馬 潔， 薛建輝， 吳永波， 李東昌， 高 婷， 錢劉兵

〔1. 南京林業(yè)大學： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學院， 江蘇 南京 210037；2. 江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014〕

西南喀斯特山地具有生態(tài)脆弱性和高度異質性的特點[1]，表現(xiàn)為易受外界環(huán)境干擾、人口承載力低、環(huán)境負載容量小，且該區(qū)域植被一旦遭到破壞則可導致水土流失、巖石裸露，從而形成了喀斯特山地特有的石漠化景觀。植被和土壤質量退化能引起土壤涵養(yǎng)水源能力降低、生物多樣性減少以及生態(tài)系統(tǒng)服務功能減弱[2-3]。因此，恢復喀斯特山地人工林植被可提升林下植物多樣性，充分發(fā)揮其生態(tài)系統(tǒng)功能[4-5]。

林下植物多樣性和生物量是衡量人工林植被恢復效果的重要指標。相關研究結果表明：植物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響一直是生態(tài)學研究的熱點之一[6-7]；而生物量也是度量生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標之一[8-10]。前人的研究結果[11-12]表明：人工林林下植物多樣性與生物量呈單峰關系、正線性關系和負線性關系等多種相互關系。例如：孫玉軍等[13]認為，不同齡組長白落葉松(LarixolgensisHenry)的物種豐富度指數(shù)與其生物量無顯著相關性，但其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與生物量間存在顯著的正相關關系；溫遠光等[14]的研究結果顯示：桉樹(EucalyptusrobustaSmith)人工林灌木層生物量和群落總生物量與物種豐富度均呈極顯著正相關；姚俊宇等[15]和李雁鳴等[16]認為，灌木層植物多樣性與草本層生物量存在顯著相關性，而草本層植物多樣性與灌木層和草本層的生物量無顯著相關性。作為具有生態(tài)脆弱性和高度異質性的喀斯特山地，其人工林林下植物多樣性和生物量的關系尚未明確，不利于喀斯特山地生態(tài)環(huán)境的改善。

近年來，有關喀斯特山地植物群落的報道多集中在群落植物多樣性、林分生境特征和生態(tài)系統(tǒng)功能恢復等方面[17-19]?？λ固厣降厝斯ち志哂邢鄬Ψ€(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，其群落結構與生產力的關系能夠闡明生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定狀況，對于喀斯特山地生態(tài)系統(tǒng)修復具有重要意義。

目前，貴州省喀斯特山地的人工造林樹種主要包括干香柏(又稱滇柏)(CupressusduclouxianaHichel)、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕、側柏〔Platycladusorientalis(Linn.) Franco〕和杜仲(EucommiaulmoidesOliver)等。作者以未造林地為對照樣地，以干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林作為貴州省喀斯特山地典型人工林的研究對象，調查分析不同人工林林下灌木層和草本層植物的物種組成、植物多樣性和地上部生物量等群落特征，并探討林下地上部生物量與植物多樣性的關系，以期為貴州省喀斯特山地人工林植被恢復與經營管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省普定縣白巖鎮(zhèn)，具體的地理坐標為東經105°27′49″～105°58′51″、北緯26°09′36″～26°31′42″，海拔1 042～1 846 m[1]。該區(qū)域氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫15.1 ℃；降水主要集中在5月份至9月份，年均降水量1 000.0～1 369.6 mm，占全年總降水量的76%以上；無霜期289 d；空氣相對濕度79%。該區(qū)域土壤類型以典型喀斯特地貌石灰?guī)r土壤為主，土層淺薄且分布不連續(xù)。

調查樣地為2002年采用1年生實生苗栽植的干香柏純林(面積6.3 hm2)、刺槐純林(面積24.8 hm2)和干香柏-刺槐混交林(面積4.5 hm2)，其中干香柏-刺槐混交林為干香柏和刺槐按株數(shù)1∶1栽植，3種人工林的管理措施基本一致；以未造林地(僅有草本和少量灌木)為對照樣地，各樣地均位于陽坡。供試各樣地的基本概況見表1，其中，平均胸徑與平均株高均為喬木層數(shù)據(jù)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置和調查方法 2019年10月，按照海拔和坡度，并根據(jù)實際情況在各樣地中設置面積為20 m×20 m的喬木樣方5個，樣方間距大于100 m，共設置20個喬木樣方。采用對角線法在每個喬木樣方的四角和中心分別設置面積為5 m×5 m的灌木樣方5個，并在每個灌木樣方的中心設置面積為1 m×1 m的草本樣方1個，共設置100個灌木樣方和100個草本樣方。

