陳意蘭 李昕 趙文忠 李新杰 廖海民 劉東明

摘要：該文選擇從西沙東島采集蒭雷草，通過(guò)分株繁殖挑選健壯植株作為材料，模擬熱帶珊瑚島生境設(shè)置不同濃度NaCl處理，研究不同程度的鹽脅迫對(duì)其植株葉片丙二醛（MDA）、抗氧化酶以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明：（1）短期（28 d）鹽脅迫下，NaCl濃度的增加并未加速蒭雷草葉片細(xì)胞發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA含量增加幅度較小;隨著鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)及NaCl濃度增加，蒭雷草葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷的程度加深，MDA含量逐漸上升，最大值出現(xiàn)在400 mmol·L1。（2）短期（28 d）鹽脅迫下，低濃度（200 mmol·L1）NaCl顯著提高超氧化物歧化酶（SOD）活性，高濃度（400 mmol·L1）NaCl顯著提高過(guò)氧化氫酶（CAT）活性;而過(guò)氧化物酶（POD）活性隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)及濃度的增加逐漸升高。（3）蒭雷草在鹽脅迫環(huán)境下，機(jī)體組織不斷積累可溶性蛋白（SP）和脯氨酸（PRO）含量以提高滲透調(diào)節(jié)能力，平衡細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)，從而達(dá)到緩解鹽害的目的。整個(gè)鹽脅迫過(guò)程中，蒭雷草機(jī)體組織將抗氧化酶防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)機(jī)制相結(jié)合，減緩了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的損傷和細(xì)胞失水帶來(lái)的生理干旱，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽能力。綜上研究結(jié)果，為蒭雷草在南海諸島人工群落構(gòu)建、植被恢復(fù)中的應(yīng)用以及營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境提供了科學(xué)支撐。

關(guān)鍵詞： 蒭雷草， 鹽脅迫， 丙二醛， 抗氧化酶， 滲透調(diào)節(jié)， 生理響應(yīng)

中圖分類號(hào)：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2021）02022508

Abstract：In order to test the ability of Thuarea involuta to adapt to adversity and to reveal its mechanism of salt tolerance， we collected samples from the tropical coral Xisha Dongdao Island， and selected vigorous plants as the subsequent experiment materials through vegetative propagation， which were then treated with different salt stress degrees. We studied the effects of treatments with different NaCl concentrations on the contents of Malondialdehyde （MDA）， antioxidase and osmotic regulator in leaves of T. involuta. The results were as follows： （1） The increase of NaCl concentration did not accelerate the membrane lipid peroxidation of T. involuta leaf cells under a short term of salt treatment （28 d）， but the peroxidation effect worsened with the extension of salt treatment time and increase of NaCl concentration， which also， resluted in a gradually rising of the content of MDA， reaching the peak at 400 mmol·L1 of NaCl concentration. （2） Under the short term of salt stress treatment （28 d）， the activities of SOD and CAT were significantly increased under the low （200 mmol·L1） and high （400 mmol·L1） NaCl concentrations， respectively， the activity of POD gradually ascended with the increase of salt stress time and NaCl concentration. （3） We discovered that under salt treatment， T. involuta accumulated SP and PRO to improve the osmotic regulation ability， which balanced the osmotic potential inside and outside the cell membranes and lowered the demage of salt stress. In conclusion， T. involuta can apply both of the antioxidant enzyme defense system and osmotic regulation mechanism under salt stress， to reduce the damage caused by lipid peroxidation of cell membrane and to ease physiological drought. In this case， we regarded the species has high salt tolerance. The results can provide scientific foundation for artificial community construction of T. involuta， vegetation restoration and landscaping design on South China Sea Islands， and it has great significance for sustainable development to tropical coral islands in China.

