吳 迪, 海 超, 李光鵬
(內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院暨省部共建草原家畜生殖調(diào)控與繁育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,呼和浩特 010071)
難產(chǎn)(dystocia)是指母畜分娩時(shí),胎兒娩出緩慢或難以娩出,需要通過(guò)助產(chǎn)手段幫助胎兒娩出的過(guò)程。關(guān)于牛的分娩難度的分級(jí)并無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。Nix等[1]把分娩難度分為4級(jí):1級(jí)為無(wú)需助產(chǎn);2級(jí)為輕微拉拽助產(chǎn)(mild traction);3級(jí)為重度助產(chǎn),需借助機(jī)械拉拽(heavy traction requiring a mechanical calf puller);4級(jí)為剖腹產(chǎn)(cesarean section)。Bellows和Lammoglia分為4級(jí),即1級(jí)無(wú)助產(chǎn);2級(jí)手動(dòng)輕微助產(chǎn);3級(jí)機(jī)械拉拽助產(chǎn);4級(jí)剖腹產(chǎn)[2]。大部分研究者將分娩難度也分為類似的4級(jí);也有學(xué)者將其分為2級(jí)或3級(jí)[3-5]。在我們的研究與實(shí)踐中,也將分娩分為類似的4級(jí),1級(jí)無(wú)需助產(chǎn),2級(jí)為手動(dòng)助產(chǎn),3級(jí)為利用產(chǎn)繩或機(jī)械拉拽,4級(jí)為剖腹產(chǎn)。Zaborski等將影響牛難產(chǎn)的因素分為四類:1)直接因素,包括胎位不正(malpresentations)與子宮扭曲(uterine torsion);2)母牛因素,包括體重、體況、年齡、分娩次數(shù)、骨盆面積、犢牛出生重、妊娠時(shí)長(zhǎng);3)遺傳因素,有公牛與犢牛、同種(近親)、胎兒發(fā)育速度及骨骼肌肉發(fā)育程度等;4)非遺傳性因素,包括分娩年份、季節(jié)、地域等環(huán)境因素[6]。難產(chǎn)既會(huì)導(dǎo)致母牛出現(xiàn)生殖道疾病,對(duì)今后的發(fā)情和繁殖產(chǎn)生影響,有時(shí)還會(huì)危及胎兒和母牛的生命,嚴(yán)重?fù)p害養(yǎng)牛經(jīng)濟(jì)效益。
我國(guó)是肉牛養(yǎng)殖與牛肉生產(chǎn)大國(guó),存欄與出欄量均居世界前列。然而,肉牛繁殖關(guān)鍵技術(shù)指標(biāo)如配種率、妊娠到期率、犢牛存活率等均不及國(guó)際先進(jìn)水平,母牛流產(chǎn)率、難產(chǎn)率與犢牛死亡率等居高不下,嚴(yán)重影響了肉牛養(yǎng)殖效益。筆者對(duì)幾十年來(lái)國(guó)際上,尤其是肉牛發(fā)達(dá)國(guó)家有關(guān)肉牛繁殖與生產(chǎn)方面的報(bào)道做了較為細(xì)致閱讀與系統(tǒng)分析,本文重點(diǎn)對(duì)普通肉牛繁殖與生產(chǎn)過(guò)程中出現(xiàn)的難產(chǎn)問(wèn)題進(jìn)行分析闡述,供國(guó)內(nèi)同行借鑒。
