江曉東，李旭冉，張 濤，楊曉亞，楊沈斌

春小麥冠層氮素垂直分布與轉(zhuǎn)運(yùn)特征*

江曉東，李旭冉，張 濤，楊曉亞，楊沈斌

（江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044）

以春小麥品種“吉春34”為材料，2016?2017年在南京進(jìn)行了3期分期播種試驗(yàn)（S1，2016年12月16日播種；S2，2017年1月13日播種；S3，2017年2月19日播種），研究不同播期春小麥開花后不同空間層次葉片和莖鞘的氮素含量、氮素積累量、氮素垂直梯度變化以及植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量變化，以期明確江蘇春小麥植株冠層氮素積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)特征，并確定最適播期。結(jié)果表明：春小麥冠層氮素含量垂直分布特征明顯，開花后春小麥植株含氮量隨冠層高度的降低而降低，播期顯著影響春小麥植株冠層氮素的積累、分布與轉(zhuǎn)運(yùn)。與早播春小麥（S1）相比，晚播春小麥（S2、S3）冠層40?80cm層次含氮量和氮積累量顯著降低，葉片和莖鞘氮素垂直梯度的峰值出現(xiàn)時(shí)間提前至開花?灌漿期，峰值出現(xiàn)的空間位置降至冠層中下層，植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著降低6.61%～29.12%。早播春小麥冠層中上部營養(yǎng)器官在生育后期可維持較大的氮素垂直梯度，促進(jìn)氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)。同時(shí)，晚播春小麥生育期內(nèi)接受的太陽總輻射量、降水量減少，平均氣溫升高，開花后高溫?zé)岷Τ潭仍黾?，生育期持續(xù)時(shí)間減少，降低了植株對(duì)氮素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。晚播春小麥比早播春小麥籽粒蛋白質(zhì)含量降低8.46%～9.82%，蛋白質(zhì)產(chǎn)量減少40.78～71.47g·m?2。綜合春小麥冠層氮素分布與轉(zhuǎn)運(yùn)特征認(rèn)為，在本試驗(yàn)條件下，S1播期（12月16日）為江蘇春小麥的最佳播期。

江蘇；春小麥；播期；含氮量；氮素運(yùn)轉(zhuǎn)

氮素是小麥生長(zhǎng)發(fā)育所需的大量元素之一，小麥植株對(duì)氮素的吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)直接影響小麥的生長(zhǎng)狀況、產(chǎn)量與品質(zhì)[1?2]。開花?成熟期是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要時(shí)期，花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)、植株對(duì)土壤氮素的吸收與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量直接相關(guān)[3?4]。品種特性、栽培措施和氣候等因素影響小麥對(duì)氮素的吸收利用[5?7]。因此，分析植株對(duì)氮素的吸收、同化與利用特點(diǎn)，是研究小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要內(nèi)容。

稻麥兩熟是江蘇主要的種植制度，稻茬麥的種植面積占江蘇小麥播種面積的73%[8]。近年來，由于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)晚（粳）稻的大面積推廣、水稻輕簡(jiǎn)栽培及機(jī)械化種植技術(shù)的應(yīng)用，水稻收獲期延遲至11月中下旬，冬小麥播種期普遍推遲至11月下旬?12月上旬，晚播現(xiàn)象日益嚴(yán)重，晚播面積逐年增加，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量[8?9]。針對(duì)稻茬麥冬小麥的晚播高產(chǎn)技術(shù)，前人做了大量研究[2,9?10]，有效解決了晚播影響冬小麥產(chǎn)量的問題，但若在冬小麥播種期間遭遇連陰雨、“雪壓稻”等災(zāi)害性天氣，冬小麥無法種植，則會(huì)發(fā)生冬季撂荒的現(xiàn)象[11?12]，造成冬春季節(jié)土地和光熱資源的浪費(fèi)，影響周年糧食生產(chǎn)的穩(wěn)定性。