Key words：

Thuarea involute， salt stress， MDA， antioxidase， osmotic regulator， physiological response

蒭雷草（Thuarea involuta），禾本科多年生草本植物，分布于琉球群島、東南亞、大洋洲、馬達(dá)加斯，產(chǎn)我國(guó)廣東、海南以及臺(tái)灣（陳守良，1990），廣西潿洲島也有分布（張若鵬等，2018）。蒭雷草生于海邊沙灘，稈匍匐地面，向上抽出葉和花序，直立部分高，葉片呈披針形，長(zhǎng)3 cm左右，寬3～8 mm，兩面有細(xì)柔毛，邊緣常部分地波狀皺折（圖1）;常種植在南海諸島防風(fēng)固沙、綠化環(huán)境（任海等，2017）。由于我國(guó)熱帶珊瑚島屬于典型的熱帶和赤道帶海洋季風(fēng)氣候，日照時(shí)間長(zhǎng)，輻射強(qiáng)烈，熱量充足，終年高溫，季風(fēng)盛行（黃鎮(zhèn)國(guó)和張偉強(qiáng)，2008）;土壤富含鈣和磷，鹽分含量較高，pH值呈強(qiáng)堿性;環(huán)境較惡劣;生長(zhǎng)在該區(qū)域的植物應(yīng)具有耐鹽、耐高溫、耐旱、喜鈣等特殊功能以適應(yīng)生境（邢福武和鄧雙文，2018;簡(jiǎn)曙光，2020）。然而，國(guó)內(nèi)外有關(guān)蒭雷草的研究較少，主要集中在花的結(jié)構(gòu)發(fā)育（Kuoh et al.， 1998）、珊瑚礁沙土中栽培保育（Wang et al.， 2018）、葉片水勢(shì)及其滲透溶質(zhì)與環(huán)境之間的關(guān)系（Allaway et al.， 1984）等方面，對(duì)蒭雷草抗逆生物學(xué)特性、抗逆生理生化響應(yīng)等適應(yīng)逆境的相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道，沒(méi)有依據(jù)支撐蒭雷草是否具有適應(yīng)熱帶珊瑚島生境的能力。

開(kāi)展熱帶珊瑚島植被退化和恢復(fù)相關(guān)研究，有助于為中國(guó)南海諸島植被保護(hù)和恢復(fù)提供科技支撐，對(duì)熱帶珊瑚島可持續(xù)發(fā)展具有重大意義（簡(jiǎn)曙光，2020）。因此，為探討蒭雷草對(duì)逆境的適應(yīng)能力，揭示其耐鹽機(jī)理，作者從中國(guó)熱帶珊瑚島西沙東島采集蒭雷草，通過(guò)分株繁殖挑選健壯植株為材料，模擬熱帶珊瑚島生境設(shè)置不同濃度的NaCl處理，研究不同程度的鹽脅迫對(duì)其植株葉片丙二醛（MDA）、抗氧化酶以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。以期為蒭雷草在南海諸島人工群落構(gòu)建、植被恢復(fù)中的應(yīng)用以及營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境提供參考。

1材料與方法

1.1 材料和采樣地概況

蒭雷草采自西沙東島。東島112°43′13″—112°44′22″ E、16°39′ 34″—16°40′31″ N，陸地面積1.7 km2，呈橢圓形，是西沙群島面積超過(guò)1.5 km2的三大珊瑚島之一（童毅等，2013;王森浩等，2019），年平均氣溫26～27 ℃，年降雨量1 500 mm，有明顯的干濕季，雨期集中在6—11月，植被豐富茂密（劉曉瞳等，2017）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)2018年4月在西沙東島采集蒭雷草鮮活植株帶回中國(guó)科學(xué)院華南植物園實(shí)驗(yàn)大棚，在30 cm × 25 cm的花盆內(nèi)進(jìn)行分株繁殖，基質(zhì)為珊瑚砂∶紅壤土∶椰糠∶泥炭土∶有機(jī)肥= 80∶10∶5∶3∶2。2019年7月，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯植株進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)。

