廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落種間聯(lián)結(jié)性分析

潘發(fā)光， 林喜珀， 顧惠怡， 林春惠， 李玉玲， 易綺斐，①

(1. 中國科學(xué)院華南植物園 中國科學(xué)院植物資源保護與可持續(xù)重點實驗室 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室， 廣東 廣州 510650；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院， 廣東 廣州 510230； 3. 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)管理處， 廣東 陽春529631；4. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510640)

植物群落的各物種間存在依賴、競爭和協(xié)同等復(fù)雜的關(guān)系，經(jīng)過長期進化可形成相對穩(wěn)定的狀態(tài)[1]。種間聯(lián)結(jié)是指植物群落內(nèi)不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[2]，既是植物群落的重要數(shù)量動態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，也是植物群落結(jié)構(gòu)形成和演化的基礎(chǔ)[3-4]。明確植物群落的種間聯(lián)結(jié)性對于維持群落穩(wěn)定性和保護群落多樣性具有重要意義[5-6]，可了解群落內(nèi)各物種的過去和未來[7]，反映群落的演替趨勢，有利于針對珍稀瀕危物種制定有效的保護措施。

紫紋兜蘭〔Paphiopedilumpurpuratum(Lindl.) Stein〕為國家Ⅰ級重點保護野生植物，主要分布于廣東、廣西、香港和云南，在廣東主要分布于惠州、深圳、河源和陽春等地[8]。紫紋兜蘭的花朵奇特、艷麗，具有很高的觀賞價值，但其在野外的分布范圍狹窄，生境易被破壞，且人為挖掘和盜采嚴重，因此，紫紋兜蘭的野生資源越來越少，生存現(xiàn)狀堪憂。

目前，國內(nèi)研究者已經(jīng)在保育生物學(xué)[9]、光合特性[10]、種群克隆遺傳結(jié)構(gòu)[11]、群落特征和保護[12]、種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)[13]等方面對紫紋兜蘭開展了相關(guān)研究工作，但關(guān)于紫紋兜蘭與伴生物種的種間關(guān)聯(lián)性尚不清楚。鑒于此，作者以廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)的紫紋兜蘭群落為研究對象，分析了該群落內(nèi)各層次的物種組成和優(yōu)勢種，并對紫紋兜蘭與其余主要草本植物(頻度大于5.00%)的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析，以期了解該群落內(nèi)紫紋兜蘭與主要伴生草本植物間的相互作用和關(guān)系，為紫紋兜蘭群落的保護和科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)位于廣東省陽春市西南部，介于東經(jīng)111°21′29″～111°36′03″、北緯21°50′36″～21°58′40″之間。該保護區(qū)屬南亞熱帶氣候，是廣東省西南沿海片區(qū)面積最大且惟一的熱帶北緣氣候類型自然保護區(qū)，總面積14 700 hm2，最高海拔1 337 m，年均溫22.1 ℃，年降水量3 428.9 mm，空氣相對濕度在80%以上，年日照時數(shù)1 743.4 h，無霜期350 d[14]。土壤為紅黃壤，含沙量較高。

該保護區(qū)植被類型屬于季風(fēng)熱帶地區(qū)的山地雨林，區(qū)內(nèi)植被覆蓋良好、種類豐富，優(yōu)勢科有殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)和樟科(Lauraceae)等[15]，并存在大量的國家重點保護野生植物和廣東省特有植物，如石碌含笑(MicheliashiluensisChun et Y. F. Wu)、豬血木(EuryodendronexcelsumH. T. Chang)、陽春山龍眼(HeliciayangchunensisH. S. Kiu)、虎顏花(TigridiopalmamagnificaC. Chen)、陽春山礬(SymplocosyangchunensisH. G. Ye et F. W. Xing)、杜鵑葉山茶(CamelliaazaleaC. F. Wei)和陽春柯(LithocarpusyangchunensisH. G. Ye et F. G. Wang)等[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查 于2019年8月23日至26日，在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型抽樣法在保護區(qū)內(nèi)分布有紫紋兜蘭的區(qū)域設(shè)置樣方。由于紫紋兜蘭野外分布很少，且呈居群分布或零星分布，結(jié)合紫紋兜蘭的分布位置和地形，共設(shè)置7個面積10 m×10 m的樣方，樣方間距在500 m以上。各樣方基本情況見表1，群落類型均為常綠闊葉林。

