大田群體冬小麥氮收獲指數(shù)變異特征研究

高志源，許吉利，劉碩，田匯，王朝輝

大田群體冬小麥氮收獲指數(shù)變異特征研究

高志源，許吉利，劉碩，田匯，王朝輝

西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100

【】研究不同小麥品種氮收獲指數(shù)（NHI）與產(chǎn)量、收獲指數(shù)、籽粒氮含量、不同器官氮吸收之間的關系，同時探究小麥品種育成年代、株高以及不同芒型對NHI的影響，為高產(chǎn)、高效小麥品種的選育提供理論依據(jù)。于2018—2019年在河南洛陽和南陽及陜西楊凌3個地點進行大田試驗，以不同育成年代、不同株高及不同芒型的224個小麥品種為材料，采用增廣隨機區(qū)組試驗設計，設置14個區(qū)組，每個區(qū)組種植5個對照品種，每個小麥品種種植6行，行長3 m。成熟期采集小麥樣品，測定籽粒產(chǎn)量及秸稈、穎殼和籽粒的含氮量，并計算小麥的氮收獲指數(shù)。224個小麥品種的NHI變化范圍在0.43—0.93之間，楊凌小麥NHI變異系數(shù)大于其他兩個試驗點。在3個試驗點，小麥NHI與產(chǎn)量和收獲指數(shù)之間均存在顯著線性關系（＜0.05），隨著NHI的提高，小麥產(chǎn)量和收獲指數(shù)也明顯提高；NHI與秸稈及穎殼氮吸收量之間存在顯著負相關關系（＜0.05），而與籽粒氮含量、地上部總吸氮量之間無顯著相關性（＞0.05）。1970年以前或1970—1990年間育成的小麥品種其NHI顯著低于1990年以后育成的品種（＜0.05），而1990—2010年間育成的品種其NHI與2010年以后育成的小麥品種的NHI無顯著差異（＞0.05）；中、矮稈小麥品種的NHI顯著高于高稈品種，但中稈與矮稈之間無顯著差異；有芒小麥與無芒小麥的NHI之間無顯著差異（＞0.05）。小麥NHI存在明顯的品種間變異，提高小麥NHI有利于提高小麥產(chǎn)量和收獲指數(shù)，秸稈和穎殼的氮吸收量可顯著影響小麥NHI?？傮w上看，傳統(tǒng)育種手段在1990年以后并未進一步提高小麥NHI。從提高NHI的角度，育種過程中小麥株高保持在100 cm以下即可。麥芒的有無對小麥NHI無顯著影響。

冬小麥；育種；株高；芒型；氮收獲指數(shù)