表1 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地的基本概況1)

采用GPS儀等工具確定各樣地的經度、緯度、海拔和坡度等基本信息。在喬木樣方中記錄所有喬木的種名、胸徑和株高，在灌木樣方中記錄所有種類(包括藤本植物及喬木幼苗)的種名、株高和株數(shù)等，在草本樣方中記錄所有草本種類(包括蕨類植物)的種名、株高、株數(shù)和蓋度等。

1.2.2 地上部生物量測定 采用收獲法[20]測定灌木層和草本層的地上部生物量。分別收割灌木樣方和草本樣方內所有植物的地上部分，于85 ℃條件下烘干至恒質量，并采用百分之一電子天平稱量各樣方的植物地上部干質量。

1.3 數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計處理

根據(jù)人工林和未造林地灌木樣方和草本樣方的植物地上部干質量和樣方面積分別計算灌木層和草本層的地上部生物量，二者之和即為各樣地的林下地上部總生物量。

參照文獻[21]中的方法，分別采用Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分析各樣地灌木層和草本層的植物多樣性；參照文獻[22]中的方法，并采用公式“重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3”計算各樣地灌木層和草本層種類的重要值。

使用EXCEL 2010軟件對獲得的實驗數(shù)據(jù)進行整理和分析。使用SPSS 20.0軟件對植物多樣性指數(shù)和地上部生物量進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并對林下植物多樣性與地上部生物量進行相關性分析。

2 結果和分析

2.1 林下灌木層和草本層的物種組成和多樣性

2.1.1 林下植物的物種組成 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的物種組成見表2。結果顯示：在干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林以及未造林地的灌木層和草本層中，共包含植物49科84屬92種；灌木層的小果薔薇(RosacymosaTratt.)、木藍(IndigoferatinctoriaLinn.)、火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) Li〕和平枝栒子(CotoneasterhorizontalisDcne.)以及草本層的青綠薹草(CarexbreviculmisR. Br.)、藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕、地果(FicustikouaBur.)、牛至(OriganumvulgareLinn.)、苣荬菜(SonchuswightianusDC.)和千金子〔Leptochloachinensis(Linn.) Nees〕這10個種類的分布范圍較廣，是3種人工林和未造林地的共有種。

干香柏純林林下有植物28科42屬44種。其中，灌木層有11科14屬15種，以薔薇科(Rosaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和豆科(Fabaceae)的種數(shù)較多，分別有3、2和2種，分別占灌木層總種數(shù)的20.0%、13.3%和13.3%；草本層有21科28屬29種，以唇形科(Lamiaceae)和禾本科(Poaceae)的種數(shù)較多，分別有5和3種，分別占草本層總種數(shù)的17.2%和10.3%。

刺槐純林林下有植物28科42屬45種。其中，灌木層有7科12屬14種，以薔薇科種數(shù)最多，有4種，占灌木層總種數(shù)的28.6%；草本層有23科32屬37種，以菊科(Asteraceae)、禾本科和薔薇科的種數(shù)較多，分別有8、5和5種，分別占草本層總種數(shù)的21.6%、13.5%和13.5%。

干香柏-刺槐混交林林下有植物30科53屬56種，豐富度最高。其中，灌木層有8科10屬10種，以薔薇科種數(shù)最多，有3種，占灌木層總種數(shù)的30.0%；草本層有24科43屬46種，以菊科和禾本科的種數(shù)較多，分別有9和5種，分別占草本層總種數(shù)的19.6%和10.9%。

未造林地林下有植物10科13屬13種。其中，灌木層有2科4屬4種，以薔薇科種數(shù)最多，有3種，占灌木層總種數(shù)的75.0%；草本層有8科9屬9種，以菊科種數(shù)最多，有2種，占草本層總種數(shù)的22.2%。