表1 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)供試樣方的基本情況

對樣方內(nèi)株高大于等于3 m(或胸徑大于等于2 cm)的喬木進行每木檢尺，詳細記錄所有喬木的種名、株數(shù)、胸徑、株高和冠幅等信息。在樣方中央設(shè)置1個面積5 m×5 m的灌木樣方，詳細記錄其中所有灌木(包括小于3 m的喬木幼苗)的種名、株數(shù)、株高和冠幅等信息。采用棋盤格子法將灌木樣方劃分成25個面積1 m×1 m的草本樣方，隨機選擇140個草本樣方，詳細記錄其中所有草本的種名、株數(shù)、蓋度和株高等信息。

1.2.2 物種組成及優(yōu)勢種分析 根據(jù)調(diào)查結(jié)果，分別對喬木層、灌木層和草本層的種類進行統(tǒng)計和整理；計算各種類的頻度和重要值[17]，并根據(jù)各種類重要值確定喬木層、灌木層和草木層的優(yōu)勢種。

1.2.3 種間聯(lián)結(jié)性分析 選取草本層中頻度大于5.00%的種類作為主要草本植物，建立2×2聯(lián)列表；根據(jù)方差比率(VR)進行檢驗統(tǒng)計[18-19]。VR值可反映群落的種間總體關(guān)聯(lián)性：VR=1，表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性不顯著；VR>1，表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián)；VR<1，表示群落的種間總體關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)。通過檢驗統(tǒng)計量(W)并結(jié)合2臨界值范圍檢驗VR值偏離1的顯著程度[20]。若種間總體關(guān)聯(lián)性不顯著，則的概率為90%[21]。

參照相關(guān)文獻[22]計算紫紋兜蘭與其余主要草本植物的種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)(包括Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù))，并分析各種對的種間關(guān)聯(lián)程度。種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)等于0，表示無關(guān)聯(lián)；種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)越接近1，表示關(guān)聯(lián)性越強。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 各層次的物種組成及優(yōu)勢種

調(diào)查結(jié)果表明：廣東陽春鵝凰嶂自然保護區(qū)內(nèi)供試7個樣方中共有維管植物48科78屬94種，其中，喬木層、灌木層和草本層的物種組成及重要值分別見表2、表3和表4。

由表2可見：該群落喬木層植物共有29種，包括攀援藤本植物杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)。該層次優(yōu)勢種(重要值高于5.0%，下同)有6種，分別為大頭茶〔Polysporaaxillaris(Roxb. ex Ker Gawl.) Sweet〕、鵝掌柴〔Scheffleraheptaphylla(Linn.) Frodin〕、雷公青岡〔Cyclobalanopsishui(Chun) Chun ex Y. C. Hsu et H. W. Jen〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、革葉鐵欖〔Sinosideroxylonwightianum(Hook. et Arn.) Aubr.〕和密花樹(MyrsineseguiniiH. Léveillé)，重要值分別為18.9%、8.0%、7.8%、7.7%、6.1%和5.7%。

由表3可見：該群落灌木層植物共有34種，包括大型木本蕨類植物黑桫欏(AlsophilapodophyllaHook.)和9種喬木種類的幼苗。該層次優(yōu)勢種僅3種，分別為柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)、棕竹〔Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd.〕和黑桫欏，重要值分別為17.1%、10.6%和7.1%。