研究表明,胎兒—骨盆不相適應(yīng)是初產(chǎn)母牛犢牛死亡的最重要因素[7-8]。正常的骨盆,如產(chǎn)力及胎兒無(wú)異常,胎兒很容易娩出。難產(chǎn)主要發(fā)生在骨盆中腔處,當(dāng)胎兒的體型大小超過(guò)母牛的骨盆中腔時(shí),胎兒頭部或肩部無(wú)法通過(guò)中腔而被卡在骨盆內(nèi),造成難產(chǎn)。初產(chǎn)母牛的骨盆面積被認(rèn)為是影響難產(chǎn)程度最大的母牛特征。初產(chǎn)母牛自身尚處于身體發(fā)育與成熟階段,骨盆發(fā)育尚未完成,分娩時(shí)容易難產(chǎn)。尤其是當(dāng)配種年齡較小,或母牛的品種類型與公牛的品種類型相差較大,胎兒體重較大時(shí),母牛的骨盆中腔面積容納不了過(guò)大的胎兒,由此造成難產(chǎn)[6,9]。在實(shí)際操作中,母牛骨盆面積常用來(lái)判斷是否存在難產(chǎn)的依據(jù)[10]。Micke等研究表明,無(wú)難產(chǎn)現(xiàn)象的自然分娩母牛的孕前骨盆面積大于難產(chǎn)母牛;對(duì)于青年母牛,測(cè)量骨盆面積可預(yù)測(cè)難產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn),骨盆面積每增加1 cm2,可顯著降低難產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)[11]。Holm等利用多種分析方法分析了484頭母牛的骨盆面積與胎兒出生重及難產(chǎn)的關(guān)系,認(rèn)為對(duì)于骨盆面積的判斷可以成為淘汰有難產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)母牛的一個(gè)依據(jù)[8]。
通常情況下,難產(chǎn)與母牛的初配年齡密切相關(guān),年齡小的母牛分娩更困難。Carnier等[12]認(rèn)為青年母牛在分娩時(shí),尚未達(dá)到體成熟期,頭胎難產(chǎn)是由于母牛體型小所致;隨著母牛年齡增加,難產(chǎn)率降低,3~5歲牛的難產(chǎn)率為7.4%,11~13歲齡的難產(chǎn)率為4.6%。Eriksson等報(bào)道夏洛萊牛與海福特牛的初產(chǎn)難產(chǎn)率為6%,經(jīng)產(chǎn)牛的難產(chǎn)率為1%~2%[13]。然而,如果把母牛的年齡與體重因素綜合考慮,對(duì)于發(fā)育快的母牛,年齡雖小,但體重已經(jīng)接近成年水平。因而,對(duì)于初產(chǎn)牛而言,如果母牛達(dá)到性成熟而體成熟延遲,其分娩難產(chǎn)的比率會(huì)上升[14]。在配種時(shí),青年母牛的體重應(yīng)該達(dá)到成年母牛的65%,分娩時(shí)的體重要達(dá)到成年母牛的85%,而且所用配種的公牛的后代是易產(chǎn),那么難產(chǎn)率將是可接受的[9]。隨著母牛體重增加,難產(chǎn)率下降,600~650 kg母牛的難產(chǎn)率為5.3%,而350~400 kg的難產(chǎn)率為8.3%[15]。初產(chǎn)年齡在26月齡之前的難產(chǎn)率、犢牛死亡率與母牛死亡率均高于30月齡以上母牛[16]。不同品種牛的性成熟與體成熟年齡有差異。中小型品種如安格斯牛、海福特牛和短角牛等多為早熟品種,母牛的適配年齡在16~18月齡;大型品種如夏洛萊牛、西門塔爾牛、利木贊牛、皮爾蒙特牛、德國(guó)黃牛、南德溫牛、婆羅門牛等多為晚熟型品種,母牛的適配年齡稍晚,可在18月齡以后。
一般情況下,青年母牛的生產(chǎn)要比成年母牛更困難,頭胎比二胎的難產(chǎn)率高,但在二胎與隨后的胎次之間無(wú)明顯的難產(chǎn)差異[17]。Rutter等對(duì)476例夏洛萊牛進(jìn)行分析,初產(chǎn)母牛與經(jīng)產(chǎn)牛的難產(chǎn)率分別為31.3%和15.0%[18]。Berger等[19]分析了1972—1985年美國(guó)純系安格斯牛場(chǎng)的965 417的生產(chǎn)記錄,初產(chǎn)母牛的難產(chǎn)率是經(jīng)產(chǎn)牛的11.58倍。Carnier等發(fā)現(xiàn)皮爾蒙特初產(chǎn)母牛的難產(chǎn)率為28.4%,而成年母牛的難產(chǎn)率為13.2%;初產(chǎn)母牛的剖腹產(chǎn)率比經(jīng)產(chǎn)牛高3倍;隨著分娩次數(shù)增多,難產(chǎn)率顯著下降[12]。在皮爾蒙特牛中,難產(chǎn)遺傳力在頭胎、二胎與多胎的影響分別為19%,10.0%和8.0%[12],表明分娩次數(shù)與難產(chǎn)之間存在直接關(guān)聯(lián)。