春小麥春化溫度高、春化時(shí)間短、生長(zhǎng)周期短，生產(chǎn)上安排比較靈活[13]。江蘇地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，最冷月平均氣溫?1.0～3.3℃，氣候條件滿足春小麥的生長(zhǎng)需求，春小麥可在特殊年份作為備選品種在江蘇種植[14]。但需要注意的是，一旦出現(xiàn)冬小麥無法種植的情況，春小麥的播種時(shí)間也因天氣條件而存在很大的不確定性。氮素的吸收與利用情況直接影響小麥的產(chǎn)量與品質(zhì)，不同播期條件下，春小麥在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的氣象因子組合不同，植株干物質(zhì)和氮素的積累與分配發(fā)生變化，產(chǎn)量和品質(zhì)必將受到影響。因此，研究不同播期條件下春小麥植株冠層營養(yǎng)器官氮素垂直分布、氮素積累和分配特征，明確春小麥氮素分配吸收、利用和轉(zhuǎn)化的特點(diǎn)，可為春小麥在江蘇的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016?2017年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（118°42′17″E，32°12′24″N）進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)播期，分別為S1（2016年12月16日）、S2（2017年1月13日）和S3（2017年2月19日）。試驗(yàn)田土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬。0?20cm土壤有機(jī)碳含量為11.04g·kg?1，全氮含量1.25g·kg?1，全磷含量為0.92g·kg?1，全鉀含量為18.93g·kg?1，土壤pH6.70，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量26.10%。供試春小麥品種為吉春24，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。春小麥采用條播種植，行距為25cm，種植密度均為300株·m?2，小區(qū)面積3m×3m=9m2，采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。試驗(yàn)田前茬作物為水稻，水稻根茬還田，春小麥種植期間肥料用量為45%復(fù)合肥(N:P:K=15:15:15) 800kg·hm?2，基肥:追肥=1:1，基肥在土壤耕作時(shí)施用，追肥在春小麥拔節(jié)時(shí)施用，田間管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 氣象要素觀測(cè)

春小麥種植期間的氣象數(shù)據(jù)由南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站提供。

1.2.2 發(fā)育期觀測(cè)

觀測(cè)記錄不同播期春小麥的出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、開花期、灌漿期和成熟期日期。

1.2.3 冠層垂直分層與取樣方法

在春小麥開花期、灌漿期和成熟期，在每個(gè)小區(qū)中長(zhǎng)勢(shì)均勻的地段連續(xù)選擇無病害且長(zhǎng)勢(shì)正常的小麥單莖30個(gè)帶根取回室內(nèi)，以根莖交接處為0cm，從莖基部到小麥冠層頂部，每20cm為一層將植株分為4層，即0?20、20?40、40?60和60?80cm，由于試驗(yàn)條件下種植的春小麥株高在90cm左右，80cm以上的葉片和莖稈質(zhì)量很少，因此將該部分葉片和莖鞘歸入到60?80cm層次中。

1.2.4 含氮量的測(cè)定

將各層樣品按莖鞘、葉片和籽粒分開，在75℃條件下烘干后磨碎，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定各器官含氮量[15]。

1.2.5 產(chǎn)量測(cè)定

在成熟期，在每播期長(zhǎng)勢(shì)均勻的地塊取3塊2ｍ2小麥樣點(diǎn)，人工收割并脫粒，晾曬籽粒含水量至13%左右稱重測(cè)產(chǎn)。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1 葉片（莖鞘）氮素垂直梯度

將相鄰兩層次之間葉片（莖鞘）含氮量之差定義為氮素垂直梯度。在春小麥開花期、灌漿期和成熟期，分別計(jì)算葉片（莖鞘）氮素垂直梯度，即

式中，ΔN為葉片（莖鞘）的氮素垂直梯度（百分點(diǎn)），Nn為第n層葉片（莖鞘）含氮量（%），Nn?1為相鄰第n?1層葉片（莖鞘）含氮量（%）。計(jì)算時(shí)分上、中、下3層，將60?80cm與40?60cm葉片（莖鞘）含氮量差值定義為上層氮素垂直梯度，40?60cm與20?40cm葉片（莖鞘）含氮量差值定義為中層氮素垂直梯度，20?40cm與0?20cm葉片（莖鞘）含氮量差值定義為下層氮素垂直梯度。

1.3.2 籽粒蛋白質(zhì)含量

成熟期籽粒的蛋白質(zhì)含量為

式中，Npr為成熟期籽粒蛋白質(zhì)含量（%），Ngrain為成熟期籽粒含氮量（%），5.7為轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.3.3 葉片（莖鞘）氮素積累量

