魯君悅,吳兆飛,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心,北京 100083

物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特征,對(duì)森林生產(chǎn)力有顯著影響。大量研究表明,增加物種多樣性可以提高森林生產(chǎn)力[1-2],解釋這種情況的原因主要為生態(tài)位互補(bǔ)假說,該假說認(rèn)為不同物種由于生態(tài)位差異會(huì)對(duì)資源進(jìn)行更充分的利用,從而提高森林生產(chǎn)力[3-4]。林分結(jié)構(gòu)變異反映研究區(qū)內(nèi)個(gè)體大小組成變化,其可能來源于同種或異種個(gè)體間的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng),也可能由不同物種間的固有差異產(chǎn)生[5]。林分結(jié)構(gòu)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能有著顯著的影響,在森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理中有著廣泛的應(yīng)用,復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)可以使樹木在空間中形成多元配置,進(jìn)而提高資源利用效率[6]。大量研究表明,林分結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)生產(chǎn)力有促進(jìn)作用[7-8],但也有結(jié)果顯示二者呈不相關(guān)或負(fù)相關(guān)[9-11]。近年來,同時(shí)考慮物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)生產(chǎn)力影響的研究逐漸成為熱點(diǎn)問題,Zhang等認(rèn)為物種多樣性對(duì)森林生產(chǎn)力沒有直接的影響,而是通過改變林分結(jié)構(gòu)進(jìn)而作用于森林生產(chǎn)力[12],而吳兆飛等基于東北地區(qū)大尺度條件下的數(shù)據(jù),證明物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性的增加都會(huì)直接提高森林生產(chǎn)力[13]。

近年來,關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究越來越多,但大多數(shù)研究都集中在整個(gè)群落水平[14-17],沒有考慮物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關(guān)系在不同林層是否存在差異。在天然林中,林冠層對(duì)整個(gè)群落的地上生物量有很大貢獻(xiàn),而林下層對(duì)生物量貢獻(xiàn)較小,對(duì)生物多樣性的貢獻(xiàn)很大[18]。研究表明,由于生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)林冠層物種多樣性和樹木個(gè)體大小差異會(huì)對(duì)林冠層生物量有積極的促進(jìn)作用[19],且因林冠層對(duì)光照和土壤等一些可利用資源的主導(dǎo)作用,林下層的物種多樣性和生產(chǎn)力在很大程度上也會(huì)受到林冠層的影響[20],林冠層的物種多樣性可能會(huì)對(duì)林下層的物種多樣性有積極的促進(jìn)作用[21]。因此,了解不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)對(duì)森林生產(chǎn)力的影響及其作用機(jī)制具有重要的意義。

針闊混交林作為東北地區(qū)典型的森林植被類型,對(duì)維持東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。本研究以吉林蛟河針闊混交林固定監(jiān)測(cè)樣地為研究對(duì)象,通過構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,探討物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關(guān)系在不同林層之間的差異。研究主要關(guān)注以下兩個(gè)問題：(1)林分結(jié)構(gòu)多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關(guān)系在不同林層是否存在差異？(2)不同林層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的作用形式是否相同,林冠層物種多樣性是否會(huì)對(duì)林下層物種多樣性產(chǎn)生影響？旨在進(jìn)一步了解東北針闊混交林生產(chǎn)力影響因素和作用機(jī)制,以期為針闊混交林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局林場(chǎng)內(nèi)(43°51′—44°05′N、127°35′—127°51′E),屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺山脈。該地區(qū)屬于溫帶大陸季風(fēng)性氣候,年平均氣溫為3.8℃,最熱月為7月,平均氣溫為21.7℃,最冷月為1月,平均氣溫為-18.6℃,年均降水量在700—800mm之間,多集中在夏季。土壤為山地暗棕色森林土,土層厚度為20—90cm。樣地地勢(shì)復(fù)雜,最低海拔為577.84m,最高海拔為780.67m。植被類型屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系,植物種類豐富,林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜,是受人為干擾較小的老齡針闊混交林。主要的喬木樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、千金榆(Carpinuscordata)、白牛槭(Acermandshuricum)、紫椴(Tiliaamurensis)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim)、胡桃楸(Juglansmandshurica)。主要灌木樹種包括簇毛槭(Acerbarbinerve)和毛榛(Corylusmandshurica)等。