表2 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的物種組成

2.1.2 灌木層和草本層的主要種類 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地的灌木層和草本層主要種類的重要值見表3。結果顯示：齒葉冬青(IlexcrenataThunb.)和小果薔薇是干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層共有的優(yōu)勢種(重要值大于10%)，且小果薔薇也是未造林地的優(yōu)勢種；而青綠薹草則是3種人工林草本層共有的優(yōu)勢種。

在干香柏純林中，灌木層主要種類有9種，草本層主要種類有9種。其中，灌木層優(yōu)勢種有齒葉冬青、六月雪〔Serissajaponica(Thunb.) Thunb.〕、小果薔薇和木藍；草本層優(yōu)勢種有青綠薹草、毛蕨〔Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito〕、橘草〔Cymbopogongoeringii(Steud.) A. Camus〕、地果和地耳草(HypericumjaponicumThunb. ex Murray)。

在刺槐純林中，灌木層主要種類有7種，草本層主要種類有8種。其中，灌木層優(yōu)勢種有火棘、白葉莓(RubusinnominatusS. Moore)、小果薔薇、平枝栒子、雀梅藤〔Sageretiathea(Osbeck) Johnst.〕和齒葉冬青，且火棘和白葉莓的重要值均在20%以上，具有顯著優(yōu)勢；草本層優(yōu)勢種有青綠薹草、過路黃(LysimachiachristinaeHance)、積雪草〔Centellaasiatica(Linn.) Urban〕、金色狗尾草〔Setariapumila(Poiret) Roemer et Schultes〕和天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)，且青綠薹草和過路黃的重要值均在20%以上，具有顯著優(yōu)勢。

表3 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的主要種類

在干香柏-刺槐混交林中，灌木層主要種類有9種，草本層主要種類有9種。其中，灌木層優(yōu)勢種有齒葉冬青、花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.)、雀梅藤和小果薔薇，且齒葉冬青的重要值在20%以上，具有顯著優(yōu)勢；草本層優(yōu)勢種有藎草和青綠薹草。

在未造林地中，灌木層主要種類有5種，草本層主要種類有9種。灌木層優(yōu)勢種有小果薔薇、火棘、木藍和平枝栒子，且小果薔薇的重要值在30%以上，具有絕對優(yōu)勢；草本層優(yōu)勢種有錦雞兒〔Caraganasinica(Buc’hoz) Rehd.〕、地果和千金子，重要值均在20%以上，具有顯著優(yōu)勢。

2.1.3 灌木層和草本層的植物多樣性 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的植物多樣性分析見表4。結果顯示：灌木層的Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)均小于草本層，而灌木層的Pielou均勻度指數(shù)(J)則大于草本層。

由表4可見：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層的R、D和H值均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林灌木層最高，而J值則以未造林地灌木層為最高。比較結果顯示：干香柏-刺槐混交林灌木層的R、D和H值顯著(P<0.05)高于未造林地，而干香柏純林灌木層的這3個指標與未造林地無顯著差異；刺槐純林灌木層的R和H值顯著高于未造林地，但其D值與未造林地無顯著差異；3種人工林灌木層的J值與未造林地均無顯著差異。表明干香柏-刺槐混交林和刺槐純林灌木層的植物豐富度和多樣性水平均高于未造林地，而干香柏純林灌木層的植物豐富度和多樣性水平與未造林地差異較小。

表4 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的植物多樣性分析

由表4還可見：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林草本層的R、D和H值均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林草本層為最高，干香柏-刺槐混交林和刺槐純林草本層的J值也高于未造林地，僅干香柏純林草本層的J值與未造林地相近。比較結果顯示：干香柏-刺槐混交林和刺槐純林草本層的R、D和H值均顯著高于未造林地；干香柏純林草本層的R值顯著高于未造林地，但其D和H值與未造林地無顯著差異；干香柏-刺槐混交林草本層的J值顯著高于未造林地，而刺槐純林和干香柏純林草本層的J值與未造林地無顯著差異。刺槐純林和干香柏純林草本層的R、D、H和J值無顯著差異，但刺槐純林和干香柏純林的R和D值顯著低于干香柏-刺槐混交林。表明干香柏-刺槐混交林和刺槐純林草本層的植物豐富度和多樣性均高于未造林地，而干香柏純林草本層的植物豐富度和多樣性水平與未造林地差異較小。

