金曉蕾,羅中旺,謝 銳,2,辛萬和,房永雨
(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031;2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河北 保定 071001)
外源激素具有調(diào)控花期、?;ū9茸饔?,其研究成為作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)的重要保障技術(shù)[1-3]。赤霉素、生長素、細胞分裂素和多效唑是目前研究較多的外源激素。多效唑(PP333)主要可以延緩植株生長,抑制莖稈伸長,矮化植株,在甜蕎表現(xiàn)為減少開花數(shù),抑制主莖分枝頂端伸長[4-6]。6-BA 用于調(diào)節(jié)植株生長發(fā)育,是第1個人工合成的細胞分裂素[7]。
關(guān)于噴施外源激素、微量元素對蕎麥生長影響的研究較多。胡麗雪等[8]研究指出,苦蕎在噴施硼后影響植株生長、產(chǎn)量及黃酮類化合物合成。邢鳳麗[9]研究發(fā)現(xiàn),甜蕎施用0.2%鉬酸胺可顯著提高結(jié)實數(shù)。劉星貝等[10]研究發(fā)現(xiàn),甜蕎噴施烯效唑可以降低株高、增強抗倒伏能力和增加產(chǎn)量。目前,甜蕎存在嚴重倒伏,對結(jié)實率和產(chǎn)量影響較大。趙鋼等[11]研究發(fā)現(xiàn),苦蕎在多效唑處理后單株粒數(shù)、粒重和產(chǎn)量增加。錢旭等[12]研究表明,外源激素影響甜蕎產(chǎn)量和品質(zhì)。前人只是研究外源激素對甜蕎株高、單株粒數(shù)等農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響[13-15]。甜蕎結(jié)實率和單產(chǎn)低受異型花柱及其授粉特性等因素影響,研究外源激素對甜蕎開花結(jié)實影響,是提高甜蕎結(jié)實率和產(chǎn)量的關(guān)鍵,本研究探究外源激素對甜蕎花粉可育率、柱頭可授性的影響,旨在為解析外源激素如何調(diào)控甜蕎開花結(jié)實過程提供理論依據(jù)。
甜蕎品種赤甜蕎1號來源于赤峰市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,株型適中,英文縮寫CT1。甜蕎品種北早生來源于內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,株型適中,英文縮寫B(tài)ZS。
2017—2018年,在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗田進行試驗。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計,3次重復(fù),小區(qū)面積15 m2。噴施外源激素是6-BA 和PP333,處理濃度為100、150、200 mg/L,對照為清水,在幼苗期、現(xiàn)蕾期和盛花期噴施。幼苗期又設(shè)置不同處理時間分為未出真葉期(Y0)、第1片真葉期(Y1)、第2片真葉期(Y2)、第3片真葉期(Y3)、第4片真葉期(Y4)。每個品種每種激素包括16種處理,兩年田間管理一致。
1.3.1 觀察甜蕎外部形態(tài) 噴施外源激素6-BA和PP333在幼苗期5個時間點,分別為Y0、Y1、Y2、Y3 和Y4。觀察甜蕎小花發(fā)育外部形態(tài),隨機選取5株植株,掛牌標(biāo)記。處理后在盛花期調(diào)查這5株的單株開花數(shù),成熟期調(diào)查這5株的單株結(jié)實粒數(shù)。
1.3.2 測定花粉育性與柱頭可授性 利用碘-碘化鉀(I-KI)染色法、聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定花粉育性和柱頭可授性,測定花粉育性時將花粉置于載玻片上,加1~2 滴I-KI 溶液,觀察其顏色變化,若變藍即為可育,變黃即為不育,隨機觀察5個視野并計算花粉可育率。測定柱頭可授性時將柱頭浸入含有聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液的凹面載玻片中央,根據(jù)反應(yīng)液顏色變化及氣泡有無判斷柱頭可授性強弱,分為無活性、弱活性、活性和強活性4個等級,用數(shù)字0~3標(biāo)記。
1.3.3 測定光合參數(shù) 利用TARGAS-1 便攜式光合測定儀在第2片真葉期、現(xiàn)蕾期和盛花期測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci),選擇長勢一致的完全展開葉測定,每個處理測定10株,測定時間為晴天9:00—11:00。
試驗數(shù)據(jù)處理與分析采用Microsoft Excel 2013、SPSS 19.0 軟件,作圖采用Sigma Plot 12.5 軟件。
不同激素處理對開花數(shù)的影響不同,由圖1可知,噴施PP333后較對照開花數(shù)減少,除品種北早生在第1片真葉期200 mg/L PP333處理下較對照開花數(shù)增加。噴施6-BA后不同濃度處理均較對照開花數(shù)增加,除在未出真葉期噴施6-BA較對照開花數(shù)減少。兩種激素處理對結(jié)實粒數(shù)的影響表現(xiàn)為品種北早生、赤甜蕎1號在第2片真葉期噴施PP333和6-BA 結(jié)實粒數(shù)均較對照顯著增加,與對照差異達到極顯著水平(P<0.01)。PP333和6-BA較對照結(jié)實粒數(shù)增加最多的處理時期均為第2片真葉期,PP333處理濃度為100 mg/L較對照結(jié)實粒數(shù)增加最多,兩個品種平均較對照增加20.3%。6-BA處理濃度為150 mg/L較對照結(jié)實粒數(shù)增加最多,兩個品種平均較對照增加47.9%。