1.2 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)獲取

2010年夏季,在蛟河實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局的林場(chǎng)內(nèi),選擇遠(yuǎn)離市區(qū),受人為干擾極少的老齡針闊混交林,建立了30 hm2500m×600m的固定樣地。采用全站儀將每塊固定樣地劃分成750個(gè)20m×20m的連續(xù)樣方,用水泥樁在20m處結(jié)點(diǎn)位置進(jìn)行標(biāo)記。2010年對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物進(jìn)行初測(cè),記錄其物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及相對(duì)位置,同時(shí)掛牌標(biāo)記。2015年進(jìn)行第一次復(fù)測(cè)調(diào)查。

使用GPS儀器對(duì)各樣方內(nèi)四個(gè)角位置上的海拔進(jìn)行測(cè)量,取其平均值為該樣方的海拔高度。測(cè)量坡度時(shí),樣方中四個(gè)頂角通過其任意三個(gè)角的頂點(diǎn)都會(huì)組成一個(gè)平面,用得到的平面與水平面重疊在一起所產(chǎn)生夾角的平均值就為該樣方的坡度。測(cè)量樣方頂角組成的平面與垂直平面的夾角度數(shù),其平均值為該樣方的坡向值。

使用隨機(jī)取樣和網(wǎng)格取樣兩種方法取土壤樣本,以40m×40m網(wǎng)格線交叉點(diǎn)為基點(diǎn),從八個(gè)方向中隨機(jī)選擇一個(gè)方向,在2m、8m和15m中隨機(jī)抽取兩個(gè)距離,形成2m和8m或2m和15m或8m和15m三種組合方式進(jìn)行取樣。最終共獲得540個(gè)取樣點(diǎn),于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析測(cè)定土壤速效氮、速效鉀、速效磷、有機(jī)質(zhì)含量和土壤pH值。此外,計(jì)算每個(gè)小樣方的胸高斷面積密度來代表林分密度。各樣方數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)見表1。

表1 樣地內(nèi)基礎(chǔ)變量信息統(tǒng)計(jì)表

1.3 林層劃分和生產(chǎn)力計(jì)算

林冠層和林下層的劃分依據(jù)林層定性劃分方法[22],樹高占總體前30%為林冠層,其余個(gè)體歸為林下層。在分析數(shù)據(jù)之前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,剔除缺存在異常數(shù)據(jù)的樹木。本研究以樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1cm的活立木為研究對(duì)象,共38432株,林冠層為11528株,林下層為26904株。每個(gè)樣方林冠層和林下層相應(yīng)的林分生產(chǎn)力、物種多樣指數(shù)及林分結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)分別根據(jù)各層相應(yīng)的個(gè)體進(jìn)行計(jì)算。

以20m×20m樣方為單位,根據(jù)對(duì)象木2010年和2015年的單株胸徑,結(jié)合吉林省各樹種胸徑樹高式和立木材積公式[23],分別求得所有單木的蓄積,單木蓄積加和得到不同林層的樣方蓄積,用5年間的年均蓄積增長(zhǎng)量作為蓄積生產(chǎn)力。