0 引言

【研究意義】氮肥利用效率低下是目前我國及世界范圍內(nèi)小麥生產(chǎn)中存在的一個重要問題，提高小麥的氮效率對于保持我國小麥農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。根據(jù)計算方法及研究角度的不同，評價作物氮效率的指標也不盡相同[1]。目前，國內(nèi)外評價作物氮肥利用效率的指標概括起來可分為兩類：吸收效率和利用效率[2]。前者如氮回收效率，是指施入的氮肥被作物吸收的百分比；后者注意到了氮肥吸收后的物質(zhì)生產(chǎn)效率及向經(jīng)濟器官（如籽粒）的分配情況，如氮肥偏生產(chǎn)力（籽粒產(chǎn)量/施氮量），氮產(chǎn)量效率（地上部單位氮所生產(chǎn)的生物產(chǎn)量或籽粒產(chǎn)量）等[3-4]。氮收獲指數(shù)（NHI）是指籽粒氮積累量與植株總氮積累量的比值，是反映植株氮從營養(yǎng)器官向籽粒中轉(zhuǎn)移的重要指標[5-6]，從養(yǎng)分資源的觀點分析，NHI是養(yǎng)分再利用程度的最好體現(xiàn)，NHI值高，說明該品種具有好的氮再利用能力，反之則差[7-9]。杜金哲等[10]認為NHI與氮轉(zhuǎn)移效率呈顯著正相關關系，而干物質(zhì)和氮素從營養(yǎng)體向籽粒中的轉(zhuǎn)移同時是決定籽粒蛋白質(zhì)含量高低的兩個重要因子[11]。Xu等[12]發(fā)現(xiàn)提高產(chǎn)量和氮素收獲指數(shù)能促進作物對氮素的獲取和利用，氮素收獲指數(shù)與小麥產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量之間有很強的相關性[13]。可見，NHI是評價氮效率的一個重要指標?！厩叭搜芯窟M展】作物的NHI之間存在著遺傳變異，F(xiàn)AGERIA[14]研究發(fā)現(xiàn)不同品種水稻之間NHI存在顯著差異；鄭永美等[15]也發(fā)現(xiàn)不同花生品種的NHI存在顯著的基因型差異。在小麥中，GORJANOVI?等[5]以12個面包型小麥為材料，通過設置不同的氮水平，比較不同小麥品種NHI差異，發(fā)現(xiàn)NHI與施氮量無顯著關系，但與小麥基因型存在明顯相關性。ANDERSSON等[16]研究發(fā)現(xiàn)小麥的NHI一般在0.7—0.8之間。張國平等[17]選擇了58個產(chǎn)量和生長性狀差異很大的小麥品種，發(fā)現(xiàn)小麥NHI的變幅為0.59—0.82?？梢姴煌←溒贩N中NHI的差異很大。SLAFER等[18]發(fā)現(xiàn)較近年代育成的小麥品種有較高的NHI。劉美佳[19]以10個品種為材料的研究也發(fā)現(xiàn)在不同施氮水平下，NHI隨育種年代的推進呈顯著遞增趨勢，2000s的品種NHI顯著高于1960s的品種，說明現(xiàn)代品種的氮再利用能力顯著高于歷史品種[13]?！颈狙芯壳腥朦c】可見，關于不同小麥品種NHI的差異已有研究，但此方面的研究往往選擇的品種較少，難以反映NHI變異的全貌。此外，針對不同株高、不同麥芒特性小麥品種NHI的變異特征尚不清楚。調(diào)查不同育成年代、不同株高、不同麥芒特性小麥品種NHI的變化規(guī)律，探討引起NHI變異的主要因素，對品種選育和優(yōu)化養(yǎng)分管理，提高小麥產(chǎn)量與營養(yǎng)品質(zhì)具有重要意義?！緮M解決的關鍵問題】因此，本研究以224份不同育成年代、不同株高、不同麥芒特性的小麥品種構(gòu)建大規(guī)模自然群體，在不同生態(tài)區(qū)進行田間試驗，研究了不同小麥品種的NHI差異及其與小麥產(chǎn)量、收獲指數(shù)以及不同器官氮吸收量之間的關系，同時，分析了小麥育成年代、株高及芒型對小麥NHI的影響，以期為篩選和培育養(yǎng)分高效小麥品種和小麥科學施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2018—2019年在陜西楊凌（E108.04°，N34.16°）、河南洛陽（E112.52°，N33.03°）及河南南陽（E112.53°，N32.98°）3個試驗點進行。楊凌，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，土壤類型為土，年均降水量635.1 mm，年均氣溫12.9℃，無霜期211 d[20]；洛陽，屬暖溫帶大陸性季風氣候，土壤類型為褐土，年均降水量614.3 mm，年均氣溫14.6℃，無霜期231 d[21]；南陽，屬北亞熱帶季風型大陸性氣候，土壤類型為黃褐土，年降雨量805.8 mm，年均氣溫14.9℃，無霜期227 d[22]。3個試驗點土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 3個試驗點土壤基本理化性質(zhì)

=14，數(shù)據(jù)為均值±標準差 Data in the table are means ± standard deviation

1.2 試驗材料和設計

試驗從西北農(nóng)林科技大學小麥種質(zhì)資源庫中選用224份冬小麥品種材料，按不同育成年限分為1970年前育成品種34個，1970—1989年育成品種34個，1990—2009年育成品種124個，2010年至今育成的品種32個；按不同株高分為矮稈（≤80 cm）品種61個，中稈（81—100 cm）品種95個，高稈（≥101 cm）品種68個；按有無麥芒分為有麥芒品種203個，無麥芒品種21個。