由表4可見：該群落草本層植物共有38種，包括11種蕨類植物。該層次優(yōu)勢種有7種，分別為紫紋兜蘭、大芒萁(DicranopterisamplaChing et Chiu)、棒距蝦脊蘭(CalantheclavataLindl.)、深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、黑莎草(GahniatristisNees)、中華薹草(CarexchinensisRetz.)和蔓九節(jié)(PsychotriaserpensLinn.)，重要值分別為14.9%、11.6%、9.6%、8.4%、6.0%、5.6%和5.3%。

2.2 主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性

對廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)的主要草本植物(頻度大于5.00%)進行種間總體關(guān)聯(lián)性分析，結(jié)果見表5。由表5可見：P1、P5、P6和P7樣方的方差比率分別為2.81、1.57、2.54和3.45；P5樣方的檢驗統(tǒng)計量超出2臨界值范圍而P1、P6和P7樣方的檢驗統(tǒng)計量則均落入2臨界值范圍內(nèi)；上述4個樣方的方差比率明顯偏離1，說明這4個樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián)。P2和P3樣方的方差比率分別為1.02和1.36，2個樣方的檢驗統(tǒng)計量均落入2臨界值范圍內(nèi)，說明這2個樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)。P4樣方的方差比率為0.38，其檢驗統(tǒng)計量落入2臨界值范圍內(nèi)，說明此樣方的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負關(guān)聯(lián)。

表2 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落喬木層的物種組成及重要值

表3 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落灌木層的物種組成及重要值

表4 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落草本層的物種組成及重要值

表5 廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性

2.3 主要草本植物的種間聯(lián)結(jié)性

對廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)紫紋兜蘭群落內(nèi)的主要草本植物(頻度大于5.00%)的種間聯(lián)結(jié)性進行分析，結(jié)果見圖1。由圖1可見：在171個種對中，62個種對呈正關(guān)聯(lián)，其中，7個種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，20個種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)；109個種對呈負關(guān)聯(lián)，其中，7個種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，6個種對呈極顯著負關(guān)聯(lián)?？傮w上看，與紫紋兜蘭呈正關(guān)聯(lián)的主要草本植物種類有深綠卷柏、中華薹草、棒距蝦脊蘭、竹葉蘭〔Arundinagraminifolia(D. Don) Hochr.〕、牛齒蘭(AppendiculacornutaBl.)、薄葉卷柏和石蘿藦(PentasachmecaudatumWall. ex Wight)，其中，深綠卷柏與紫紋兜蘭呈極顯著正關(guān)聯(lián)，中華薹草和石蘿藦與紫紋兜蘭呈顯著正關(guān)聯(lián)；而大芒萁、蔓九節(jié)、黑莎草等種類與紫紋兜蘭呈不顯著負關(guān)聯(lián)。

1： 紫紋兜蘭Paphiopedilum purpuratum (Lindl.) Stein； 2： 深綠卷柏Selaginella doederleinii Hieron.； 3： 中華薹草Carex chinensis Retz.； 4： 大芒萁Dicranopteris ampla Ching et Chiu； 5： 蔓九節(jié)Psychotria serpens Linn.； 6： 黑莎草Gahnia tristis Nees； 7： 棒距蝦脊蘭Calanthe clavate Lindl.； 8： 竹葉蘭Arundina graminifolia (D. Don) Hochr.； 9： 牛齒蘭Appendicula cornuta Bl.； 10： 扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum Linn.； 11： 高稈珍珠茅Scleria terrestris (Linn.) Fass.； 12： 薄葉卷柏Selaginella delicatula (Desv.) Alston； 13： 見血青Liparis nervosa (Thunb. ex A. Murr.) Lindl.； 14： 金線蘭Anoectochilus roxburghii (Wall.) Lindl.； 15： 石蘿藦Pentasachme caudatum Wall. ex Wight； 16： 螞蝗七Chirita fimbrisepala Hand.-Mazz.； 17： 新月蕨Pronephrium gymnopteridifrons (Hay.) Holtt.； 18： 毛蕨Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito； 19： 三叉蕨Tectaria subtriphylla (Hook. et Arn.) Cop.