由于海水鹽含量3.5%，珊瑚沙鹽含量0.08%～0.6%，受飛濺的海水以及鹽霧的影響，熱帶珊瑚島土壤越靠海，鹽含量越高，本試驗(yàn)以此為依據(jù)設(shè)置不同NaCl濃度梯度。試驗(yàn)前將蒭雷草分成6組，分別插上CK、S1、S2、S3、S4、S5共6種標(biāo)簽，每組3個(gè)重復(fù)。其中，CK組為對(duì)照組，NaCl濃度為0;S1～S5為試驗(yàn)組，NaCl濃度分別為100 mmol·L1（S1）、200 mmol·L1（S2）、300 mmol·L1（S3）、400 mmol·L1（S4）、500 mmol·L1（S5）。試驗(yàn)期間每天給各組植株澆水，保證其生長(zhǎng)條件在正常水分范圍內(nèi)（試驗(yàn)得出正常水分的土壤含水量為40%～50%），試驗(yàn)開(kāi)始后每天澆NaCl溶液500 mL，將每組植株的NaCl濃度控制在設(shè)定濃度，并在試驗(yàn)第1天、28天、42天從各組內(nèi)隨機(jī)采集生長(zhǎng)發(fā)育良好的成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

丙二醛（MDA）的含量：采用硫代巴比妥酸（TBA）法（王學(xué)奎和黃見(jiàn)良，2015）測(cè)定。MDA與TBA縮合，生成紅色產(chǎn)物，在532 nm有最大吸收峰，進(jìn)行比色后可估測(cè)樣品中過(guò)氧化脂質(zhì)的含量;同時(shí)測(cè)定600 nm下的吸光度，利用532 nm與600 nm下的吸光度的差值計(jì)算MDA的含量。

超氧化物歧化酶（SOD）活性：采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法（陳建勛和王曉峰，2002）測(cè)定。通過(guò)黃嘌呤及黃嘌呤氧化酶反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生超氧陰離子（O2-·），O2-·可還原氮藍(lán)四唑生成藍(lán)色甲臜，SOD可清除O2-·，從而抑制了甲臜的形成。在反應(yīng)體系中抑制百分率50%時(shí)，定義為一個(gè)酶活力單位。

過(guò)氧化物酶（POD）活性：采用愈創(chuàng)木酚顯色法（路文靜和李奕松，2012）測(cè)定。POD催化H2O2氧化特定底物，在470 nm有特征光吸收。每mg組織蛋白在每mL反應(yīng)體系中每分鐘A470變化0.5為一個(gè)酶活力單位。

過(guò)氧化氫酶（CAT）活性：采用紫外吸收法（李合生，2000）測(cè)定。H2O2在240 nm下有特征吸收峰，CAT 能夠分解H2O2，使反應(yīng)溶液240 nm下的吸光度隨反應(yīng)時(shí)間而下降，根據(jù)吸光度的變化率可計(jì)算出CAT活性。每mg組織蛋白每分鐘催化1 nmol H2O2降解定義為一個(gè)酶活力單位。

可溶性蛋白（SP）含量：采用二喹啉甲酸（BCA）法（吳淑華等，2017）測(cè)定。堿性條件下，蛋白質(zhì)中半胱氨酸、胱氨酸、色氨酸、酪氨酸以及肽鍵，能將Cu2+還原成Cu+;2分子的BCA與Cu+結(jié)合，生成紫色絡(luò)合物，在540～595 nm有吸收峰，562 nm處吸收峰最強(qiáng)，在此處讀取吸光度。

脯氨酸（PRO）含量：采用酸性茚三酮染色法（李合生，2000）測(cè)定。用磺基水楊酸（SA）提取PRO，加熱處理后，PRO與酸性茚三酮溶液反應(yīng)生成紅色;加甲苯萃取后，在520 nm測(cè)定吸光度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并作圖，用SPSS Statistics 17軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan法在P<0.05水平上進(jìn)行多重比較，單因素方差分析檢驗(yàn)各數(shù)據(jù)組間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片丙二醛（MDA）含量的變化

如圖2所示，鹽脅迫第1天，除S1處理MDA含量略低于CK外，其余試驗(yàn)組MDA含量與CK相比均差異不顯著，各組蒭雷草均未發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用。鹽脅迫第28天，S1～S4處理MDA含量上升幅度較小，與CK相比均差異不顯著，膜脂過(guò)氧化作用未隨NaCl濃度的增加而加強(qiáng);直到S5處理MDA含量與CK相比上升30.80%，差異顯著。隨著鹽脅迫時(shí)間推移，膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)，各試驗(yàn)組MDA含量不同程度高于對(duì)照組，與CK相比均差異顯著;S4處理MDA含量最高，膜脂過(guò)氧化損傷最嚴(yán)重。