開花期、灌漿期和成熟期葉片（莖鞘）氮素積累量為

式中，NC為單莖葉片（莖鞘）氮素積累量（mg），N為葉片（莖鞘）含氮量（%），DW為單莖葉片（莖鞘）干物質(zhì)量（mg）。

1.3.4 葉片（莖鞘）氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量

葉片（莖鞘）氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量為

式中，NT為單莖葉片（莖鞘）氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量（mg），NCanthesis為開花期單莖葉片（莖鞘）氮素積累量（mg），NCmature為成熟期單莖葉片（莖鞘）氮素積累量（mg）。

1.3.5 籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量

籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量為

式中，NYpr為籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量（g·m?2），Ygrain為成熟期籽粒產(chǎn)量（g·m?2），Npr為成熟期籽粒蛋白質(zhì)含量（%）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2016作圖，采用DPS 7.05 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥主要生育期氣象要素分布

由圖1可見，不同播期春小麥生長(zhǎng)期間的氣象要素組合存在很大差異。分蘗?成熟期間，S1、S2和S3播期處理春小麥所接受的太陽總輻射分別為1518.48、1428.05和1135.10MJ·m?2·d?1，除開花?灌漿期3個(gè)播期的太陽總輻射差異較小外，其它時(shí)期播期處理間均差異明顯，均表現(xiàn)為S1>S2>S3，充足的太陽輻射有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。播期處理間降水量也有明顯差異，分蘗?成熟期S1、S2和S3播期處理的降水量分別為285.1、255.6和182.8mm，S1>S2>S3，其中拔節(jié)?開花期3個(gè)播期處理間差異最大，S1分別比S2和S3多30.3mm和96.6mm，此期間水分的充足供應(yīng)可以保證春小麥的營養(yǎng)生長(zhǎng)和穗分化對(duì)水分的需求。各播期處理日平均溫度隨發(fā)育期的后移而升高，各生育階段均表現(xiàn)出S3>S2>S1的規(guī)律。在開花?成熟期，S1、S2和S3播期處理的平均氣溫分別為21.28、22.12和22.37℃，晚播春小麥該階段的平均溫度升高明顯，此期間3個(gè)播期處理春小麥遭遇了不同程度的>30℃的高溫?zé)岷μ鞖?，在開花?灌漿期，S1、S2和S3播期處理分別遭遇0、1和3d高溫?zé)岷μ鞖?，在灌漿?成熟期，S1、S2和S3播期處理又分別遭遇了6、8和3d的高溫?zé)岷μ鞖猓▓D略），播期推遲加重了春小麥的高溫危害，不利于小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。受平均溫度升高的影響，晚播春小麥發(fā)育期的持續(xù)時(shí)間明顯縮短，S1、S2和S3播期處理小麥分蘗?成熟期持續(xù)天數(shù)分別為96、78和49d，S2、S3分別比S1縮短18d和47d。綜合分析認(rèn)為，S1播期春小麥生長(zhǎng)期間接受的太陽總輻射最高、降水量最多、日平均氣溫最低，相對(duì)于S2和S3播期，其光、溫、水條件有利于春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，而S3播期的光、溫、水條件在3個(gè)播期中最不利于春小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。

注：圖例中P代表降水量，R代表太陽總輻射，T代表日平均溫度，D代表發(fā)育期持續(xù)天數(shù)。S1、S2和S3分別指播期為2016年12月16日、2017年1月13日和2017年2月19日。下同。

Note: In the legend, P represents precipitation, R represents total solar radiation, T represents daily average temperature, and D represents duration of growth period. S1 means sowing on December 16, 2016; S2 means sowing on January 13, 2017; S3 means sowing on February 19, 2017. The same as below.

