粵西地區(qū)棕櫚科植物耐寒性調(diào)查

杜翔鷹 杜棣芬 鐘榮 陳明輝 陳浪 杜雨楓

摘要：? 研究粵西地區(qū)56種棕櫚科植物小苗受低溫寒害情況的結(jié)果表明：棕櫚科品種的耐寒性受其種源產(chǎn)地、引種經(jīng)歷、苗齡等因子的影響，歸納出耐寒品種葉片外形特征，為粵西地區(qū)棕櫚科耐寒品種篩選、馴化和培育提供技術(shù)參考。

關(guān)鍵詞：? 棕櫚;? 幼苗;? 耐寒;? 調(diào)查;? 葉片特征

中圖分類號：? ?S 792. 91? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2021）01 - 0042 - 04

葉片是植物對環(huán)境變化較敏感、可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)性，因此，葉片結(jié)構(gòu)特征是反映植物環(huán)境適應(yīng)能力非常重要的一個方面，也是樹木抗寒性綜合評定必不可少的一部分。當(dāng)前，棕櫚植物耐寒性研究大致分為兩類，一是對各類棕櫚植物經(jīng)歷低溫時的生理指標(biāo)進(jìn)行對比，找出耐寒內(nèi)在因子，此類研究體現(xiàn)于植物生理的理論研究上[ 1 - 2 ];二是對某幾種棕櫚品種成年樹木寒害后進(jìn)行統(tǒng)計分析，找出耐寒品種及外部原因，此類研究屬于成樹后期的總結(jié)[ 3 - 4 ]。本研究對56種棕櫚苗期寒害后狀態(tài)的記錄分析和數(shù)據(jù)統(tǒng)計，通過大批量、多批次的數(shù)據(jù)對比篩選出耐寒品種，總結(jié)出耐寒棕櫚品種外型因子和抗寒機(jī)理，為粵西地區(qū)棕櫚科耐寒品種篩選、馴化和培育拓寬思路。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在湛江市林業(yè)科學(xué)研究所棕櫚科植物引種圃。湛江市位于雷州半島東北部，介于109°31′～110°55′E，20°12′～21°35′N之間，處于北回歸線以南的低緯地區(qū)，屬于熱帶北緣季風(fēng)氣候。年平均氣溫在22.7～23.5 ℃，由北向南遞增，南北相差1.5 ℃。年平均雨量1 395.5～1 723.1 mm，年平均日照時數(shù)1 714.8～2 038.2 h。土壤類型以紅壤為主，20°40′N以南地區(qū)為磚紅壤，20°40′N以北地區(qū)為赤紅壤，沿海地區(qū)為海濱沙土、濱海鹽漬沼澤土和濱海鹽土。

2 試驗材料與方法

2. 1 試驗材料

調(diào)查材料為湛江市林業(yè)科學(xué)研究所從1999年起引進(jìn)的3批共56種棕櫚科植物小苗。第一批包括檳榔、三藥檳榔、砂糖椰子等20種，第二批包括霸王棕、糖棕、短穗魚尾葵等23種，第三批包括大王椰子、加拿利海棗、銀海棗等20種（含7種重復(fù)種植品種）。這些小苗在2001年1月下旬至2001年2月底，連續(xù)經(jīng)歷了3次低溫，2001 年1月20～24日，平均溫度12.5 ℃，持續(xù)4天，極端最低溫度為6 ℃。2001 年2 月5～10 日，平均溫度在10 ℃以下，最低5 ℃，持續(xù)5天。2001年1 月23～27 日，又迎來了近4天的低溫，溫度始終在10 ℃左右。試驗材料按種植年限（0.5、1.0、1.5年）分3批進(jìn)行統(tǒng)計記錄，對數(shù)量多的品種按比例隨機(jī)抽取調(diào)查，對數(shù)量少的品種全部調(diào)查，共調(diào)查小苗1 288株，地苗892株，處于露天環(huán)境中，其中有袋苗396株，上覆50%遮光網(wǎng)。

