潘莉虹，燕麗萍，吳德軍，王因花，李慶華，張 釗

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺(tái)研究院，山東 煙臺(tái) 264670；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院/山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250014)

我國(guó)白蠟屬樹(shù)種資源豐富，許多品種經(jīng)過(guò)引種之后得到廣泛利用。全世界約有70種以上的白蠟樹(shù)，大多分布在北半球溫暖帶，少數(shù)分布于熱帶林中。我國(guó)現(xiàn)有白蠟屬植物30種以上，原產(chǎn)26種[1]，其中包括中國(guó)白蠟(Fraxinuschinensis)、小葉白蠟(F.sogdianaBunge)、美國(guó)白蠟(F.AmericanaLinn.)、絨毛白蠟(F.velutina)、紅梣(F.pennsylvanicaMarsh.)、綠梣(F.pennsylvanicavarsubintegerrima)、水曲柳(F.mandshuricaRupr.)、常綠白蠟(F.griffithii)等。其中絨毛白蠟、紅梣和綠梣并稱為洋白蠟[2]。小葉白蠟又名歐洲白蠟(F.excelsior)，被稱為“闊葉林活化石”，在我國(guó)有很長(zhǎng)的栽培歷史[3]。美國(guó)白蠟又名大葉白蠟，原產(chǎn)加拿大南部和美國(guó)，輕度耐鹽堿。而絨毛白蠟是北方地區(qū)最耐鹽堿的喬木樹(shù)種之一。水曲柳是我國(guó)東北地區(qū)重要的造林珍貴闊葉樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。還有一些中國(guó)白蠟的自然變種如金葉白蠟(F.chinensis‘Jingguan’)等。

鹽脅迫是影響當(dāng)今各國(guó)作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一[4]，據(jù)權(quán)威機(jī)構(gòu)對(duì)相關(guān)資料的不完全統(tǒng)計(jì)， 我國(guó)現(xiàn)有鹽堿地面積約為3 400萬(wàn)hm2，大面積的鹽堿地嚴(yán)重制約著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展[5-6]。馬贊留等[7]對(duì)生長(zhǎng)在江蘇沿海鹽堿地的中國(guó)白蠟進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，90%以上的該種植物能在土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.6%—1%的地方成活，耐鹽能力很強(qiáng)。眾多研究表明白蠟屬植物具有較強(qiáng)的耐鹽性，其對(duì)于我國(guó)鹽堿地的開(kāi)發(fā)與利用具有重要的研究?jī)r(jià)值。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)白蠟屬樹(shù)種的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)與和其耐鹽性相關(guān)的生理代謝、耐鹽基因工程等方面開(kāi)展了研究[8]。在查閱了大量相關(guān)文獻(xiàn)之后，本文綜述了白蠟屬樹(shù)種耐鹽生理適應(yīng)性與解剖結(jié)構(gòu)的特征，希望能為該樹(shù)種耐鹽的后續(xù)研究提供幫助。

1 白蠟屬樹(shù)種遭受鹽脅迫的生理機(jī)制

1.1 生長(zhǎng)形態(tài)變化

鹽脅迫環(huán)境會(huì)導(dǎo)致白蠟屬樹(shù)種的生長(zhǎng)和外部形態(tài)發(fā)生適應(yīng)性變化。劉萍對(duì)絨毛白蠟種子的萌發(fā)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)鹽處理?xiàng)l件下的絨毛白蠟的種子萌發(fā)和正常生長(zhǎng)被明顯抑制，同時(shí)證明了鹽處理后的絨毛白蠟種子的萌發(fā)潛力仍然較高[9]。李國(guó)雷[10]對(duì)13個(gè)樹(shù)種的耐鹽生理進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.6% 的NaCl脅迫下，白蠟葉片干質(zhì)量變化不大，其根冠比也并未受到顯著影響。同樣0.6% NaCl脅迫時(shí)，美國(guó)白蠟葉片開(kāi)始出現(xiàn)變小、變黃、卷曲的現(xiàn)象，而洋白蠟葉片變黃的面積擴(kuò)大，脫落的數(shù)量也增多[11]。隨著鹽處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的不斷增加，美國(guó)白蠟的相對(duì)苗高和地徑增長(zhǎng)量下降幅度逐漸增大[12]。