2.2 春小麥生殖生長(zhǎng)階段植株氮素垂直分布

2.2.1 含氮量

由圖2可見，春小麥開花后各器官含氮量在不同播期間和不同生育時(shí)期間表現(xiàn)出明顯的垂直分布特點(diǎn)。在同一生育期，各器官的含氮量表現(xiàn)出40?60cm以下隨植株高度快速升高、60?80cm停止增加的特點(diǎn)，且器官之間含氮量有較大差異。具體來看，在開花期，各層葉片含氮量在2.32%～4.76%范圍內(nèi)變動(dòng)，顯著高于莖鞘含氮量（0.90%～1.78%），至灌漿期和成熟期，葉片和莖鞘含氮量明顯下降，成熟期葉片含氮量最高值和最低值分別為2.13%和0.80%，但仍顯著高于此時(shí)莖鞘最高和最低含氮量（1.17%和0.41%）。由圖還可見，植株不同層次之間含氮量差異明顯，開花期，各播期0?20、20?40、40?60和60?80cm層次葉片含氮量平均為2.66%、3.70%、4.36%和4.09%，莖鞘含氮量平均為1.09%、1.47%、1.64%和1.65%，至灌漿期和成熟期，葉片和莖鞘含氮量明顯下降，在成熟期0?20、20?40、40?60和60?80cm層次葉片含氮量分別為0.86%、1.11%、1.45%和1.90%，莖鞘的含氮量分別為0.45%、0.63%、0.79%和0.98%，垂直分布特點(diǎn)依然明顯。3個(gè)播期比較表明，葉片和莖鞘含氮量皆表現(xiàn)為S1>S3>S2，冠層上部（40?60cm和60?80cm）含氮量差異較大。開花期、灌漿期和成熟期3個(gè)發(fā)育期比較，葉片和莖稈含氮量表現(xiàn)為開花期>灌漿期>成熟期。

注：圖中的誤差線為標(biāo)準(zhǔn)偏差。下同。

Note: The bar shows standard deviation. The same as below.

2.2.2 氮素積累量

由圖3可見，春小麥花后葉片和莖鞘的氮素積累量逐漸降低，同樣表現(xiàn)出明顯的垂直分布特征。葉片的氮素積累量隨植株高度的增加而增加（圖3a），40?60cm層次氮素積累量達(dá)到最高值，60?80cm層次氮素積累量降低。在開花期，葉片氮素積累量表現(xiàn)為S1>S2>S3，除20?40cm層次外，其它層次葉片氮素積累量播期處理間差異顯著；在灌漿期，不同播期處理間葉片氮素積累量差異顯著減小，S1、S2和S3播期處理單莖葉片氮素積累量分別為9.47、8.79和7.94mg，表現(xiàn)為S1>S2>S3；成熟期各播期處理氮素積累量表現(xiàn)為S1>S3>S2，播期處理間相同株高層次比較表明，差異最大為40?60cm高度，該層次S1、S2和S3處理單莖葉片氮素積累量分別為1.52、0.93和1.36mg，播期處理間差異顯著。對(duì)于莖鞘而言（圖3b），開花期莖鞘氮素積累量隨小麥高度的增加而降低，0?60cm各層次播期處理間差異顯著，單莖莖鞘氮素積累總量S1比S2和S3分別高2.34和2.96mg；在灌漿期和成熟期，不同播期單莖莖鞘氮素積累量均為S1>S3>S2，20?40cm和40?60cm株高氮素積累量最高，60?80cm最低。成熟期S1、S2和S3播期處理單莖莖鞘氮素積累量分別為16.31、13.09和14.22mg，S1比S2和S3分別高3.23和2.09mg。綜合來看，S1比S2和S3播期處理能顯著提高春小麥開花后葉片和莖鞘氮素積累量，保證花后春小麥籽粒生長(zhǎng)發(fā)育及灌漿對(duì)氮素的需求。

2.3 春小麥生殖生長(zhǎng)階段植株氮素含量垂直梯度

氮素垂直梯度為相鄰兩層次之間葉片或莖鞘含氮量的差值，垂直梯度越大表明下層器官向上層器官的氮素轉(zhuǎn)移越多。從圖4a可以看出，不同層次葉片之間的氮素垂直梯度差異顯著。在開花期，各播期處理下層葉片氮素垂直梯度，即0?20cm層次葉片向20?40cm層次葉片的氮素轉(zhuǎn)移，最大值為S3播期處理的1.49個(gè)百分點(diǎn)，比S1和S2分別高0.56個(gè)和0.78個(gè)百分點(diǎn)；中層葉片氮素梯度，即20?40cm層次葉片向40?60cm層次葉片的氮素轉(zhuǎn)移表現(xiàn)為S1高于S2和S3播期處理。在灌漿期，中層葉片的氮素垂直梯度較開花期明顯增大，與下層葉片梯度值差異明顯減小，中層葉片氮素垂直梯度最大值為S2播期處理的1.11個(gè)百分點(diǎn)，下層葉片最大值為S3的1.43個(gè)百分點(diǎn)，S1與S3播期處理無顯著差異。在成熟期，各層植株葉片的氮素垂直梯度明顯減小，S1播期處理中層葉片的氮素垂直梯度為各層最大值，為0.62個(gè)百分點(diǎn)，表明S1播期下層葉片仍有大量的氮素輸出。綜合分析可以看出，S3播期葉片氮素轉(zhuǎn)移主要集中在開花期和灌漿期，以下層葉片為主，S2播期葉片氮素轉(zhuǎn)移主要集中在灌漿期的中層葉片，S1播期處理葉片氮素轉(zhuǎn)移在開花期中層、灌漿期下層和成熟期中層葉片都保持較高值，葉片氮素轉(zhuǎn)移穩(wěn)定持續(xù)，輸出能力強(qiáng)。