在肉牛中,雙胎的難產(chǎn)發(fā)生率為35.0%~42.2%,而單胎為20.4%~23.0%[20]。荷斯坦牛雙胞胎的難產(chǎn)程度比單胎生產(chǎn)高10.5倍[21]。雙胎的難產(chǎn)水平為2.19,而單胎為1.57;雙胞胎出現(xiàn)胎位不正的比率為7.2%~78.9%,而單胎的發(fā)生率為2.7%~21.8%[3]。Echternkamp等[22]觀察到雙側(cè)卵巢排卵的雙胞胎的難產(chǎn)率比單側(cè)排卵的雙胞胎難產(chǎn)率低14%;三胞胎的難產(chǎn)率進(jìn)一步提高,主要是因?yàn)樘ノ徊徽?;而胎兒是位于左?cè)子宮角還是右側(cè)子宮角,對(duì)難產(chǎn)并無(wú)影響[23]。
牛妊娠期的長(zhǎng)短,依品種、年齡、季節(jié)、飼養(yǎng)管理和胎兒性別等因素有所差異。牛妊娠期一般為275~285 d,平均為283 d,最短為260 d,最長(zhǎng)可達(dá)315 d。早熟品種的妊娠期短,乳牛比肉牛短,懷母犢比懷公犢短;青年母牛比成年母牛短約1 d,懷雙胎比懷單胎短3~6 d;冬春分娩母牛比夏秋季分娩長(zhǎng)2~3 d;飼養(yǎng)管理?xiàng)l件差的母牛妊娠期長(zhǎng)。Meyer等[24]認(rèn)為妊娠時(shí)長(zhǎng)是繼胎兒體重與母牛胎盤(pán)之后的影響經(jīng)產(chǎn)母牛難產(chǎn)的第三大重要因素;在需要3級(jí)助產(chǎn)的犢牛中,孕期短于正常280 d的犢牛出生后死亡率最高;孕期在265~268 d的死亡率為55.3%,269~271 d的死亡率為45.5%,272~275 d的死亡率為33.7%,276~293 d的死亡率為23.8%,而294~295 d的死亡率為35.4%。在分析了9個(gè)純種肉牛和3個(gè)雜種的犢牛生產(chǎn)情況后,發(fā)現(xiàn)因孕期延長(zhǎng)使胎兒發(fā)育過(guò)大,致使難產(chǎn)率升高[14,25]。Uematsu等認(rèn)為妊娠期超過(guò)301 d與低于270 d的母牛難產(chǎn)率顯著高于妊娠期為281~290 d[26]。牛的孕期長(zhǎng)短具有中等程度的遺傳力,通過(guò)遺傳選擇可以改變?cè)衅陂L(zhǎng)度。Purfield等分析了安格斯、夏洛萊、利木贊牛等肉牛的孕期調(diào)控基因的遺傳定位,發(fā)現(xiàn)了25個(gè)SNPs與荷斯坦牛的孕期極顯著相關(guān),其中位于BTA18的58.06~58.19 Mb區(qū)間的rs381577268位點(diǎn),對(duì)孕期貢獻(xiàn)率最大,為1.37%[27]。掌握不同品種牛的孕期,可以預(yù)測(cè)同品種及雜種牛的預(yù)產(chǎn)期,對(duì)于犢牛生產(chǎn)非常重要。