2.4 紫紋兜蘭與其余主要草本植物的種間聯(lián)結(jié)性

P1樣方有10個種對，5個種對呈正關(guān)聯(lián)，5個種對呈負關(guān)聯(lián)。其中，紫紋兜蘭-蔓九節(jié)種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為4.85和2.93)，而其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)卻較低(分別為0.341、0.312和0.206)。P2樣方有9個種對，5個種對呈正關(guān)聯(lián)，4個種對呈負關(guān)聯(lián)。其中，紫紋兜蘭-深綠卷柏種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為9.91和5.65)，其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)也最高(分別為0.919、0.917和0.850)；紫紋兜蘭-竹葉蘭種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其2值和2連續(xù)校正值均較高(分別為6.26和4.96)，其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)也較高(分別為0.889、0.878和0.800)。P3和P4樣方均以大型喬木種類為主，草本植物較少。P3樣方有5個種對，但關(guān)聯(lián)性均未達到顯著水平，其中，2個種對呈正關(guān)聯(lián)，3個種對呈負關(guān)聯(lián)。P4樣方有3個種對，均呈負關(guān)聯(lián)，其中，紫紋兜蘭-大芒萁種對呈極顯著負關(guān)聯(lián)，其2值和2連續(xù)校正值均最高(分別為6.10和10.39)，其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)較低(分別為0.379、0.375和0.230)；紫紋兜蘭-黑莎草種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，其2值和2連續(xù)校正值較高(分別為3.20和5.69)，其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)分別為0.548、0.545和0.375。P5和P7樣方分別有2和3個種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，其Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)均高于0.7，說明這5個種對的種間關(guān)聯(lián)程度高，并且，2個樣方中紫紋兜蘭-深綠卷柏種對分別呈極顯著和顯著正關(guān)聯(lián)。P6樣方內(nèi)僅有3種草本植物，分別為紫紋兜蘭、深綠卷柏和大芒萁，紫紋兜蘭-深綠卷柏種對和紫紋兜蘭-大芒萁種對均呈正關(guān)聯(lián)，但未達到顯著水平。

3 討論和結(jié)論

實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)供試7個樣方中紫紋兜蘭主要生長在腐殖質(zhì)豐富、排水順暢、通風(fēng)良好且蔭蔽的林下，大部分樣方的坡度相對較大，且旁邊有水流經(jīng)過。該區(qū)域紫紋兜蘭群落的物種比較豐富，喬木層優(yōu)勢種有大頭茶和鵝掌柴等6種，灌木層優(yōu)勢種有柏拉木、棕竹和黑桫欏3種，草本層優(yōu)勢種有紫紋兜蘭和大芒萁等7種，并且，紫紋兜蘭分布區(qū)域十分狹窄且比較集中，僅少量植株零星分布。供試7個樣方中，頻度大于5.00%的草本植物有19種，結(jié)合相關(guān)研究結(jié)果[9，12，23-25]，推斷紫紋兜蘭對伴生草本植物沒有明顯的選擇性。

植物群落的種間總體關(guān)聯(lián)性不僅能夠反映群落的穩(wěn)定性，還能夠反映種群間相互作用和群落的演替方向[26]。方差比率分析結(jié)果顯示：P1、P5、P6和P7樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為顯著正關(guān)聯(lián)，P2和P3樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)，僅P4樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負關(guān)聯(lián)。值得注意的是，P3和P4樣方雖然處于同一水系，但種間總體關(guān)聯(lián)性卻不同，P4樣方的草本層中除了紫紋兜蘭外，僅有大芒萁、黑莎草和扇葉鐵線蕨(AdiantumflabellulatumLinn.)3種草本植物，且紫紋兜蘭與這3個種均呈負關(guān)聯(lián)，因此，該樣方主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)?？傮w來看，該群落中紫紋兜蘭及主要草本植物的種類組成和種群動態(tài)趨于穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)緊密，說明該群落的大環(huán)境與各種類對生境的需求一致[27]。