1.4 物種多樣性及林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)的計(jì)算與篩選

物種多樣性采用物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)指數(shù)這3個(gè)指標(biāo)作為代表。林分結(jié)構(gòu)多樣性采用胸徑香農(nóng)指數(shù)、胸徑辛普森指數(shù)、胸徑基尼指數(shù)、胸徑變異系數(shù)這4個(gè)指標(biāo)作為代表。林分結(jié)構(gòu)多樣性的計(jì)算方法如下：以20m×20m的樣方為單位,林冠層以胸徑10cm為間隔劃分其等級(jí),林下層以胸徑1cm為間隔劃分其等級(jí),分別計(jì)算每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的胸徑等級(jí)數(shù)和每個(gè)等級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)。按照香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)的計(jì)算公式,用各林層的胸徑等級(jí)數(shù)代替物種數(shù)代入物種香農(nóng)指數(shù)公式和物種辛普森指數(shù)公式,就可以計(jì)算出各林層胸徑香農(nóng)指數(shù)及胸徑辛普森指數(shù)。各指標(biāo)計(jì)算公式見表2。

1.5 模型構(gòu)建

在構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型前,用Z-score方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。多重共線性會(huì)影響解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的解釋和預(yù)測(cè)能力,使用方差膨脹因子(VIF)檢驗(yàn)各變量之間的多重共線性,當(dāng)VIF<10時(shí)認(rèn)為變量間沒有多重共線性[24]。驗(yàn)證結(jié)果表明,本研究解釋變量VIF均小于10,不存在多重共線性?；诙嘀毓簿€性的檢驗(yàn)結(jié)果,各林層的結(jié)構(gòu)方程模型的基本構(gòu)建形式如下。林冠層：VI1=a11×BAD1+a12×Diversity1+a13×Structure1+a14×Soil+a15×Terrain+b1。式中：VI1為林分蓄積生產(chǎn)力,BAD1為胸高斷面積密度,Diversity1為物種多樣性,Structure1為林分結(jié)構(gòu)多樣性,Soil為土壤因子,Terrain為地形因子,b1為常數(shù)項(xiàng),a11-a15為相應(yīng)的解釋變量的系數(shù)。林下層：VI2=a21×BAD2+a22×Diversity2+a23×Structure2+a24×Soil+a25×VI1+a26×Diversity1+b2。式中VI2為林分蓄積生產(chǎn)力,BAD2為胸高斷面積密度,Diversity2為物種多樣性,Structure2為群落結(jié)構(gòu)多樣性,Soil為土壤因子,VI1為林冠層蓄積生產(chǎn)力,Diversity1為林冠層物種多樣性。b為常數(shù)項(xiàng),a21-a26為相應(yīng)的解釋變量的系數(shù)。

表2 物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性計(jì)算公式

N是樣圓內(nèi)總個(gè)體數(shù)；Ns是樣圓內(nèi)物種總數(shù)；ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Nd是樣圓內(nèi)胸徑級(jí)數(shù)；nj是第j個(gè)胸徑級(jí)的個(gè)體數(shù)；bak是樣方內(nèi)按大小升序第k個(gè)個(gè)體的胸高斷面積；DBHk是樣方內(nèi)第k個(gè)個(gè)體的胸徑值；μ是樣方中所有個(gè)體胸徑平均值

為研究各生物因子和非生物因子對(duì)森林生產(chǎn)力的影響機(jī)制,探討不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)影響森林生產(chǎn)力相對(duì)作用大小和路徑。各林層基于物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性構(gòu)建以生產(chǎn)力為響應(yīng)變量的結(jié)構(gòu)方程模型。林冠層模型中不僅考慮了林分密度與物種多樣性、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力之間的關(guān)系,此外還考慮了土壤和地形對(duì)物種多樣性、林分結(jié)構(gòu)、林分密度和生產(chǎn)力的影響。林下層模型中不僅考慮了林分密度與物種多樣性、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力之間的關(guān)系,此外還考慮了土壤、林冠層生產(chǎn)力和林冠層物種多樣性對(duì)林下層的影響。

為確定最佳模型,使用以下指標(biāo)評(píng)估結(jié)構(gòu)方程模型的擬合效果,即擬合優(yōu)度指數(shù)(CFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根(SRMR)。CFI接近1時(shí)代表擬合非常好,大于0.95小于1時(shí)擬合較好,大于0.90可以接受；當(dāng)SRMR小于0.05時(shí)表示模型可接受。通過比較結(jié)構(gòu)方程模型的CFI和SRMR值,確定優(yōu)度最佳的變量和模型。在R 3.5.1的lavaan包中進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型的運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析2.1 模型結(jié)果及各指標(biāo)篩選