試驗采用增廣隨機區(qū)組設計，每個地點設置14個區(qū)組，每個區(qū)組設置16個試驗品種、5個對照品種（周麥18、偃展4110、西農(nóng)511、濟麥22和百農(nóng)207），用ACBD-R軟件設計區(qū)組及品種的田間小區(qū)排列。每個小麥品種均勻播種6行，行長3 m，行距20 cm，溝深3—5 cm左右，株距2.5 cm。田間日常管理同當?shù)剞r(nóng)戶。河南洛陽小麥的施氮量為164 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為112 kg·hm-2，鉀肥（K2O）為112 kg·hm-2；河南南陽施氮量為170 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為101 kg·hm-2，鉀肥（K2O）為101 kg·hm-2；陜西楊凌施氮量為220 kg·hm-2，磷肥（P2O5）為112 kg·hm-2，不施鉀肥。

1.3 樣品采集及測定

選取中間不斷壟的一行小麥，以避免邊緣效應帶來的誤差，拿鐮刀割取穗部，裝入事先編好號的小網(wǎng)袋，晾曬風干后拿回室內(nèi)稱重、脫粒、烘干計產(chǎn)。采用盲抽法，從每個小區(qū)隨機選取5個點，隨機在小麥根部數(shù)出6個小麥分蘗，用剪刀貼地剪斷，共收獲30個分蘗的小麥樣品用來測定氮含量。將樣品莖葉及穗風干后，脫粒，并將各部分樣品轉(zhuǎn)入烘箱中，90℃殺青30 min，65℃烘至恒重，計算小麥莖葉、穎殼及籽粒的生物量。將莖葉剪碎至1 cm左右小段，用球磨儀（RETSCHMM400，Germany，氧化鋯研磨罐）粉碎，密封標記備用。小麥產(chǎn)量、生物量均用烘干重表示。稱取籽粒樣品0.2000 g，莖葉、穎殼0.2500 g，用H2SO4（95%）–H2O2（優(yōu)級純）消解后，全自動連續(xù)流動分析儀（AA3，SEAL Analytical，Germany）測定消解液中氮含量[23-24]。小麥不同器官的養(yǎng)分含量均以烘干重為基數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用R語言進行增廣隨機區(qū)組設計的方差分析并計算校準值，相關參數(shù)計算如下：

籽粒氮吸收量（kg·hm-2）=籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）×籽粒氮含量（g·kg-1）/1000；

營養(yǎng)器官氮吸收量（kg·hm-2）=莖葉氮吸收量+穎殼氮吸收量；

地上部氮吸收量（kg·hm-2）=籽粒氮吸收量+營養(yǎng)器官氮吸收量；

氮收獲指數(shù)（NHI）=籽粒氮吸收量/地上部氮吸收量；

收獲指數(shù)（HI）=籽粒重/地上部總干重。

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016、R語言進行處理；采用IBM SPSS Statistics 22.0進行方差分析，用Excel 2016及Origin 2020b進行作圖。

2 結(jié)果

2.1 3個試驗點小麥氮收獲指數(shù)（NHI）總體分布

洛陽、南陽和楊凌3個地點不同小麥品種NHI最大和最小值分別相差35.3%、29.2%和82.2%。楊凌的NHI變異系數(shù)高于其他兩個地點（表2）。增廣隨機區(qū)組設計方差分析表明，在3個地點，不同小麥品種間NHI均存在顯著差異（＜0.01），洛陽小麥的NHI存在顯著的區(qū)組間差異（＜0.01），而南陽、楊凌的區(qū)組間小麥NHI無顯著差異（＞0.05）（表3）。

2.2 氮收獲指數(shù)（NHI）與產(chǎn)量及收獲指數(shù)（HI）的關系

3個試驗點小麥NHI與產(chǎn)量之間均符合線性回歸關系（＜0.05），小麥產(chǎn)量隨著NHI的提高而增加（圖1-A）?；貧w分析表明，小麥NHI每提高0.1，小麥產(chǎn)量在洛陽、南陽及楊凌3個地點分別提高448.5、516.9、318.2 kg·hm-2，平均提高439.9 kg·hm-2。3個試驗點小麥NHI與收獲指數(shù)之間也均符合線性回歸關系（＜0.01）（圖1-B），收獲指數(shù)隨NHI的增加而提高。