在供試紫紋兜蘭群落19個主要草本植物組成的171個種對中，131個種對的關(guān)聯(lián)性不顯著，這可能是部分草本植物種類分布不均勻所致，例如，石蘿藦和螞蝗七等種類僅出現(xiàn)在1個樣方中。為了進一步了解紫紋兜蘭與伴生草本植物之間的關(guān)系，對7個樣方42個種對的種間關(guān)聯(lián)性進行了分析。結(jié)果表明：正關(guān)聯(lián)和負關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別占種對總數(shù)的59.5%和40.5%，且71.4%種對的種間關(guān)聯(lián)性未達到顯著水平，說明紫紋兜蘭在該群落中的分布相對獨立和隨機，與多數(shù)伴生草本植物不存在強烈的種間競爭，由此判斷種間競爭不是紫紋兜蘭瀕危的主要原因。

相關(guān)研究結(jié)果表明：種對呈正關(guān)聯(lián)說明2個物種對生境的需求具有一致性，而種對呈負關(guān)聯(lián)則說明2個物種對生境的選擇和需求存在差異，需通過種間競爭才能存活[21，28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，P2和P5樣方中的紫紋兜蘭-深綠卷柏種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，這是因為深綠卷柏為小型多年生草本植物，常年生長在低海拔的林下濕地、蔭蔽溪邊或者潮濕巖石上[30]，其對生境的需求與紫紋兜蘭相似，在生境資源充足的條件下，利于深綠卷柏和紫紋兜蘭的種群擴大。P5樣方中的紫紋兜蘭-石蘿藦種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，且石蘿藦僅在P5樣方中出現(xiàn)，這是因為該樣方雖然位于陡峭的石壁上，但有水流經(jīng)過，區(qū)域濕度很大，適合石蘿藦[31]和紫紋兜蘭的生長。P4樣方中的紫紋兜蘭-大芒萁種對呈極顯著負關(guān)聯(lián)，這是因為該樣方主要以大喬木為主，群落郁閉度較大，導(dǎo)致林下光照不足，而大芒萁具有很強的生長能力，株高明顯超過紫紋兜蘭，這樣的生境條件不利于紫紋兜蘭生長。此外，還存在同一種對在不同樣方中的關(guān)聯(lián)性恰好相反的現(xiàn)象，例如，紫紋兜蘭-蔓九節(jié)種對在P1樣方中呈顯著負關(guān)聯(lián)，而在P7樣方中呈極顯著正關(guān)聯(lián)，這是因為P1樣方以喬木為主，蔓九節(jié)主要攀援在喬木或灌木上生長；而P7樣方中喬木較少，蔓九節(jié)主要匍匐在巖石或土壤上，與紫紋兜蘭共生。

綜上所述，廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)內(nèi)紫紋兜蘭群落物種豐富，主要草本植物的種間總體關(guān)聯(lián)性以正關(guān)聯(lián)為主；紫紋兜蘭與多數(shù)主要伴生草本植物的關(guān)聯(lián)性不顯著，且分布相對獨立和隨機。實際上，該區(qū)域紫紋兜蘭的種群規(guī)模較小，野生植株的萌發(fā)率低和結(jié)實率較低，且主要依靠無性繁殖方式繁衍后代[32]。為了促進紫紋兜蘭種群發(fā)展，加快其無性繁殖速度，應(yīng)保護與其種間正關(guān)聯(lián)較強的草本植物種類，如深綠卷柏、中華薹草、石蘿藦和竹葉蘭等，適當(dāng)清除負關(guān)聯(lián)性較強的草本植物種類，如大芒萁等。此外，還要對紫紋兜蘭野生居群進行保護，防止惡性采挖、破壞生境等行為，維持分布區(qū)生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。