2. 2 試驗方法

2. 2. 1 調(diào)查方法

2001年3月1～8日，按不同苗齡（0.5、1.0、1.5年）和不同栽植方式（露地栽植、袋苗50%遮陰栽植）分批記錄寒害情況。對試驗樹種幼苗的葉片狀況（厚度、顏色）、生長狀況（成活率、受害度）等進(jìn)行逐個觀察和記錄。每個品種的調(diào)查株數(shù)由栽植的種群數(shù)量而定，種群數(shù)量較多者按比例隨機(jī)抽取但不少于30株，種群數(shù)量少于或等于30株者全部調(diào)查。調(diào)查指標(biāo)包括原產(chǎn)地、種植環(huán)境、葉片（角質(zhì)層）及葉鞘的厚度與顏色、生長狀況等。

2. 2. 2 寒害分級

以葉片受寒害后的葉色變化等為指標(biāo)，參考林應(yīng)樞[ 4 ]方法建立寒害評定分級標(biāo)準(zhǔn)值（表1）。

寒害等級值由每個樹種或不同苗齡受寒害級別值按加權(quán)平均法計算，權(quán)重為每個等級受害株數(shù)占比，計算公式為：寒害等級值F=∑（寒害級株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100%×代表級值）/寒害最高級代表值。

2. 2. 3 寒害等級劃分

按同批次寒害等級值的大小排列，5等份波段進(jìn)行劃分，取等級值相近的歸納為某一賦值，由小至大分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ五個等級。樹種受寒害級別值越高，寒害等級賦值越高，其耐寒能力越差，反之亦然。

3 結(jié)果與分析

3. 1 棕櫚科植物耐寒性分析

3. 1. 1 第一批棕櫚科植物耐寒性

第一批播種引種棕櫚小苗有20種，1999年7月種植于露地環(huán)境中，至2001年苗齡約為1.5年。由第一批棕櫚科植物露地栽植受寒害情況（表2）可以看出，最低寒害等級數(shù)為21.3，最高為82.0，平均寒害指數(shù)為45.3，寒害指數(shù)接近50，寒害情況不太嚴(yán)重。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤26，Ⅱ級：39≥Di≥32.6，Ⅲ級：44.6≥Di≥45.3，Ⅳ級：58≥Di≥52，Ⅴ級：Di≥67。本批次耐寒力強(qiáng)的品種為刺葵屬的加拿利海棗、伊拉克蜜棗、銀海棗，以及絲葵屬的絲葵與華盛頓葵。寒害相對嚴(yán)重的品種為酒瓶椰子屬的酒瓶椰子、棍棒椰子及檳榔屬的檳榔。在抗寒能力強(qiáng)的品種中，除加拿利海棗葉色為深綠色外，其余的伊拉克蜜棗、銀海棗，絲葵與華盛頓葵等品種成熟真葉顏色均接近灰色。

3. 1. 2 第二批棕櫚科植物耐寒性

第二批播種引種棕櫚小苗有23種，2000年2月種植于露地環(huán)境中，至2001年2月苗齡約為1年。由第二批棕櫚植物露地栽植寒害情況（表3）可以看出，第二批棕櫚小苗的最低寒害等級數(shù)為30，最高為81.3，平均寒害指數(shù)為55.2，寒害指數(shù)略超過50，寒害情況略高。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤32，Ⅱ級：41≥Di≥46.7，Ⅲ級：48≥Di≥59.3，Ⅳ級：64.≥Di≥66.7，Ⅴ級：Di≥71.7。本批次耐寒力強(qiáng)的品種為菜棕屬的小箬棕、箬棕、牙買加箬棕，以及棕櫚屬的棕櫚，其次為霸王棕屬的霸王棕（稗斯麥桐）、蒲葵屬等。寒害情況嚴(yán)重的品種為椰子屬的椰子、油棕屬以及軸櫚屬、棕竹屬等。在抗寒能力強(qiáng)的品種中，小箬棕、箬棕、牙買加箬棕、棕櫚、霸王棕（稗斯麥桐）品種成熟真葉顏色均接近灰色，而椰子、油棕、圓葉軸櫚等耐寒性差的品種葉色呈黃綠及深綠色。