遺傳與環(huán)境因素共同決定了母牛的生產(chǎn)能力,母體供給胎兒營(yíng)養(yǎng)的能力,不受胎兒基因型的影響[28]。在利用大型南德溫(South Devon)牛與小型Dexter牛進(jìn)行交互雜交發(fā)現(xiàn),小型母本所生犢牛重為27 kg,而大型母本的犢牛重為33 kg;母本大小對(duì)胎兒體重的影響取決于母牛與公牛大小的差異,胎兒大小的最大差異出現(xiàn)在妊娠后期[28]。不同品種肉牛,如安格斯、海福特、利木贊、夏洛萊、西門塔爾、婆羅門、瑞士黃牛等,發(fā)生難產(chǎn)的程度不一樣。Gregory等[29]比較了海福特、安格斯、西門塔爾、利木贊、夏洛萊、德國(guó)黃牛等品種肉牛的分娩、出生重與存活率發(fā)現(xiàn),對(duì)于不同品種的初產(chǎn)母牛,犢牛的出生重、分娩難度和出生后24 h的存活率均有顯著差異;初產(chǎn)母牛難產(chǎn)的犢牛出生重為39.6 kg,72 h存活率為87.1%,顯著低于經(jīng)產(chǎn)母牛的犢牛35.4 kg出生重和92.2%的存活率;安格斯初產(chǎn)母牛與經(jīng)產(chǎn)牛的難產(chǎn)率均最低,而B(niǎo)raunvieh初產(chǎn)母牛和Pinzgauer經(jīng)產(chǎn)母牛的難產(chǎn)率最高。Kriese等報(bào)道2周歲齡的利木贊成年母牛難產(chǎn)率最低,Pinzgaue初產(chǎn)母牛的難產(chǎn)率最高[30]。挪威紅牛(Norwegian Red)的難產(chǎn)率約為2.5%[31]。
犢牛出生重的大小直接關(guān)乎難產(chǎn)發(fā)生的概率。就犢牛的體尺而言,頭周長(zhǎng)、肩寬與胸圍是影響分娩的關(guān)鍵因素。雖然安格斯和海福特牛的難產(chǎn)率低,但如果出生重大于30 kg,發(fā)生難產(chǎn)的概率也提高[19]。安格斯牛的出生重在20~40 kg之間時(shí),無(wú)需助產(chǎn)或輕微助產(chǎn)率;出生重大于40 kg時(shí),有17.9%的母牛需人工強(qiáng)力助產(chǎn)[19]。夏洛萊牛也有類似的現(xiàn)象,頭胎的平均出生重為39.0 kg,二胎的平均出生重平均為44.3 kg;頭胎的助產(chǎn)率顯著高于二胎的助產(chǎn)率[18]。Gaafar等[15]分析了1997—2004年間3~13歲的585頭奶牛的1 243頭次產(chǎn)犢記錄,認(rèn)為當(dāng)出生重分別為<20 kg、21~25 kg、26~30 kg、31~35 kg、36~40 kg及>40 kg時(shí),難產(chǎn)率分別為4.6%,5.7%,6.1%,7.2%,8.1%和8.5%。Nix等[1]收集了2 191例安格斯、Brangus、無(wú)角海福特等純種與雜種犢牛的分娩記錄,認(rèn)為出生重每增加1 kg,難產(chǎn)率提高0.23%。Gregory等在安格斯、海福特、利木贊、西門塔爾、德國(guó)黃和夏洛萊牛研究中發(fā)現(xiàn),出生重每增加1 kg,難產(chǎn)率提高4.2%[29]。海福特母牛的難產(chǎn)程度高于安格斯母牛[(34.78±3.19)% vs (27.02±3.13)%];在純種與雜種犢牛之間,難產(chǎn)率無(wú)明顯差異,但雜種犢牛的出生重比純種的高(1.55±0.26) kg。夏洛萊犢牛與Maine-Anjou犢牛的難產(chǎn)率很高,有3.0%需剖腹產(chǎn),而只有57%完全順產(chǎn);阿奎坦?fàn)倥Ec利木贊犢牛的難產(chǎn)率低,分別只有1.6%和0.2%[5]。Berry等報(bào)道,當(dāng)犢牛出生重是母牛體重的7.5%時(shí),難產(chǎn)率為12.5%;當(dāng)體重之比為10%時(shí),難產(chǎn)率加倍,達(dá)到25%[32]。Dhakal等對(duì)1 231頭犢牛的出生重進(jìn)行分析后,認(rèn)為品種對(duì)出生重的影響力極為顯著[33]。