2.2 林下灌木層和草本層的地上部生物量

貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的地上部生物量見表5。結果顯示：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層地上部生物量均高于草本層，而未造林地灌木層地上部生物量則低于草本層。其中，3種人工林灌木層地上部生物量占地上部總生物量的55.58%～68.04%，而未造林地灌木層地上部生物量僅占地上部總生物量的26.81%，表明通過人工造林能明顯提高灌木層地上部生物量。

由表5可見：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林的灌木層地上部生物量和地上部總生物量均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林最高；而草本層地上部生物量則以干香柏-刺槐混交林最高、未造林地次之，2種純林的草本層地上部生物量則低于干香柏-刺槐混交林和未造林地。比較結果表明：3種人工林灌木層的地上部生物量和地上部總生物量均顯著(P<0.05)高于未造林地，且干香柏-刺槐混交林灌木層的地上部生物量和地上部總生物量也顯著高于2種純林；干香柏-刺槐混交林草本層地上部生物量顯著高于干香柏純林和刺槐純林以及未造林地，而2種純林草本層的地上部生物量與未造林地無顯著差異；2種純林灌木層和草本層的地上部生物量間均無顯著差異。表明營造干香柏-刺槐混交林對提升林下灌木層和草本層的地上部生物量均有明顯作用，而營造干香柏純林或刺槐純林則能提高灌木層的地上部生物量。

表5 貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的地上部生物量

2.3 林下地上部生物量與植物多樣性的相關性

貴州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木層和草本層的地上部生物量與植物多樣性指數(shù)的相關系數(shù)見表6；對不同人工林植物多樣性指數(shù)以及生物量取平均值后，分析人工林灌木層和草本層的地上部生物量與植物多樣性的相關性，結果見表7。

由表6可見：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層和草本層的地上部生物量以及地上部總生物量與大多數(shù)多樣性指數(shù)均無顯著相關性，僅干香柏純林的地上部總生物量與灌木層Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)呈顯著(P<0.05)正相關；刺槐純林的草本層地上部生物量與灌木層的D值呈顯著負相關，灌木層地上部生物量和地上部總生物量與草本層的Margalef豐富度指數(shù)(R)分別呈極顯著(P<0.01)和顯著正相關；干香柏-刺槐混交林的灌木層地上部生物量和地上部總生物量與灌木層的Pielou均勻度指數(shù)(J)均呈顯著負相關，草本層地上部生物量與灌木層的R值呈顯著負相關。未造林地的灌木層地上部生物量和地上部總生物量與灌木層的R值、D值和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)均呈顯著或極顯著正相關，與灌木層的J值以及草本層的各項多樣性指數(shù)均無顯著相關性；草本層地上部生物量與草本層的H值呈極顯著正相關，與灌木層的各項多樣性指數(shù)以及草本層的R、D和J值均無顯著相關性。

由表7可見：總體上看，人工林灌木層和草本層的地上部生物量及地上部總生物量與灌木層的D值和草本層的R值呈極顯著或顯著正相關，灌木層地上部生物量和地上部總生物量還與灌木層的R值呈極顯著或顯著正相關，其他指標間的相關性均未達到顯著水平。

表6 貴州喀斯特山地不同人工林樣地和未造林地灌木層和草本層的地上部生物量與植物多樣性指數(shù)的相關系數(shù)

表7 貴州喀斯特山地人工林灌木層和草本層的地上部生物量與植物多樣性指數(shù)的相關系數(shù)