對(duì)750個(gè)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選,剔除存在異常值和缺失值的樣方,基于679個(gè)20m×20m樣方的計(jì)算結(jié)果表明(表3),林冠層蓄積生產(chǎn)力的范圍為0.23—18.75m3/hm2,平均值為5.51m3/hm2,是整個(gè)森林蓄積生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,而林下層蓄積生產(chǎn)力的范圍為0.03—2.63m3/hm2,平均值為0.54m3/hm2,約為林冠層的1/10。林冠層林分密度的范圍為0.61—62.84m3/hm2,平均值為24.61m3/hm2,林下層林分密度的范圍為0.13—3.24m3/hm2,平均值為1.13m3/hm2,林冠層林分密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林下層的林分密度?；?79個(gè)樣方的不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(表4),林冠層物種豐富度的范圍為1—13(表2),平均值為7.22,林下層物種豐富度的范圍為2—16,平均值為7.29,林下層物種豐富度稍高于林冠層物種豐富度。

通過對(duì)變量進(jìn)行篩選及對(duì)模型進(jìn)行比較后,確定了林冠層模型及林下層模型的最優(yōu)形式。林冠層的結(jié)果表示其結(jié)構(gòu)方程模型與數(shù)據(jù)匹配度較高：CFI=0.999；SRMR=0.012,林下層的結(jié)果表示其結(jié)構(gòu)方程模型與數(shù)據(jù)匹配度較高：CFI=0.953；SRMR=0.022。在最優(yōu)模型中,林冠層和林下層均使用物種辛普森指數(shù)代表物種多樣性,使用胸徑變異系數(shù)代表林分結(jié)構(gòu)多樣性。在單獨(dú)考慮林冠層結(jié)構(gòu)方程模型時(shí),使用海拔反映地形條件,使用速效氮反映土壤狀況,二者均作為獨(dú)立變量加入到模型當(dāng)中。在單獨(dú)考慮林下層結(jié)構(gòu)方程模型時(shí),因林下層樹木受到林冠層樹木影響較大,所以將林冠層生產(chǎn)力和林冠層物種多樣性作為兩個(gè)獨(dú)立變量加入模型。

表3 主要變量統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表4 不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.2 林冠層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力關(guān)系

林冠層的結(jié)果表明(圖1),物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力有顯著的積極影響,路徑系數(shù)為0.099。林分結(jié)構(gòu)多樣性和生產(chǎn)力之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,路徑系數(shù)為-0.138。此外,物種多樣性還通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)多樣性間接作用于生產(chǎn)力。林分密度對(duì)生產(chǎn)力的直接影響顯著(0.501),還通過調(diào)整物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性間接作用于生產(chǎn)力,且林分密度對(duì)生產(chǎn)力的影響高于物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響。此外,模型還考慮了海拔和速效氮對(duì)生產(chǎn)力的影響,結(jié)果顯示海拔和速效氮對(duì)生產(chǎn)力和物種多樣性的影響均不顯著,海拔通過影響林分密度和林分結(jié)構(gòu)間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)分別為0.163和0.125,速效氮通過影響林分結(jié)構(gòu)間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)為-0.105。

圖1 林冠層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)對(duì)生產(chǎn)力的作用路徑圖Fig.1 The impact paths of species diversity and stand structure on productivity in overstorey實(shí)線表示作用路徑顯著,虛線表示作用路徑不顯著;*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