2.2 不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片抗氧化酶活性的變化

2.2.1不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化從圖3可以看出，短期鹽脅迫內(nèi)，一定程度的鹽脅迫有助于提高SOD活性，各試驗(yàn)組SOD活性均顯著高于CK，隨著NaCl濃度的增加SOD活性呈上升-下降趨勢(shì);鹽脅迫第1天和第28天，分別在S3、S2處理下SOD活性達(dá)到最高，與CK相比分別上升47.74%、56.68%。隨著試驗(yàn)進(jìn)行，鹽脅迫第42天，不同NaCl濃度處理SOD活性變化不大，但仍高于CK，差異顯著。

2.2.2 不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性的變化鹽脅迫初始，POD未作出響應(yīng)，除S2處理，各試驗(yàn)組POD活性與CK相比均差異不顯著;隨著鹽脅迫處理時(shí)間推移，POD合成速率大于降解速率，NaCl濃度的增加致使POD活性呈逐漸上升趨勢(shì)（圖4）。鹽脅迫第28天和第42天，S1～S2處理POD活性差異不顯著，S3～S5處理POD活性差異不顯著，除第42天的S1處理外均與CK相比差異顯著。

2.2.3 不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的變化鹽脅迫時(shí)間積累不同，有助于提高CAT活性的NaCl濃度不同（圖5）。鹽脅迫第1天和第42天，S2處理CAT活性均達(dá)到最高，相比CK分別上升161.07%、121.98%，均差異顯著;而鹽脅迫第28天，S4處理CAT活性達(dá)到最高，與CK相比上升151.81%，差異顯著。鹽脅迫第1天和第28天，S5處理CAT合成速率小于降解速率，CAT活性與CK相比分別下降18.96%、21.71%，差異顯著;隨著鹽脅迫處理時(shí)間積累，CAT迅速合成，鹽脅迫第42天，不同NaCl濃度處理CAT活性均顯著高于CK。

2.3 不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

2.3.1不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片可溶性蛋白（SP）含量的變化從圖6可以看出，鹽脅迫第1天和第42天，SP含量隨NaCl濃度的增加呈上升-下降趨勢(shì)，S2處理有助于SP的積累，SP含量達(dá)到最大值，相比CK分別上升60.79%、78.63%，差異顯著;S5處理SP含量下降至最低，相比CK分別下降10.11%、8.07%，均差異不顯著。鹽脅迫第28天，S1處理SP含量相比CK下降3.61%，差異顯著;S2～S5處理SP含量均差異不顯著，但與CK相比均差異顯著。

2.3.2不同濃度鹽脅迫下蒭雷草葉片脯氨酸（PRO）含量的變化鹽脅迫初始，無(wú)論對(duì)照組還是試驗(yàn)組，PRO含量都很少;隨著處理時(shí)間推移，PRO含量隨NaCl濃度的增加呈上升趨勢(shì)（圖7）。鹽脅迫第28天，S1～S4處理PRO含量緩慢上升，均差異不顯著;S5處理PRO含量達(dá)到最高，是CK的61倍，差異顯著。鹽脅迫第42天，S1、S2處理PRO含量差異不顯著，但與CK相比均差異顯著;S3處理PRO含量是CK的29.53倍，差異顯著;S4、S5處理PRO含量差異不顯著，S4處理PRO含量最高，是CK的44.87倍，差異顯著。

3討論

正常情況下，植物機(jī)體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用較弱，MDA含量維持在一定水平。鹽脅迫環(huán)境下，植物機(jī)體內(nèi)活性氧隨NaCl濃度增加而不斷積累，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用加重，MDA含量隨著NaCl濃度的升高而增加（黃相玲等，2018）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，短期鹽脅迫未能加劇蒭雷草葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的損傷，MDA含量隨NaCl濃度的增加上升幅度較小;隨著處理時(shí)間的積累，MDA含量顯著增加。不同NaCl濃度脅迫下，滁菊（王雪娟等，2014）、鹽角草（蔣永超等，2012）的MDA含量最大值出現(xiàn)在300 mmol·L1，而蒭雷草的MDA含量最大值出現(xiàn)在400 mmol·L1。說(shuō)明蒭雷草具有較強(qiáng)的耐鹽能力，在一定程度上可以啟動(dòng)抗氧化酶防御系統(tǒng)緩解細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷，并通過(guò)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)以提高對(duì)鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力（姜云天等，2020）。