3 討論和結論

3.1 不同人工林林下植物多樣性差異分析

林下植物多樣性反映了林下植物的均勻度和豐富度，與林下植物群落的結構類型、林分發(fā)展階段及穩(wěn)定程度有關[23-25]。李品榮等[26]通過對西南樺(BetulaalnoidesBuch.-Ham. ex D. Don)混交林的研究，發(fā)現(xiàn)該混交林林下的植物種類、多樣性和穩(wěn)定性以及林分生境異質性均高于純林；王世雷等[27]認為，與純林相比，混交林可以提高林分生境的異質性，更有利于物種生存；胡玉燕[28]也認為混交林的植物豐富度和多樣性均高于純林，并建議采用混交林間種模式進行人工造林；王玉杰等[29]的研究結果表明：與純林相比，混交林灌木層和草本層的植物多樣性均較高，且混交度越高多樣性指數(shù)越高。本文研究結果也顯示：干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層和草本層的植物組成和植物多樣性均高于未造林地，其中，干香柏-刺槐混交林林下灌木層和草本層的物種豐富度及物種多樣性高于干香柏純林和刺槐純林。因而，在改善林分結構、增加林分生境異質性和林分穩(wěn)定性方面，混交林優(yōu)于純林[4，30]，建議在喀斯特退化山地植被恢復過程中采用混交林模式進行造林。

3.2 人工林林下地上部生物量與植物多樣性的關系

林下植物生物量反映了植物群落的結構、功能和生長狀況[31-33]。本文研究結果表明：干香柏-刺槐混交林的地上部生物量顯著高于干香柏純林和刺槐純林，可能原因是不同人工林林下植物的物種組成不同，從而導致其地上部生物量的積累存在不同程度的差異[34-35]。另外，干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林灌木層地上部生物量均高于草本層，可能與草本層受灌木層的遮蔽、光照強度較弱和光合產物積累較少有關。

由于研究地域[11]、研究尺度[36]和植被類型[37-38]的差異，林下植物生物量與其多樣性狀況的關系并不完全一致[39-40]。群落的植物生物量既可能隨植物多樣性的增加而增大，也可能與植物多樣性呈單峰型關系。當植物群落中種類數(shù)量較少時，環(huán)境異質性低，生物量隨種數(shù)的增加而增大；而隨種數(shù)的增加，環(huán)境異質性逐漸增強，種間競爭加劇，生存資源利用逐漸飽和，此時生物量最大；種數(shù)進一步增加，因種間競爭而導致生存資源不足，生物量則減小[41]。

本文的研究結果顯示，混交林和純林的地上部生物量與植物多樣性的關系存在差異。例如：在干香柏純林中，灌木層和草本層的地上部生物量與其Margalef豐富度指數(shù)(R)均無顯著相關性；在刺槐純林中，灌木層的地上部生物量和地上部總生物量與草本層的R值均呈顯著正相關；在干香柏-刺槐混交林中，草本層的地上部生物量與灌木層的R值呈顯著負相關，造成這一現(xiàn)象的原因可能與上述3種人工林的林分特征不同有關。刺槐純林的林下環(huán)境異質性較低，隨林下植物種數(shù)的增加其生物量越大；干香柏純林的林下植物種數(shù)已達到其生存資源利用飽和的程度，生物量也達到最大值，此時植物多樣性不再是其生物量的影響因子；干香柏-刺槐混交林的環(huán)境異質性最強，當林下植物種數(shù)增加時，由于種間對生存資源的競爭導致其林下生物量的降低?？傊?，人工林林下生物量與植物多樣性的關系較為復雜，短期及小尺度的研究難以對其規(guī)律性和影響因子有深入的解析，因而，今后需擴大樣地面積并建立永久性樣地，進行長期綜合的調查研究。

3.3 結論

綜上所述，貴州省喀斯特山地干香柏純林、刺槐純林和干香柏-刺槐混交林3種人工林的林下植物的多樣性和地上部總生物量均高于未造林地，表明通過人工造林可有效恢復喀斯特山地的植物多樣性，增強其穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能。干香柏-刺槐混交林的林下植物多樣性和地上部生物量均高于干香柏純林和刺槐純林，表明營造針闊混交林有利于提高林下植物多樣性。據(jù)此，建議在喀斯特退化山地人工植被恢復過程中可選擇營造針闊混交林，從而提高林下植物的生態(tài)恢復功能。