(qū)除KSM 外的SOC、TN、TP 均隨土層加深而下降，TK 呈相反變化，并以RTS 的土層差異最小，而KSM 的SOC、TN隨土層加深先升高后降低并在20～40 cm 出現(xiàn)最大值，TP、TK 隨土層加深而下降；不同植被類型SOC、TN 的差異主要表現(xiàn)在表層0～20 cm 層次，TP、TK 的差異主要表現(xiàn)在深層20～60 cm 層次，并且TP、TK 的垂直變異較小，表明SOC、TN 主要受地表枯落物、含水量影響，TP、TK 主要受母質(zhì)影響。與全國0～10 cm 土層的SOC、TN、TP相比，該區(qū)域SOC、TN 含量處于較高水平，主要受溫度、含水量的影響，TP含量略低，TK比較豐富。

2）隨土層加深，C∶P、N∶P 與SOC、TN 保持一致的下降趨勢，C∶N 呈升高趨勢，反映了區(qū)域土壤TP 的相對穩(wěn)定及枯枝落葉對不同層次SOC、TN 的影響程度不同。該區(qū)域4 種植被類型的土壤C∶N 均高于全球森林0～10 cm 土壤水平（12.40），且除RAS 外均小于25，即SOC 易分解。除KSM 外的C∶P 均值略高于全球森林0～10 cm土壤水平（81.90），但KSM 的C∶P 大于200，即KSM 土壤P 的有效性低。除KSM 外的土壤N∶P均低于全球森林0～10 cm 土壤水平（6.60），KSM 的N∶P 較高可能存在P 限制。

3）土壤容重、pH值、機械組成對C∶N、C∶P、N∶P的影響程度不同，C∶N 主要受pH 值的影響，C∶P、N∶P 主要隨砂粒含量的增加而升高，隨土壤容重、黏粒、粉粒的增加而降低。