3. 1. 3 第三批棕櫚植物耐寒性

第三批引種棕櫚小苗20種，于2000年8月起上袋，袋植于蔭蔽環(huán)境中（50%遮光網(wǎng)），至2001年2月苗齡約為半年。由第三批棕櫚植物蔭蔽袋植寒害情況（表4）可以看出，最低傷害等級數(shù)為35，最高為96.0，平均寒害指數(shù)為64.9，寒害情況比較嚴(yán)重。劃分5級寒害等級值，Ⅰ級：Di≤40，Ⅱ級：45.3≥Di≥49.7，Ⅲ級：56.0≥Di≥68.8，Ⅳ級：76.8≥Di≥82.7，Ⅴ級：Di≥94.7。本批次耐寒力強(qiáng)的品種為刺葵屬的加拿利海棗、銀海棗，絲葵屬的華盛頓葵，以及果凍椰子屬的布迪椰子。寒害情況嚴(yán)重的品種為紅脈葵屬的藍(lán)棕櫚、紅棕櫚、黃棕櫚，以及圣誕椰屬的圣誕椰子。在抗寒能力強(qiáng)的品種中，除加拿利海棗外，包括復(fù)種的銀海棗、華盛頓葵、布迪椰子等真葉顏色均接近灰色。而藍(lán)棕櫚、紅棕櫚、黃棕櫚等耐寒性差的品種葉色呈黃綠及深綠色。

3. 2 種源及馴種經(jīng)歷

在對所有棕櫚耐寒因子的研究中發(fā)現(xiàn)，種源地及馴種經(jīng)歷是其重要影響因素，棕櫚品種在長期進(jìn)化中，逐步適應(yīng)其種源（馴種）地的氣候特征，因此該地氣候決定該種棕櫚對寒冷的耐受度。例如：耐寒的布迪椰子原產(chǎn)于烏拉圭，伊拉克蜜棗原產(chǎn)于西亞內(nèi)陸，菜棕屬、絲葵屬原產(chǎn)于美洲中部，這些區(qū)域或緯度高或晝夜溫差大，容易產(chǎn)生耐寒性。同時，有些品種的種源地屬于熱帶，但經(jīng)過前期的引種馴化，已經(jīng)完全適應(yīng)寒冷地區(qū)氣候，例如：刺葵屬的加拿利海棗、銀海棗等，它們早于19世紀(jì)中葉被引入歐洲，其后代的抗寒性大大增強(qiáng)。

3. 3 種植苗齡

隨著苗齡的增長，植物耐寒力逐步提高。比較明顯的是第一批與第三批重復(fù)種植品種的寒害指數(shù)對比，假檳榔32.6/68.8、三藥檳榔45.3/77.3、加拿利海棗26.0/40.0、銀海棗20.7/37.3、大王椰子54.8/77.3、華盛頓棕21.3/38.7。由此可知，棕櫚科種植苗齡延長是抗寒冷力轉(zhuǎn)強(qiáng)的重要原因。這一結(jié)論在多年后得到證實(shí)，如棕櫚科植物可以捱過苗期的寒冷，成樹后耐寒程度成倍增加。