性別是影響分娩的第二個(gè)最主要因素。因公犢的體型與體重都比母犢大,而且公犢的妊娠期一般比母犢長(zhǎng),因而公犢更易難產(chǎn)。Dhakal等[33]報(bào)道母犢的出生重(27.57±0.54) kg顯著小于公犢出生重(29.53±0.53) kg。安格斯公犢的出生重為(34.13±2.28) kg,難產(chǎn)率為24.74%;母犢的出生重為(30.96±2.55) kg,難產(chǎn)率為12.64%;海福特公犢出生重為(36.11±2.67) kg,難產(chǎn)率為32.05%;母犢的出生重為(33.24±2.45) kg,難產(chǎn)率為21.32%。安格斯初產(chǎn)母牛的公犢出生重為33 kg,母犢出生重為30 kg;安格斯經(jīng)產(chǎn)母牛的公犢出生重為36 kg,母犢出生重為33 kg[19];夏洛萊牛公犢的出生重大于45.4 kg時(shí),難產(chǎn)率大幅升高[18]。Bellows等發(fā)現(xiàn)安格斯與海福特的雜種公犢的難產(chǎn)率高出母犢40.2%;初產(chǎn)公犢牛的難產(chǎn)率為65.8%,而經(jīng)產(chǎn)母牛的公犢難產(chǎn)率為11.1%;初產(chǎn)母犢的難產(chǎn)率為39.2%,經(jīng)產(chǎn)母牛的母犢難產(chǎn)率為5.2%[34]。
胎位不正或異常(malpresentation)是臨產(chǎn)母牛最困難的難產(chǎn)現(xiàn)象。在異常胎位中,72.8%是后背位,之后為腕關(guān)節(jié)或肩部扭曲(11.4%)、臀位(8.2%)、頭側(cè)仰(2.5%)、肘部曲張(1.9%)、臀位(1.3%)、橫位(1.3%)及斜側(cè)位(0.6%)[35]。肉牛胎位異常的發(fā)生率在總的分娩牛中為0.91%~4%之間,占所有難產(chǎn)中的13%~22.4%;胎位異常是經(jīng)產(chǎn)牛常發(fā)的難產(chǎn)現(xiàn)象,占難產(chǎn)率的20%~40%[36]。De Amicis等[37]對(duì)11年間14 575例意大利奶牛與肉牛的難產(chǎn)現(xiàn)象作了分析,平均難產(chǎn)率為5.6%,犢牛因素顯著高于母牛因素(P<0.000 1);初產(chǎn)母牛的難產(chǎn)率為10.7%,經(jīng)產(chǎn)母牛為3.75%;犢牛死亡率為24.9%,母牛死亡率為11.1%,其中母牛與犢牛同時(shí)死亡的占5.1%。在所有引起難產(chǎn)的因素中,胎位異常與胎兒巨大是主要因素占70%;子宮扭曲在歐洲的發(fā)生率占難產(chǎn)率的3.0%~4.0%,北美占3.0%~7.0%,與管理與營(yíng)養(yǎng)有關(guān);子宮扭轉(zhuǎn)與子宮乏力占13%[37]。以精料飼喂的舍飼母牛更容易造成胎兒在子宮內(nèi)的扭曲,出現(xiàn)各種不同的異常體位[8]。
大型品種公牛的體重與體型因素易引起犢牛的體重與體尺變大,從而引發(fā)難產(chǎn)。夏洛萊公牛后代的難產(chǎn)率為(30.90±2.41)%,西門塔爾牛為(32.66±3.09)%,利木贊牛為(30.78±3.19)%和南德溫牛為(32.34±5.19)%,難產(chǎn)程度均顯著高于海福特(15.78±2.27)%和安格斯(9.90±2.55)%公牛的后代[6]。公牛因素影響胎兒頭的周長(zhǎng)大小,影響犢牛的產(chǎn)程,周長(zhǎng)大則難產(chǎn)率高。在公牛的直接效應(yīng)因素中,體高、骨骼大小、骨盆面積與難產(chǎn)均存在一定的關(guān)系,而陰囊的環(huán)周長(zhǎng)與難產(chǎn)呈正相關(guān)[14]。Casas等認(rèn)為婆羅門公牛后代的生產(chǎn)難度最大,顯著高于安格斯、海福特、Boran、Tuli等公牛的后代[38]。Ahlberg等也認(rèn)為海福特、安格斯、德國(guó)黃公牛后代的難產(chǎn)率低,而夏洛萊、利木贊和Chiangus公牛后代的難產(chǎn)率高;西門塔爾與夏洛萊母牛對(duì)分娩難度的遺傳影響最小,紅安格斯和Chiangus母牛的遺傳影響最大[39]。