1.2 光合因子

鹽脅迫會(huì)對(duì)植物葉片產(chǎn)生影響，阻礙正常生理活動(dòng)。楊升對(duì)16個(gè)樹(shù)種耐鹽生理的研究表明，從鹽濃度0—500 mmol/L的脅迫過(guò)程中，美國(guó)白蠟的葉綠素含量逐漸下降，且下降幅度增大；對(duì)不同鹽濃度下11個(gè)樹(shù)種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蠟的胞間CO2濃度隨鹽脅迫的增強(qiáng)變化不大，其蒸騰速率先升高后下降，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度一直下降[13]。張川紅等[14]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫時(shí)絨毛白蠟的凈光合速率無(wú)明顯變化。武德等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在中性鹽處理下絨毛白蠟光合色素中的葉綠素a和葉綠素b含量逐漸下降，類胡蘿卜素含量先上升后下降；而在堿性鹽處理后期絨毛白蠟葉綠素a含量上升，葉綠素b含量呈上下波動(dòng)。吳永波等[16]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下小葉白蠟的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量都下降。彭方仁等[17]發(fā)現(xiàn)常綠白蠟幼苗在中、低質(zhì)量濃度的鹽脅迫下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm值呈較大幅度減小，表明其對(duì)鹽脅迫響應(yīng)較為敏感。

1.3 離子代謝

鹽脅迫下植物對(duì)鹽離子和其他養(yǎng)分的吸收是相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，過(guò)高鹽離子濃度嚴(yán)重危害樹(shù)木生長(zhǎng)。Na+/K+值是衡量林木耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)，該值越小，表示植物越抗鹽[18]。研究人員對(duì)美國(guó)白蠟進(jìn)行不同梯度鹽處理，發(fā)現(xiàn)其根中的Na+含量大于莖，而莖中Na+含量大于葉[13]。朱振賢[19]研究發(fā)現(xiàn)在3‰鹽脅迫條件下，常綠白蠟葉片的Na+含量增多，導(dǎo)致其遭受嚴(yán)重鹽害。常越霞[20]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫時(shí)白蠟苗木的K+和Ca2+含量在葉片中最多，其次是莖的韌皮部、根和莖的木質(zhì)部。蔣海月等[11]對(duì)8個(gè)樹(shù)種實(shí)生苗進(jìn)行耐鹽研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，洋白蠟根中Ca2+含量逐漸降低，而美國(guó)白蠟根中Ca2+含量比莖和葉中的高，且在高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下根中Ca2+含量激增。段麗君等[21]發(fā)現(xiàn)局部鹽脅迫下絨毛白蠟葉片鈉離子積累適中，且顯著低于均勻鹽脅迫條件，但鹽脅迫強(qiáng)度增高時(shí)，鉀離子積累較低。

1.4 細(xì)胞膜透性和丙二醛

植物細(xì)胞膜在保持生理生化穩(wěn)定方面有重要作用，丙二醛含量會(huì)引起細(xì)胞膜透性的改變。研究表明，白蠟在2‰，4‰的鹽脅迫水平上，MDA含量變化較小，而達(dá)到6‰水平時(shí)其含量迅速上升[10]。絨毛白蠟葉片的MDA含量會(huì)隨著中性鹽濃度的增加而不斷增加，且在脅迫后期變化幅度增大；當(dāng)堿性鹽脅迫不斷增強(qiáng)，其MDA含量先上升再下降最后上升[22]。鹽脅迫下美國(guó)白蠟的MDA含量總體上要高于水蠟(Ligustrumobtusifolium)、杜梨(PvrusbetulaefoliaBunge)等樹(shù)種[13]。楊傳平等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，水曲柳的相對(duì)電導(dǎo)率隨土壤基質(zhì)電導(dǎo)率的增加而逐漸增加，但其相對(duì)于白樺(Betulaplatyphylla)和紅松(Pinuskoraiensis)來(lái)說(shuō)，變化幅度較小。

1.5 抗氧化酶系統(tǒng)

鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞自由基的積累，引起膜脂過(guò)氧化，其產(chǎn)生與清除的平衡需要依賴抗氧化酶系統(tǒng)。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，白蠟和金葉白蠟的SOD酶活性都出現(xiàn)“S”型上升的趨勢(shì)，其POD酶活性先升高后降低[20]。吳麗云等[24]研究證明，隨著鹽處理濃度的增加，絨毛白蠟幼苗的CAT酶和SOD酶活性逐漸增加，且活性都高于同一環(huán)境條件下的苦楝幼苗，但POD酶活性變化平緩。李常艷[25]研究證明，美國(guó)白蠟的SOD活性會(huì)隨鹽濃度的增強(qiáng)而不斷增加，美國(guó)白梣SOD活性升高較快，而美國(guó)紅梣和中國(guó)白蠟的SOD活性先上升后下降，它們的POD酶活性也出現(xiàn)先上升后下降的變化。這說(shuō)明當(dāng)鹽脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)自我調(diào)節(jié)能力受到限制，導(dǎo)致抗氧化酶活性降低[26]。