圖4b顯示，莖鞘氮素垂直梯度變化幅度小于葉片，氮素轉(zhuǎn)移中心隨發(fā)育期的推進(jìn)由下層莖鞘向高層莖鞘轉(zhuǎn)移。在開花期，下層莖鞘氮素垂直梯度最大，S1和S3播期處理顯著高于S2，中層莖鞘氮素垂直梯度S3顯著高于S1和S2。在灌漿期，中層莖鞘氮素垂直梯度顯著增大，S1和S2顯著高于S3，下層莖鞘氮素垂直梯度S3顯著高于S1和S2，上層莖鞘氮素垂直梯度S1顯著高于S2和S3。在成熟期，中層和下層各個(gè)播期間莖鞘的氮素垂直梯度無顯著差異，S1播期上層莖鞘氮素垂直梯度顯著高于S2和S3。綜合來看，S3播期莖鞘氮素垂直梯度的高峰值出現(xiàn)在開花期的中、下層和灌漿期的下層莖鞘，S2播期莖鞘氮素垂直梯度的高峰值出現(xiàn)在灌漿期的中層莖鞘，說明S2和S3播期莖鞘氮素輸出分別主要發(fā)生在開花期和灌漿期，且以下層和中層莖鞘為主。S1播期莖鞘各層次氮素垂直梯度峰值隨發(fā)育期的推進(jìn)而逐漸上移，開花期的下層、灌漿期的中層和上層、成熟期上層莖鞘的氮素垂直梯度顯著高于其它播期，說明S1播期春小麥莖鞘的氮素轉(zhuǎn)移能力強(qiáng)，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。綜合葉片和莖鞘的氮素濃度梯度變化可以看出，S1較S2和S3播期處理春小麥的營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)且轉(zhuǎn)移能力強(qiáng)，尤其是在灌漿后期高層營養(yǎng)器官仍能從中下層營養(yǎng)器官獲得充足的氮素供應(yīng)。

注：小寫字母表示3個(gè)處理所有層次樣品間在0.05水平上的差異顯著性。下層的氮素垂直梯度指20?40cm高度葉片（莖鞘）與0?20cm層葉片（莖鞘）的含氮量差值，中層氮素垂直梯度指40?60cm層與20?40cm層的差值，上層氮素垂直梯度指60?80cm層與40?60cm層的差值。下同。

Note：Lowercase letters indicate the significance of differences at the 0.05 level between all levels of the three treatments. The vertical gradient of nitrogen in the lower layer refers to the difference(pp is percent point) of nitrogen content between the leaves or stem-sheaths at the height of 20?40cm and the leaves or stem-sheaths at the height of 0?20cm, the vertical gradient of nitrogen in the middle layer refers to the difference of 40?60cm and 20?40cm, and the vertical gradient of nitrogen in the upper layer refers to the difference of 60?80cm and 40?60cm. The same as below.

2.4 春小麥生殖生長(zhǎng)階段植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)

播期顯著影響春小麥葉片氮素的轉(zhuǎn)移分配。由圖5a可見，葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量隨株高的增高而增大，0?20cm層葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量最低，40?60cm層次氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量達(dá)到最大值，隨后減小，3個(gè)播期處理均為40?60cm層次葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，平均占植株葉片氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量的30.22%，是花后葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的主體。3個(gè)播期處理比較，各層次葉片氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量基本表現(xiàn)為S1>S2>S3，S1、S2和S3處理單莖葉片氮素轉(zhuǎn)移總量分別為15.03、13.86和11.16mg，S1分別比S2和S3高8.44%和34.68%，可見播期延遲顯著減少葉片積累的氮素向籽粒轉(zhuǎn)移。莖鞘的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著低于葉片，轉(zhuǎn)移規(guī)律也與葉片有明顯差異（圖5b），S1和S2播期莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量隨株高的增高而減小，而S3播期則相反。各播期60?80cm層次無氮素輸出，表現(xiàn)為氮素的輸入。S1、S2和S3處理單莖莖鞘氮素總運(yùn)轉(zhuǎn)量分別為4.03、3.94和2.35mg，S1分別比S2和S3高2.28%和71.49%，同樣表明播期推遲顯著降低莖鞘積累氮素的輸出量。冠層氮素輸出量合計(jì)，S1、S2和S3播期處理分別為19.06、17.80和13.51mg，S2和S3分別比S1低6.61%和29.12%，播期間差異顯著，S1處理顯著優(yōu)于S2和S3，說明早播可促進(jìn)葉片（莖鞘）中積累的氮素向籽粒轉(zhuǎn)移。