表2 不同地點冬小麥氮收獲指數(shù)（NHI）總體變異情況

* P＜0.05; **:P＜0.01。下同 The same as below

表3 不同地點小麥氮收獲指數(shù)（NHI）增廣隨機區(qū)組設計的方差分析

NS:＞0.05; *:＜0.05; **:＜0.01; ***:＜0.001

2.3 氮收獲指數(shù)（NHI）與籽粒氮含量（GNC）及籽粒吸氮量的關系

小麥NHI與籽粒氮含量之間除南陽表現(xiàn)為顯著正相關關系外（＜0.05），在其他兩個地點均無顯著相關性（＞0.05）（圖2-A）；3個地點中，小麥NHI與籽粒氮吸收量之間均存在顯著正相關關系（＜0.05）（圖2-B）。

2.4 NHI與秸稈、穎殼及地上部吸氮量之間的關系

在3個地點，小麥NHI與秸稈吸氮量和穎殼吸氮量之間均存在顯著負相關關系（＜0.01）（圖3-A、3-B）；小麥NHI與地上部總氮吸收量之間，在楊凌，二者表現(xiàn)為顯著負相關關系（＜0.05），而在洛陽與南陽，二者之間無顯著相關性（＞0.05）（圖3-C）?；貧w分析表明，小麥NHI每提高0.1，其秸稈吸氮量3個地點分別降低14.7、12.0、16.0 kg·hm-2，平均降低14.2 kg·hm-2；穎殼吸氮量分別降低2.9、3.4、4.9 kg·hm-2，平均降低了3.7 kg·hm-2。

圖2 小麥NHI與GNC（A）及籽粒吸氮量（B）的關系

圖3 小麥NHI與秸稈吸氮量（A）、穎殼吸氮量（B）及地上部總吸氮量（C）的關系

2.5 不同育成年代小麥品種的氮收獲指數(shù)（NHI）差異

3個試驗點1970年以前育成的小麥品種其NHI均顯著低于1990年以后育成的品種（＜0.05）。在南陽與楊凌試驗點，1970—1990年之間育成的小麥品種與1990—2010年之間育成的小麥品種NHI存在顯著差異（＜0.05），而在洛陽則無顯著差異（＞0.05）。1970年以前育成的品種與1970—1990年之間育成的品種之間以及1990—2010年育成的品種與2010年以后育成的小麥品種之間，NHI均無顯著差異（＞0.05）（圖4）。

2.6 不同株高及芒型小麥品種氮收獲指數(shù)（NHI）差異

綜合分析3個地點試驗數(shù)據(jù)，不同株高小麥品種之間，高稈小麥NHI顯著低于中、矮稈小麥品種（＜0.05），而中稈與矮稈小麥品種之間NHI無顯著差異（＞0.05）（圖5-A）。有芒小麥與無芒小麥品種NHI之間無顯著差異（＞0.05）（圖5-B）。

3 討論

3.1 小麥NHI與產(chǎn)量、收獲指數(shù)及籽粒氮含量的關系

本研究發(fā)現(xiàn)不同小麥品種NHI之間存在顯著差異（表3）。徐晴等[25]在低氮（62.55 kg·hm-2）及正常供氮（187.5 kg·hm-2）兩種條件下對118份小麥材料的NHI進行比較，發(fā)現(xiàn)低氮處理中不同品種小麥NHI在0.74—0.91之間，而在正常氮供應時則為0.59—0.89。由于本研究所用小麥品種數(shù)量較多，因此小麥NHI數(shù)值范圍也更大。在本研究中，楊凌小麥NHI變異系數(shù)明顯要大于洛陽與南陽（表2），而分析3個地點情況發(fā)現(xiàn)，楊凌施肥量高于南陽與洛陽，且不同小麥品種在不同肥力水平下產(chǎn)量和吸氮量表現(xiàn)不一致，即不同小麥品種氮響應度不同[26]，這可能是造成楊凌小麥NHI整體較低，且變異系數(shù)大于洛陽與南陽的主要原因。

小麥NHI與產(chǎn)量之間存在顯著正相關關系（圖1-A），說明提高NHI對于提高小麥的產(chǎn)量具有重要意義。KAIRUDIN 等[27]研究發(fā)現(xiàn)，燕麥NHI從0.5增加到0.71時，其產(chǎn)量從1 670 kg·hm-2提高了49%，達到2 490 kg·hm-2；劉璐等[28]以123個小麥品種為材料，在我國北方黃土高原地區(qū)進行大田試驗也發(fā)現(xiàn)，NHI與籽粒產(chǎn)量存在正相關關系，小麥NHI由0.62提高到0.83時，小麥產(chǎn)量由5 474 kg·hm-2增加到7 891 kg·hm-2，提高了44%；沈興等[29]分析山農(nóng)29與濟麥22兩個品種產(chǎn)量差異的原因時認為，山農(nóng)29的NHI顯著高于濟麥22，是山農(nóng)29產(chǎn)量顯著高于濟麥22的原因。所以，生產(chǎn)上培育高NHI的小麥品種可能是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。