SOD、POD和CAT是植物組織防御系統(tǒng)中清除活性氧的3種抗氧化酶，其中：SOD使超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2;POD催化H2O2將羥自由基氧化生成H2O;CAT直接將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O。三者協(xié)同作用減緩細(xì)胞發(fā)生膜脂過(guò)氧化損傷（Ingramj & Bartelsd，1996）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫初始，蒭雷草機(jī)體組織主要通過(guò)提高SOD、CAT活性清除活性氧，而POD未作出響應(yīng)。低濃度鹽脅迫下，植物可通過(guò)提高抗氧化酶活性及時(shí)清除活性氧來(lái)降低細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷;高鹽濃度脅迫下，抗氧化酶活性下降，保護(hù)酶系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力喪失，從而導(dǎo)致植物細(xì)胞受到傷害（路斌等，2015）。本研究中，短期鹽脅迫內(nèi)，低濃度（200 mmol·L1）NaCl顯著提高SOD活性，高濃度（400 mmol·L1）NaCl顯著提高CAT活性;整個(gè)鹽脅迫過(guò)程中，蒭雷草葉片機(jī)體組織啟動(dòng)防御系統(tǒng)迅速合成抗氧化酶，有助于清除活性氧，從而避免了鹽脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害（張昆等，2017）;SOD、CAT活性隨NaCl濃度的增加表現(xiàn)出先增加后下降，與黑果枸杞的SOD、CAT活性變化趨勢(shì)類似（楊萬(wàn)鵬等，2019）;但POD活性隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)及鹽濃度的增加呈逐漸上升趨勢(shì)，與王耘等（2017）對(duì)蠶豆幼苗的研究結(jié)果一致。

植物在鹽脅迫下可以通過(guò)啟動(dòng)抗氧化酶防御系統(tǒng)清除對(duì)細(xì)胞有傷害的活性氧，也可以通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持其體內(nèi)水分相對(duì)平衡和細(xì)胞膨壓，減輕脅迫對(duì)植株的傷害（龍智慧，2017）。孫聰聰?shù)龋?017）研究表明主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是PRO;張林平等（2020）有研究表明主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是SP和PRO，且二者隨NaCl濃度的增加總體均呈上升趨勢(shì)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫初始，蒭雷草葉片機(jī)體組織細(xì)胞未受到傷害，細(xì)胞內(nèi)外水分保持動(dòng)態(tài)平衡、細(xì)胞膨壓良好，植株生長(zhǎng)發(fā)育正常;隨著鹽脅迫的進(jìn)行，100～200 mmol·L1NaCl處理下，蒭雷草主要積累SP以維持細(xì)胞滲透勢(shì)，而 300～500 mmol·L1NaCl處理下，蒭雷草主要積累PRO。SP和PRO的不斷積累可以提高蒭雷草機(jī)體組織細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而達(dá)到緩解鹽害的目的。

4結(jié)論

綜上所述，蒭雷草耐鹽性較強(qiáng)。短期（28 d）鹽脅迫內(nèi)，NaCl濃度的增加沒(méi)有加劇蒭雷草葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的損傷，200～500 mmol·L1（S2～S5）處理MDA含量差異不顯著;隨著處理時(shí)間推移，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化損傷的程度隨著NaCl濃度的增大逐漸加深，但機(jī)體組織可以啟動(dòng)防御系統(tǒng)合成抗氧化酶清除活性氧，并積累SP和PRO含量提高滲透調(diào)節(jié)能力，緩減細(xì)胞受到傷害。作為熱帶珊瑚島常見(jiàn)植物之一，蒭雷草主要種植在海島上防風(fēng)固沙、綠化環(huán)境。因此，本研究結(jié)果對(duì)蒭雷草在南海諸島人工群落構(gòu)建、植被恢復(fù)中的應(yīng)用以及營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境提供參考。

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（責(zé)任編輯李莉）