1.6 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

植物在鹽脅迫下，細(xì)胞大量失水導(dǎo)致滲透脅迫，為了維持正常的生理代謝，植株體內(nèi)開(kāi)始積累用于滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)。徐明廣等[27]曾證明絨毛白蠟?zāi)望}的方法之一，便是積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。武德[22]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽處理后期，絨毛白蠟的脯氨酸含量迅速增加，而可溶性蛋白含量先降低后升高，鹽脅迫使可溶性蛋白加速分解，但后期植物體內(nèi)可能會(huì)產(chǎn)生逆境蛋白，從而使其耐鹽能力增強(qiáng)。同時(shí)，低濃度NaCl會(huì)使絨毛白蠟可溶性糖含量降低，高濃度NaCl則導(dǎo)致其含量上升。研究人員對(duì)白蠟和金葉白蠟進(jìn)行可溶性蛋白含量的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的增加，兩者的變化趨勢(shì)相同，逐漸升高后至4.5‰處理后下降[20]。劉海曼等[28]的研究表明，鹽處理下的耐鹽優(yōu)株白蠟可溶性糖含量明顯高于普通白蠟，并且隨著土壤含鹽量的增加而上升。在鹽處理過(guò)程中，美國(guó)白蠟的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先下降后上升再下降的曲折變化，其原因之一可能是逆境使植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝平衡被打破，從而使其作出調(diào)整；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，美國(guó)白蠟的脯氨酸含量不斷增加，可溶性糖含量先增加后減少[12]。

2 白蠟屬樹(shù)種的耐鹽性與解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系

2.1 根的解剖結(jié)構(gòu)

根是植物與土壤直接相連的重要組成部分，根的解剖結(jié)構(gòu)一定程度上影響植物的耐鹽性。絨毛白蠟為深根樹(shù)種，存在發(fā)達(dá)且稠密的側(cè)根，具有明顯的避鹽性。鹽堿土上生長(zhǎng)的絨毛白蠟對(duì)鈣、鎂、磷等元素具有較強(qiáng)的吸收能力，鹽分積累在初生根的外皮層細(xì)胞中，對(duì)根的正常吸收功能影響不大[29]。水曲柳主根短，側(cè)根和毛細(xì)根發(fā)達(dá)，其初生根不具有木栓層，存在發(fā)達(dá)的通道細(xì)胞與皮層組織，為根系吸收水分和養(yǎng)分創(chuàng)造了條件；次生根形成完整的木栓層可阻礙物質(zhì)進(jìn)出，發(fā)達(dá)的維管組織使其根系地上與地下部分之間的物質(zhì)運(yùn)輸更加便捷[30]。水曲柳的這些結(jié)構(gòu)為其耐鹽性提供了基礎(chǔ)。王月海等[31]通過(guò)對(duì)黃河三角洲鹽漬土上包括白蠟在內(nèi)的5種耐鹽植物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)中度鹽漬土環(huán)境下，白蠟的根系發(fā)達(dá)程度和分生能力最強(qiáng)，根系多，根系序級(jí)高，故而對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收較強(qiáng)。

2.2 葉的解剖結(jié)構(gòu)

葉片的解剖結(jié)構(gòu)與其耐鹽堿性具有相關(guān)性[32-33]。絨毛白蠟葉片存在柵欄組織和發(fā)達(dá)的表皮毛，葉表具有大量可泌鹽的腺體，可將植物體內(nèi)吸收的鹽分排出[29]。王友平等[34]發(fā)現(xiàn)絨毛白蠟葉肉細(xì)胞存在較大液泡，在鹽脅迫條件下可進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)或以離子區(qū)域化作用積累離子。賴久鑫[35]研究發(fā)現(xiàn)，白蠟葉片中的柵欄組織排列緊湊整齊，而海綿組織的分布較為疏松，其部分胞間空隙可聚集而形成通氣結(jié)構(gòu)，從而使白蠟具有一定的耐鹽能力。