本試驗中，NHI與收獲指數(shù)（HI）之間存在顯著正相關關系（圖1-B）。在Flood、吉春榮等[30-31]的研究中，也發(fā)現(xiàn)小麥NHI與HI之間存在顯著正相關關系，與本研究結(jié)果一致；但岳平等[32]研究不同倍性小麥品種HI與NHI差異時，認為HI與NHI之間

圖中箱體上下邊代表25%和75%位點，上下須線代表1.5倍四分位數(shù)，箱體中橫線代表中位數(shù)，圓點代表平均值，菱形點代表離群值，不同字母表示差異顯著（LSD檢驗，P＜0.05）。下同

圖5 不同株高（A）及芒型（B）小麥品種之間NHI變異情況

沒有顯著相關性，這可能是因為該試驗各倍性小麥只選了5個品種，選擇的群體規(guī)模較小，NHI與HI之間未表現(xiàn)出顯著相關性。LEDENT等[33]認為冬小麥的收獲指數(shù)上限為0.55，還有部分研究[34-35]認為目前小麥收獲指數(shù)已接近最大值，進一步提高的空間越來越小。所以，在HI相似的條件下，提高氮向籽粒中的轉(zhuǎn)移效率是提高NHI的關鍵。

TRIBOI 等[36]認為小麥產(chǎn)量與籽粒氮含量之間存在顯著負相關關系，MUNIER-JOLAIN 等[37]認為籽粒產(chǎn)量增加的速率大于養(yǎng)分累積速率導致的養(yǎng)分稀釋效應是造成這種負相關關系出現(xiàn)的主要原因。本試驗中，小麥NHI與籽粒產(chǎn)量存在顯著正相關關系，而與GNC之間在兩個地點表現(xiàn)為無顯著相關性（圖2-A），說明提高NHI會引起籽粒產(chǎn)量提高，但不會對GNC造成顯著影響，即提高NHI可以降低產(chǎn)量對籽粒氮含量的稀釋效應。劉曉冰等[38]也認為，NHI與籽粒含氮量之間無顯著相關性，與本研究結(jié)果一致，但杜金哲等[39]認為小麥NHI與籽粒蛋白含量呈顯著正相關關系，可能與此研究為盆栽試驗，且僅用了3個小麥品種有關。

3.2 小麥NHI與地上部各器官氮吸收量的關系

NHI越高，表明氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)移效率越高，而營養(yǎng)器官中氮素的無效積累越少[40]。本研究中，隨著NHI的提高，小麥地上部總氮吸收量無顯著變化，而秸稈與穎殼中的氮含量顯著降低，因此我們推測小麥NHI的提高不是因為總氮吸收量的提高，而是由營養(yǎng)器官中氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移增加引起的。施肥條件下冬小麥籽粒氮積累的主要來源是花后原營養(yǎng)體即莖葉（包括穎殼）中氮素的轉(zhuǎn)運[41]，SIMPSON等[42]研究表明，小麥開花后在無外源氮供應情況下，葉、莖、根提供的氮分別占向籽粒輸入總氮量的40%、23%和16%。本研究中，小麥NHI與秸稈吸氮量存在顯著負相關關系，說明小麥成熟期，秸稈中的氮素大量的轉(zhuǎn)移到籽粒中，且NHI越高的小麥品種，其成熟后秸稈中的氮含量越低，氮再利用效率越高。小麥穗既是小麥植株的碳源, 也是重要的氮源, 對籽粒產(chǎn)量的貢獻在10%—76%[43-44]，盛靖等[45]認為小麥穗部穎殼吸氮量與地上部總吸氮量呈顯著正相關關系，丁位華等[46]認為百農(nóng)419具有較高產(chǎn)量是因為其穎殼細胞組織較厚，維管束數(shù)目較多，大維管束的周長與面積較大，具有較強的物質(zhì)運輸能力，這說明穎殼在小麥產(chǎn)量形成中具有重要作用。本研究中小麥NHI與穎殼吸氮量之間存在顯著負相關關系，說明穎殼對于氮在籽粒中的積累具有重要作用，顯著的影響到成熟期小麥植株體內(nèi)氮的轉(zhuǎn)移?？傊?，秸稈與穎殼吸氮量對小麥NHI的提高均具有重要影響，其中秸稈因為比穎殼具有更大的生物量而顯得更為重要。