Anthony等分別用低蛋白(0.56 kg/d)和高蛋白(0.98 kg/d)飼喂妊娠母牛,結(jié)果產(chǎn)后母牛的體重分別為418 kg和444 kg;犢牛出生重分別為35.3 kg和36.1 kg;分娩難度分別為1.6和1.6;助產(chǎn)率為35.5%和35.7%,上述指標(biāo)說(shuō)明孕期的蛋白質(zhì)差異補(bǔ)充并不影響犢牛出生重與分娩難度[40]。Micke等[11]對(duì)3歲齡妊娠母牛分成2組,一組在受精至90 d飼喂高能量飼料,一組飼喂低能量飼料;在90~180 d,兩組的飼喂策略互換;180 d之后,兩組采用同樣的飼料。結(jié)果表明,在第二階段飼喂高能飼料組,犢牛出生重顯著增加,難產(chǎn)率顯著提高。Hickson等[28]認(rèn)為妊娠中期對(duì)母牛的飼喂不影響犢牛出生重,但在后1/3孕程的補(bǔ)飼營(yíng)養(yǎng)則顯著促使胎兒體重增加,并認(rèn)為妊娠期間調(diào)節(jié)母牛營(yíng)養(yǎng)供給是控制出生重與緩解難產(chǎn)的一項(xiàng)重要措施。普遍得到共識(shí)的是,在妊娠的后1/3期間,尤其是臨產(chǎn)前2個(gè)月進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)干預(yù),對(duì)犢牛出生重影響極大。在后1/3階段對(duì)妊娠母牛過(guò)度營(yíng)養(yǎng)或飼喂高營(yíng)養(yǎng)飼料,致使?fàn)倥5某錾卮蠓黾?,引起難產(chǎn),因營(yíng)養(yǎng)限制引起的出生重過(guò)重或過(guò)輕均會(huì)導(dǎo)致難產(chǎn)。如果妊娠最后1~2個(gè)月的營(yíng)養(yǎng)嚴(yán)重缺乏,可致使胎兒體重大幅減少,初產(chǎn)母牛的發(fā)育也嚴(yán)重受抑,骨盆與產(chǎn)道均未發(fā)育成熟,更容易引起難產(chǎn)。另外,妊娠后期限飼不僅影響胎兒體重,也影響母牛產(chǎn)乳;限飼也造成初產(chǎn)母牛的產(chǎn)后返情期延長(zhǎng),影響下一個(gè)繁殖期。
綜上所述,引起牛難產(chǎn)的因素很多,包括母牛因素、胎兒因素、公牛因素、營(yíng)養(yǎng)因素與環(huán)境因素等,有遺傳因素和非遺傳因素。其中犢牛出生重、母體骨盆結(jié)構(gòu)和妊娠時(shí)長(zhǎng)是3個(gè)最主要的因素。多種因素的交叉互作,使難產(chǎn)成為極其復(fù)雜的生理與病理現(xiàn)象。降低犢牛的出生重是減少難產(chǎn)的良好措施。建議:1)掌握母牛的初配年齡。根據(jù)青年母牛的體重與體況,尤其是骨盆大小,進(jìn)行適時(shí)配種;體重達(dá)到成年母牛標(biāo)準(zhǔn)體重的70%時(shí),可配種;初配年齡一般在16~18月齡,體況差的可延長(zhǎng)至20~22月齡。2)進(jìn)行雜交改良時(shí),注意公牛品種與母牛品種在體型與體重等方面的一致性;小中型品種母牛適宜與同類型品種公牛雜交,可以預(yù)防犢牛出生重過(guò)大。3)孕期母牛的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)尤為重要,特別在妊娠的后1/3期間與圍產(chǎn)期,注意營(yíng)養(yǎng)與微量元素和礦物質(zhì)的平衡,適當(dāng)減少精料,增加母牛運(yùn)動(dòng)量。4)注意配種季節(jié),最好把母牛分娩期安排在春夏季節(jié),氣候溫和,犢牛的體溫調(diào)節(jié)得到發(fā)揮,可保證犢牛成活率。