白蠟屬樹(shù)種對(duì)鹽脅迫環(huán)境有一定的適應(yīng)能力，該樹(shù)種側(cè)根稠密，具有發(fā)達(dá)的通氣組織和維管組織，可降低鹽害的破壞程度；葉片柵欄組織較厚且排列整齊，可提高光合效率，減少水分流失，同時(shí)葉片中形成的通氣結(jié)構(gòu)和其他特殊結(jié)構(gòu)也為該種植物耐鹽提供了基礎(chǔ)。

3 白蠟屬樹(shù)種的耐鹽性評(píng)價(jià)方法

不同研究人員對(duì)于各樹(shù)種的耐鹽指標(biāo)研究與評(píng)價(jià)方法各有不同。燕麗萍等[26]用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)包括美國(guó)白蠟、紅梣在內(nèi)的4種白蠟屬喬木進(jìn)行耐鹽分析，證明了耐鹽性最強(qiáng)的是絨毛白蠟。馬健[12]通過(guò)坐標(biāo)綜合評(píng)定法和聚類分析對(duì)美國(guó)白蠟、美國(guó)皂莢(Gleditsiatriacanthos)、紅枝榿木(Alnusrubua)、水紫樹(shù)(Nyssaaquatica)、茶條槭(AcerGinnalaMaxim)進(jìn)行耐鹽評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蠟最耐鹽。姜福成等[36]通過(guò)聚類分析證明了美國(guó)紅葉白蠟和絨毛白蠟?zāi)望}能力較強(qiáng)。楊洛濱[37]對(duì)白蠟(F.chinensisRoxb)、法國(guó)梧桐(PlatanusorientalisL.)、烏桕(SapiumsebiferumL. Roxb)等5個(gè)樹(shù)種進(jìn)行主成分分析、回歸分析和相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)耐鹽性最強(qiáng)的是白蠟。根據(jù)對(duì)不同樹(shù)種鹽脅迫下細(xì)胞膜透性的比較，研究人員發(fā)現(xiàn)水曲柳比白樺更耐鹽[23]。

4 小結(jié)與展望

植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)和調(diào)節(jié)是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生理過(guò)程[38]，不僅包括酶和激素等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與激活，核酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物等物質(zhì)和能量的代謝，還有內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)的改變[39-40]。對(duì)白蠟屬樹(shù)種耐鹽機(jī)理的研究是一個(gè)復(fù)雜而長(zhǎng)遠(yuǎn)的過(guò)程，需要研究人員的不斷探索與思考。多年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)于白蠟屬樹(shù)種的研究都表明其具有較強(qiáng)的耐鹽性，且存在一定的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和研究利用價(jià)值。但目前對(duì)于白蠟樹(shù)種的耐鹽研究資料相對(duì)較少，主要包括白蠟屬不同品種之間或者不同樹(shù)種與白蠟之間在鹽脅迫下的生理變化比較研究，關(guān)于其解剖結(jié)構(gòu)、分子、基因等方面的研究還有待深入。

一些對(duì)于白蠟屬樹(shù)種的研究并不足以全面、宏觀地反映或評(píng)價(jià)耐鹽能力，因此在進(jìn)行耐鹽分析時(shí)，應(yīng)全面考慮白蠟屬樹(shù)種生長(zhǎng)的環(huán)境和自然生態(tài)條件、鹽脅迫方式和時(shí)長(zhǎng)、品種等多種因素的影響，構(gòu)建該樹(shù)種耐鹽評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)體系；可以從多角度進(jìn)行耐鹽研究，例如短期脅迫與長(zhǎng)期脅迫、單鹽脅迫與復(fù)合鹽脅迫、局部鹽脅迫與均勻鹽脅迫、混合鹽堿脅迫等的比較；同時(shí)，在對(duì)白蠟屬樹(shù)種進(jìn)行鹽脅迫時(shí)還可以利用遺傳學(xué)與轉(zhuǎn)基因技術(shù)，提取耐鹽基因，篩選耐鹽品種。研究學(xué)者通過(guò)對(duì)白蠟屬樹(shù)種耐鹽性進(jìn)行多角度、多方面、更深層次的試驗(yàn)與探討，可以更好地為選育優(yōu)良耐鹽白蠟品種、充分利用土地資源、促進(jìn)我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展和改善生態(tài)環(huán)境做出努力。