圖1 不同外源激素處理對甜蕎開花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)的影響
噴施兩種外源激素處理對不同時期花粉可育率表現(xiàn)為在10:00最高,14:00最低。而對柱頭可授性的影響表現(xiàn)為在10:00最高,12:00最低。由圖2、圖3可知,在10:00時第2片真葉時期噴施100 mg/L PP333使花粉可育率和柱頭可授性達到最高,分別較對照提高5.0%和36.9%。在8:00時第2片真葉時期噴施150 mg/L 6-BA 使花粉可育率和柱頭可授性達到最高,較對照提高4.4%和50.0%。
研究兩種外源激素對甜蕎開花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)、花粉可育率和柱頭可授性的影響,發(fā)現(xiàn)均在第2片真葉時期噴施100 mg/L PP333和150 mg/L 6-BA下對甜蕎結(jié)實粒數(shù)、花粉育性及柱頭可授性影響顯著。
2.3.1 不同激素處理對凈光合速率的影響 由圖4a可知,噴施兩種激素對甜蕎結(jié)實粒數(shù)、花粉育性及柱頭可授性在第2片真葉時期影響最大,因此,研究外源激素對光合參數(shù)的影響在第2片真葉期、現(xiàn)蕾期和盛花期進行。凈光合速率在噴施PP333和6-BA與對照變化趨勢一樣,隨生育期增加而增加,3個時期噴施PP333和6-BA 凈光合速率較對照增加。3個時期凈光合速率在噴施PP333后較對照增加11.0%、10.5%和5.0%,噴施6-BA后較對照增加6.0%、4.0%和2.0%。
2.3.2 不同激素處理對蒸騰速率的影響 由圖4b可知,3個時期品種北早生和赤甜蕎1號處理對蒸騰速率的影響不同。品種北早生的蒸騰速率呈下降趨勢,品種赤甜蕎1號的蒸騰速率隨生育期先升高后降低。蒸騰速率在噴施6-BA后較對照降低,而噴施PP333后蒸騰速率較對照提高。
圖2 不同外源激素處理對柱頭可授性的影響變化
圖3 不同外源激素處理對花粉可育率的影響
2.3.3 不同外源激素處理對胞間CO2濃度的影響 由圖4c可知,不同時期兩種外源激素處理對胞間CO2濃度影響變化趨勢相同,均為隨生育期先降低后升高,在盛花期達到最高。盛花期噴施PP333和6-BA后胞間CO2濃度較對照增加12.0%和5.0%。
圖4 不同外源激素處理對甜蕎光合性能的影響
2.3.4 不同外源激素處理對氣孔導(dǎo)度的影響 由圖4d可知,品種北早生和赤甜蕎1號在不同時期對氣孔導(dǎo)度的影響均表現(xiàn)為隨生育期先降低后升高,在盛花期達到最高。噴施兩種激素對氣孔導(dǎo)度的影響是相反的,3個時期氣孔導(dǎo)度在噴施6-BA后分別較對照提高0.5%、2.2%、5.5%,而在噴施PP333后較對照降低3.6%、2.4%、1.8%。
本研究結(jié)果表明,PP333處理較對照開花數(shù)減少,6-BA處理較對照開花數(shù)增加。確定了幼苗期的最佳處理時期為第2片真葉期。本研究得出在第2片真葉期噴施PP333和6-BA后單株結(jié)實數(shù),柱頭可授性和花粉可育率較對照顯著提高。學(xué)者張佳蕾等[16]發(fā)現(xiàn)PP333處理減少花生后期開花數(shù)即減少養(yǎng)分消耗。冬季芍藥鱗芽發(fā)育期噴施PP333可以促進開花,提高可溶性糖和可溶性蛋白含量[17]。6-BA 與適量氮肥配合施用提高小麥光合性能和品種產(chǎn)量[18]。6-BA處理提高水稻每穗枝梗和穎花數(shù)[19]。研究結(jié)果與本研究相似。兩種激素處理對光合性能的影響不同。吳雪霞[20]研究表明,噴施6-BA 對低溫脅迫下茄子光合參數(shù)的影響是顯著增加凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及胞間CO2濃度。楊東清等[21]研究表明,小麥在高氮條件下噴施6-BA可以顯著提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及胞間CO2濃度。本研究得出噴施6-BA 在不同時期使凈光合速率、盛花期胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度增加,但蒸騰速率降低。研究噴施6-BA 對蒸騰速率的影響與本研究結(jié)果有所不同。前人研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施PP333可促進葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及胞間CO2濃度[22-23],與本研究噴施PP333對氣孔導(dǎo)度影響不同。外源激素作用機制復(fù)雜,噴施濃度和處理不同,造成研究結(jié)果可能不同。
綜上所述,本研究得出在第2片真葉期進行100 mg/L PP333或150 mg/L 6-BA處理可以提高花粉可育率、柱頭可授性和單株結(jié)實數(shù),改善光合性能。本研究結(jié)果可以為提高甜蕎結(jié)實率的有效途徑提供參考,具有較大的生產(chǎn)應(yīng)用價值。