2.5 春小麥成熟期蛋白質(zhì)產(chǎn)量

表1表明，播期顯著改變春小麥的產(chǎn)量。隨著播期的推遲，春小麥產(chǎn)量顯著降低，S1播期產(chǎn)量為775.27g·m?2，分別比S2和S3顯著高221.53和456.66g·m?2。播期也改變了春小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，播期推遲，籽粒蛋白質(zhì)含量顯著降低，S2和S3播期分別比S1播期顯著降低籽粒蛋白質(zhì)含量9.82%和8.46%。產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的差異共同導(dǎo)致了播期間春小麥蛋白質(zhì)產(chǎn)量的差異，S1>S2>S3，與S2和S3播期相比，S1播期可顯著提高蛋白質(zhì)產(chǎn)量40.78和71.47g·m?2，表明播期延遲可顯著降低春小麥蛋白質(zhì)的產(chǎn)量。

注：正值表示氮素由葉片或莖鞘向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，負(fù)值表示該層次葉片或莖鞘氮素?zé)o輸出，表現(xiàn)為輸入。

Note: A positive value indicates that nitrogen is transported from leaf or stem-sheath to grain, while a negative value indicates that there is no output of nitrogen from leaf or stem-sheath at this level, showing as input.

表1 不同播期春小麥產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量的比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

本研究中春小麥冠層氮素含量垂直分布特征明顯，冠層氮素含量和積累量基本隨植株高度的降低而降低，與冬小麥的研究結(jié)果一致[16?17]。S1、S2和S3播期處理相比較，S1播期處理可顯著提高春小麥開花后植株各層次營養(yǎng)器官的含氮量和氮積累量，對(duì)冠層上部40?80cm層次影響尤為明顯，良好的氮素營養(yǎng)有利于提高上層葉片光合性能、延長(zhǎng)葉片的功能期，提高小麥的氮代謝活性和籽粒產(chǎn)量。

小麥籽粒中的氮素主要來源于開花前貯存在營養(yǎng)器官的氮素和開花后從土壤中吸收同化的氮素[18?19]，籽粒蛋白質(zhì)含量隨植株氮素積累量和運(yùn)轉(zhuǎn)量的增加而增加[1,20]。本研究表明，春小麥花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)與冠層氮素的垂直分布特征相關(guān)，播期推遲（S2和S3播期處理）不僅降低了春小麥營養(yǎng)器官的氮素含量和積累量，而且使葉片和莖鞘氮素垂直梯度的峰值出現(xiàn)時(shí)間提前至開花?灌漿期，峰值出現(xiàn)的空間位置降低至冠層中下層，說明晚播春小麥植株在灌漿期前中下層營養(yǎng)器官已經(jīng)將大量的氮素轉(zhuǎn)移至上層營養(yǎng)器官中，灌漿期后上層營養(yǎng)器官無法從中下層營養(yǎng)器官中得到持續(xù)的氮素供應(yīng)，植株衰老加速，也降低了營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量，不利于籽粒品質(zhì)的形成；早播春小麥（S1播期處理）開花和灌漿期營養(yǎng)器官中的氮素含量和積累量高，冠層中上部營養(yǎng)器官在灌漿?成熟期仍維持較大的氮素垂直梯度，優(yōu)化了開花后氮素在冠層內(nèi)的分配，促進(jìn)了植株體內(nèi)的氮素向籽粒轉(zhuǎn)移，增加了籽粒蛋白質(zhì)含量。