3.3 小麥NHI與育成年代、株高及芒型的關系

在本研究中，1990年以后育成的小麥品種其NHI顯著高于1990年之前育成的小麥品種，說明現(xiàn)代品種比歷史品種NHI高。劉美佳[19]以10個小麥品種為材料的研究發(fā)現(xiàn)，小麥NHI隨育種年代的推進呈顯著遞增趨勢，2000s的品種NHI顯著高于1960s的品種，說明現(xiàn)代品種的氮再利用能力顯著高于歷史品種；而BINGHAM等[47]以1935—2005年之間育成的75個小麥品種為材料，也發(fā)現(xiàn)隨育成年代的推進，小麥NHI呈顯著增加趨勢。另外，本研究發(fā)現(xiàn)2010年以后育成的小麥品種與1990—2010年之間育成的小麥品種相比，NHI無明顯提高，這可能是因為通過傳統(tǒng)育種途徑來提高小麥HI已經(jīng)到了一個瓶頸，造成NHI也無法提高[34-35]，要想繼續(xù)提高小麥NHI可能需要通過新的育種途徑來實現(xiàn)。有研究[48-50]顯示植物體內(nèi)的丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）基因具有加速植物衰老葉片內(nèi)氮再利用的功能，超表達此基因能夠顯著加速擬南芥衰老葉片中氮的再轉(zhuǎn)移，從而增加了籽粒重量和籽粒含氮量，而調(diào)控基因如CIPK23 /8 及轉(zhuǎn)錄因子NLP7等基因在作物氮素再利用方面也具有重要作用，未來可以考慮通過調(diào)控這類影響氮素再利用的基因來進一步提高小麥的NHI。

小麥品種由高稈過度到矮稈或半矮稈是第一次綠色革命的主要成就。矮稈品種的選育為高水肥栽培條件提供了必要的抗倒伏能力，但植株過矮，群體郁蔽，光合面積縮小，田間小氣候變劣，會減少生物學產(chǎn)量，降低凈同化率，不利于物質(zhì)積累[51-52]。曹亞偉等[53]認為株高高于90 cm后，株高越高，其收獲指數(shù)越低，要獲得高產(chǎn)，小麥株高需控制在70—80 cm；孫道杰等[54]認為關中地區(qū)小麥株高應設置在80—90 cm。本研究中，高稈小麥品種NHI顯著低于中、矮稈品種（圖5-A）。張耀鴻等[55]認為, 矮稈粳稻花后氮素吸收量、NHI及籽粒氮素積累量顯著高于高稈粳稻；Lu等[56]研究也發(fā)現(xiàn)，矮稈小麥品種氮吸收效率、籽粒氮利用效率等均顯著高于高稈品種。這些研究的結(jié)果均能夠支持本研究的結(jié)論。但在本研究中，中稈小麥與矮稈之間NHI無明顯差異，說明小麥株高降低到一定程度以后，再降低株高對小麥的NHI已經(jīng)無顯著影響了。茹振鋼等[57]認為矮稈品種繼續(xù)降低植株高度，其收獲指數(shù)基本保持不變，而且增產(chǎn)效果也十分有限。從提高NHI的角度，我們認為育種過程中小麥稈高保持在100 cm以下即可。

麥芒是小麥穗器官的組成部分, 小麥品種芒的有無是品種特性之一，芒是重要的光合及蒸騰器官，而且芒的重要性還體現(xiàn)在有芒的品種比無芒品種有更高的產(chǎn)量[58]。本研究中，有芒小麥也表現(xiàn)出比無芒小麥更高的產(chǎn)量，但有芒小麥與無芒小麥品種NHI之間無顯著差異（＞0.05）（圖5-B）。謝志新[59]研究指出, 大麥的芒是一個氮代謝十分活躍的器官，其氮素外運率高達84%，僅次于葉片；而徐壽軍等[60]的研究結(jié)果也顯示，芒殼+穗軸的氮素轉(zhuǎn)運率高于葉片，說明麥芒在籽粒氮的積累過程中確實發(fā)揮著重要作用。在本研究中，有無麥芒小麥品種NHI未表現(xiàn)出明顯差異，可能是由于麥芒的生物量較小，麥芒對籽粒氮的貢獻率并不足以引起小麥NHI的明顯提高。