3. 4 葉片外形

通過多年調(diào)查分析，耐寒性強(qiáng)的棕櫚品種的特點(diǎn)是成熟葉片相對比較厚、葉身硬挺，如布迪椰子、海棗屬、箬棕類等，這是因為葉片上角質(zhì)層（蠟質(zhì)層）較厚，氣孔陷于蠟質(zhì)層之下[ 8 ]，當(dāng)遇上寒冷的空氣時，植物關(guān)閉氣孔憑著較厚的蠟質(zhì)層，可以減輕外界低溫對內(nèi)部組織的侵害，硬挺厚實(shí)的葉身也可維持內(nèi)部維管的運(yùn)輸通暢。反觀不耐寒冷的品種葉片，如檳榔、紅椰子、油棕、酒瓶椰子、藍(lán)棕櫚、紅棕櫚、圣誕椰子等，其葉片或新抽葉芽比較薄，葉身柔軟，蠟質(zhì)層較薄，遭遇冷空氣時，蠟質(zhì)層對葉內(nèi)部組織的保護(hù)較弱，寒害程度必然較重。但隨著植株苗齡增長，角質(zhì)層的生長會加厚，這是棕櫚耐寒增強(qiáng)的主要原因。根據(jù)羅曉青[ 9 ]的研究結(jié)果，棕櫚葉片電導(dǎo)率越高，植物抗寒性越弱，而電導(dǎo)率與葉片含水量呈正相關(guān)，這解釋了葉片柔軟（或新葉）因含水率相對葉片硬直（老葉）更高，所以柔軟葉耐寒性較弱的理論依據(jù)。比較明顯的例子就是第二批中蒲葵葉片厚度就比圓葉蒲葵厚，耐寒指數(shù)則出現(xiàn)為41/66.7，耐寒等級賦值為Ⅱ/Ⅴ。因此，成熟葉片較厚的品種耐寒，成熟葉片較薄的品種不耐寒，所有品種新葉都易受寒害，苗齡越長，葉片厚度漸厚。經(jīng)過多年觀察，凡經(jīng)歷過寒冷氣候的棕櫚科植物葉片厚度均比苗期有所增加。棕櫚葉片蠟質(zhì)層的作用不僅是保溫，同樣也可以耐旱，在高溫干旱的氣候環(huán)境中，可以起保持組織內(nèi)部水分的作用，許多耐寒棕櫚品種同時也是耐旱品種。

3. 5 葉片顏色

通過調(diào)查，耐寒的棕櫚品種大部分品種成熟葉片顏色接近灰色，呈現(xiàn)灰綠色或銀灰色，如銀海棗、華盛頓葵、箬棕、牙買加箬棕、霸王棕、布迪椰子等。不耐寒的品種大部分成熟葉片呈現(xiàn)黃綠色或深綠色，如酒瓶椰子、檳榔、椰子、油棕以及軸櫚、棕竹等。根據(jù)周嬋[ 10 ]試驗結(jié)論：灰綠色羊草相對于黃綠色羊草在各項抗逆生理指標(biāo)上都明顯優(yōu)勢，前者更能適應(yīng)惡劣環(huán)境，是后者進(jìn)化后的產(chǎn)物。結(jié)合本次棕櫚耐寒調(diào)查，抗寒能力強(qiáng)的品種，大部分葉色都趨向灰綠色或銀灰色接近灰色，說明棕櫚植物品種從葉色區(qū)分，抗逆性與羊草有類似的情況出現(xiàn)。

4 結(jié)論與討論

4. 1 56個棕櫚品種的寒害加權(quán)平均數(shù)分別為45.3、55.2和64.9，大部分品種的寒害級別都有Ⅲ級或以上，這說明大部分棕櫚品種在幼苗期是不耐嚴(yán)寒的。耐寒強(qiáng)的品種有布迪椰子、加拿利海棗、伊拉克蜜海棗、箬棕、小箬棕、箬棕、牙買加箬棕、絲葵、華盛頓棕;不耐寒的品種的有檳榔、紅椰子、油棕、酒瓶椰子、藍(lán)棕櫚、紅棕櫚、圣誕椰子等。

4. 2 棕櫚品種只要葉片角質(zhì)層較厚，葉色呈灰綠或銀灰色，就可能有較強(qiáng)的耐寒性。熱帶棕櫚有許多品種都有以上特征外形，通過當(dāng)?shù)胤N子育苗馴化，有可能在高緯度地區(qū)正常生長。