播期改變了春小麥生長(zhǎng)期間的氣象要素組合。與S2和S3相比，S1播期處理春小麥生長(zhǎng)過程中接收到的太陽總輻射和降水量增多、日平均溫度降低，減輕了開花后高溫?zé)岷Φ奈：?，有利于植株的光合作用和氮素代謝的進(jìn)行，促進(jìn)了植株體內(nèi)氮素的吸收和積累[5,21?23]，提高了籽粒的產(chǎn)量和蛋白質(zhì)的含量。但本研究?jī)H考慮了播期對(duì)春小麥氮素利用狀況的影響，今后還應(yīng)從灌溉、施肥、品種選擇等多方面進(jìn)行綜合研究，為春小麥在江蘇種植的高產(chǎn)高效提供可靠的理論依據(jù)。

3.2 結(jié)論

春小麥冠層氮素含量垂直分布特征明顯，播期顯著影響了春小麥冠層氮素分布與轉(zhuǎn)運(yùn)特征。播期推遲顯著降低春小麥開花后各層次葉片和莖鞘的含氮量和氮積累量，對(duì)冠層上部的影響尤為明顯。播期推遲使葉片和莖稈氮素垂直梯度的峰值出現(xiàn)時(shí)間提前，出現(xiàn)的空間位置降低，減少了植株氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量，早播春小麥冠層中上部營養(yǎng)器官在生育后期可維持較大的氮素垂直梯度，促進(jìn)氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)。播期推遲同時(shí)減少了春小麥接受的太陽總輻射量和降水量，提高了生育期內(nèi)平均溫度，縮短了春小麥的生育期天數(shù)，加重了高溫?zé)岷Φ某潭?，?dǎo)致小麥籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量顯著降低。從春小麥冠層氮素的分布與轉(zhuǎn)運(yùn)特征的角度看，在本試驗(yàn)條件下，S1播期即2016年12月16日是江蘇春小麥的最佳播期。

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Vertical Distribution and Transport Characteristics of Nitrogen in Spring Wheat Canopy

JIANG Xiao-dong，LI Xu-ran, ZHANG Tao, YANG Xiao-ya, YANG Shen-bin

( Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology/Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

The spring wheat variety Jichun 34 was used to carry out the three-stage sowing experiment (S1, sowing on December 16, 2016; S2, sowing on January 13, 2017; S3, sowing on February 19, 2017) at Nanjing from 2016 to 2017. The nitrogen content, nitrogen accumulation, nitrogen vertical gradients in leaves and stem-sheaths of spring wheat in different spatial layers of canopy after anthesis, as well as the translocation amount of plant nitrogen, grain protein content and yield were studied in order to clarify the characteristics of nitrogen accumulation, distribution and translocation in plant canopy of spring wheat, and to determine the optimal sowing date in Jiangsu Province. The results showed that the vertical distribution characteristics of canopy nitrogen content were obvious in spring wheat. After anthesis, the plant nitrogen content of spring wheat decreased with the decrease of canopy height. Sowing date significantly affected the accumulation, distribution and translocation of canopy nitrogen. Compared with early sowing date (S1), the nitrogen content and accumulation in the 40?80cm layer of canopy of late sown spring wheat (S2 and S3) were significantly reduced; the peak time of vertical gradients of nitrogen in leaves and stem-sheaths was advanced to the anthesis and filling stage; and the peak spatial position was reduced to the middle and lower canopy; and the amount of nitrogen translocation was significantly reduced by 6.61%?29.12%. The middle and upper vegetative organs of early sown spring wheat canopies could maintain a larger vertical gradients of nitrogen in the late growth period, and promote the transfer of nitrogen. At the same time, during the growth period of late sowing spring wheat, the amount of total solar radiation and precipitation received decreased, the daily average temperature increased, the heat stress increased after anthesis, the duration of growth period decreased, and the absorption and translocation of nitrogen by plants decreased. The grain protein content of late sown spring wheat was 8.46%?9.82% lower than that of early sowing spring wheat, and the protein yield was 40.78?71.47g·m?2lower. According to the characteristics of nitrogen distribution and translocation in spring wheat canopy, sowing date of S1 (16 December) is the best for spring wheat in Jiangsu Province.

Jiangsu province；Spring wheat；Sowing date；Nitrogen content；Nitrogen transportation

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.03.003

江曉東,李旭冉,張濤,等.春小麥冠層氮素垂直分布與轉(zhuǎn)運(yùn)特征[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2021,42(3):190-199

2020-09-22

國家自然科學(xué)基金（41875140；41105078）；中國氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室開放研究基金（AMF201602）

江曉東，E-mail：jiangxd@nuist.edu.cn