4 結(jié)論

小麥NHI最高值和最低值之間相差可以達到2倍之多，小麥NHI品種間的變異程度明顯受到不同試驗環(huán)境的影響。盡管小麥NHI與產(chǎn)量之間的相關性較弱，但達到了統(tǒng)計學顯著，因此我們認為提高小麥NHI對于提高產(chǎn)量具有積極意義。由于隨著NHI的提高小麥籽粒氮含量并無明顯變化，這說明提高小麥NHI很可能是降低產(chǎn)量對籽粒氮含量稀釋效應的有效途徑。提高氮從秸稈和穎殼中向籽粒中的轉(zhuǎn)移是提高小麥NHI的重要途徑，且秸稈比穎殼具有更重要的作用。1990—2010年與2010年以后育成的小麥品種之間NHI并無顯著差異，說明1990年以后傳統(tǒng)育種手段難以進一步提高小麥NHI。從提高小麥NHI的角度，育種過程中將小麥株高保持在100 cm以下即可；育種過程中是否保留麥芒對提高小麥NHI無顯著影響。

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Variations of Winter Wheat Nitrogen Harvest Index in Field Wheat Population

GAO ZhiYuan, XU JiLi, LIU Shuo, TIAN Hui, WANG ZhaoHui

College of Natural Resources and Environment, Northwest A & F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi

【】The present study aimed to investigate the relationship between nitrogen (N) harvest index (NHI) and yield, grain N concentration (GNC), grain harvest index (HI) and N content of different organs in wheat, and the variations of NHI among the wheat varieties with different plant heights, release years, and awn types were also investigated, so as to provide valuable information for breeding high-yield and N-efficient wheat cultivars. 【】Field experiments were conducted in Luoyang and Nanyang of Henan Province, and Yangling of Shaanxi Province from the year 2018 to 2019. As many as 224 wheat varieties with different release years, plant heights and awn types were planted under field conditions. Augmented randomized complete block design was applied, and 14 blocks with five control wheat varieties in each block were established. Each of the wheat varieties was planted in 6 rows with a length of 3 m. Wheat samples were taken at maturity, and grain yield, N concentrations of stem, glume and grain were measured. NHIs for all the wheat varieties were calculated. 【】NHI of the 224 wheat varieties ranged from 0.43 to 0.93, and the variation coefficients of NHI in Yangling was greater than those in the other two sites. Grain yield and HI were linearly correlated with NHI, and increased along with the increase of NHI. There was a significant negative correlation between NHI and straw and glume N content (＜0.05). There was no significant correlation between NHI and GNC and total N absorption (＞0.05) in all the study sites. NHI of the wheat varieties released before 1970 or between 1970 and 1990 was significantly lower than that of the varieties released after 1990 (＜0.05). The wheat varieties released between 1990 and 2010 had similar NHI with the wheat varieties released after 2010 (＞0.05). The average NHI of the high stem wheat varieties was lower than that of the semi-dwarf or dwarf varieties, while the semi-dwarf wheat varieties had similar NHI with the dwarf wheat varieties. There was no significant difference between the NHI of the wheat varieties with awns and the varieties without awns (＞0.05). 【】NHI varied among different wheat varieties, and the improving of NHI of wheat might be helpful in improving wheat yield or harvest index. NHI could be significantly influenced by the N content of straw and glume.Traditional breeding techniques have not further improved NHI of wheat since the year 1990. To keep a high NHI, the stalk of wheat cultivars should not be longer than 100 cm during breeding. Wheat awns did not significantly influence the NHI of wheat.

winter wheat; breeding; plant height; awn type; nitrogen harvest index

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.012

2020-05-13；

2020-07-13

國家重點研發(fā)計劃（SQ2017ZY060068, 2017YFD0201702）

高志源，E-mail：739162009@qq.com。通信作者田匯，E-mail：tianh@nwsuaf.edu.cn。通信作者王朝輝，E-mail：w-zhaohui@263.net

（責任編輯 李云霞）