4. 3 棕櫚耐寒品種大苗引種前，可在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行種苗試驗，觀察苗期表現(xiàn)，選擇苗期外形合適耐寒特性的品種進(jìn)行引種，減少盲目大苗移植所造成的損失。棕櫚苗木如果能從小苗期對當(dāng)?shù)貧夂蜻M(jìn)行逐步適應(yīng)，生長過程中，其生理結(jié)構(gòu)慢慢轉(zhuǎn)化，可對當(dāng)?shù)睾錃夂蜻M(jìn)行適應(yīng)，保證其在當(dāng)?shù)胤€(wěn)定生長。同時，如果引種時考慮種子的來源，選擇寒冷區(qū)域的來源種子播種，對苗木以后的氣候適應(yīng)性會更好。

4. 4 培養(yǎng)棕櫚品種耐寒力，應(yīng)從小苗期引種起，歷經(jīng)寒冷經(jīng)過低溫鍛煉成長，植株成長后抗寒能力強(qiáng)于未經(jīng)低溫鍛煉的棕櫚成苗。在栽培時可適當(dāng)加強(qiáng)磷鉀鈣肥，少用氮肥。在入冬之前，控制水分，減少其因抽新梢遭受寒害機(jī)會。同時種植地點(diǎn)可以選擇向陽背風(fēng)，植物配置形成多層復(fù)合群落結(jié)構(gòu)，以利于抵御低溫危害。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉艷菊，? 曹紅星.? 棕櫚科植物抗寒、? 抗旱生理生化研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，? 2015，? 31（22）：? 46 - 50.

[2] 曹紅星，? 黃漢駒，? 雷新濤，? 等.? 低溫脅迫下椰子葉片解剖結(jié)構(gòu)差異研究[J].? 熱帶作物學(xué)報，? 2014，? 35（12）：? 2 420 - 2 425.

[3] 徐澤榮，? 陳世平，? 王春勇，? 等.? 綿陽引種的五種棕櫚科植物凍害調(diào)查分析[J].? 林業(yè)科技，? 2017，? 42（1）：? 20 - 23.

[4] 林應(yīng)樞，? 黃華慶，? 徐煒.? 福州市棕櫚科植物寒害調(diào)查初報[J].廣東園林，? 1998（1）：? 29 - 32.

[5] 陳琦.? 2016年上海地區(qū)棕櫚科植物凍害情況調(diào)查[J].? 上海 農(nóng)業(yè)科技，? 2017（03）：? 81 - 82.

[6] 臧小平，? 徐雪榮.? 湛江南亞熱帶植物園棕櫚科觀賞植物引種初報[J].? 亞熱帶植物科學(xué)，? 2003（4）：? 48 - 51.

[7] 嚴(yán)敏杰.? 南方棕櫚科植物抗低溫能力調(diào)查分析——以上海東郊半島別墅為例[A].? 《建筑科技與管理》組委會.? 2018年4月建筑科技與管理學(xué)術(shù)交流會論文集[C].? 《建筑科技與管理》組委會：? 北京恒盛博雅國際文化交流中心，? 2018：? 3.

[8] 羅曉青，? 袁洪釗，? 查蘭松，? 等.? 棕櫚科觀賞植物在貴州的抗寒性及適應(yīng)性[J].? 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 2010，? 38（10）：? 160 - 163.

[9] 潘昕，? 邱權(quán)，? 李吉躍，? 等.? 基于葉片解剖結(jié)構(gòu)對青藏高原25種灌木的抗旱性評價[J].? 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，? 2015，? 36（2）：61 - 68.

[10] 周嬋.東北草原兩個生態(tài)型羊草趨異適應(yīng)特性及其進(jìn)化機(jī)理的研究[D].? 東北師范大學(xué)，? 2004.

第1作者簡介：? 杜翔鷹（1968-），? 男，? 工程師，? 主要從事植物引種方面的研究。

收稿日期： 2020 - 08 -? 18

（責(zé)任編輯：? ?王 巖）