2.3 林下層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力關(guān)系

林分結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)生產(chǎn)力有顯著的積極影響(圖2),路徑系數(shù)為0.083。物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力沒有直接影響,而是通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)間接作用于生產(chǎn)力,路徑系數(shù)為0.084。林分密度對(duì)生產(chǎn)力有顯著的積極影響,路徑系數(shù)為0.326。同時(shí),模型還關(guān)注了林冠層生產(chǎn)力及林冠層物種多樣性對(duì)林下層的影響。林冠層物種多樣性對(duì)林下層生產(chǎn)力沒有直接的影響,可以觀察到林冠層物種多樣性對(duì)林下層物種多樣性產(chǎn)生積極影響,路徑系數(shù)為0.147。

圖2 林下層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)對(duì)生產(chǎn)力的作用路徑圖Fig.2 The impact paths of species diversity and stand structure on productivity in understorey實(shí)線表示作用路徑顯著,虛線表示作用路徑不顯著；*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

3 討論

3.1 林分結(jié)構(gòu)和林分密度與生產(chǎn)力之間的關(guān)系

作為反映林分結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),樹木個(gè)體大小差異對(duì)生產(chǎn)力有重要影響[12]。但是以往的研究大多只考慮整個(gè)群落水平上結(jié)構(gòu)多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[13-14],本研究利用結(jié)構(gòu)方程模型同時(shí)考慮了不同林層林分結(jié)構(gòu)多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系,結(jié)果表明在林冠層林分結(jié)構(gòu)多樣性和生產(chǎn)力之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,在林下層林分結(jié)構(gòu)多樣性和生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)關(guān)系。但是Ali等通過結(jié)構(gòu)方程模型發(fā)現(xiàn)林冠層樹木個(gè)體大小差異和地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系,林下層樹木個(gè)體大小差異和地上生物量無(wú)顯著關(guān)系[19],出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是Ali等的研究沒有同時(shí)考慮物種多樣性和樹木個(gè)體大小差異的關(guān)系。

在林冠層,林分結(jié)構(gòu)多樣性和生產(chǎn)力之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系可能是優(yōu)勢(shì)木與劣勢(shì)木相互作用的結(jié)果。相比劣勢(shì)木,優(yōu)勢(shì)木在光截獲和光能利用方面會(huì)更強(qiáng),因此優(yōu)勢(shì)木能夠捕獲更多資源并更有效地利用這些資源,所以優(yōu)勢(shì)木的生長(zhǎng)速度更快[25-27],而由于較小的劣勢(shì)木獲得的資源有限,它們生長(zhǎng)速度會(huì)更慢[28]。當(dāng)樹木個(gè)體大小差異越來越強(qiáng)時(shí),優(yōu)勢(shì)木的較高生長(zhǎng)并不能補(bǔ)償劣勢(shì)木的較低生長(zhǎng),進(jìn)而降低了森林生產(chǎn)力[26-27]。相反,在林下層林分結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響是積極的。林分結(jié)構(gòu)多樣性反映了樹木個(gè)體大小的變異程度,結(jié)構(gòu)均勻的林分由于其樹木個(gè)體大小差異不明顯,彼此對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈,降低了對(duì)資源的有效利用,進(jìn)而不利于樹木個(gè)體生長(zhǎng)[14]。同時(shí),林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落會(huì)產(chǎn)生更加異質(zhì)性的光環(huán)境,使得耐陰樹種的枝葉更繁密且存活率升高[29],因此促進(jìn)林下層對(duì)森林生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)[30]。

本研究發(fā)現(xiàn)在不同林層林分密度和生產(chǎn)力均為正相關(guān)關(guān)系,且這種關(guān)系在林冠層的作用更強(qiáng),這也在Xu的研究中證實(shí)[31]。由于樹種對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)更加劇烈,在林冠層林分結(jié)構(gòu)異質(zhì)性隨林分密度的增加而增加,進(jìn)而降低了生產(chǎn)力,這與大多數(shù)人的研究結(jié)果保持一致[11,32]。相比物種多樣性,林分密度對(duì)森林生產(chǎn)力的影響更大。與本研究結(jié)果一致,Vila等的研究也表明林分密度對(duì)森林生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響高于物種多樣性[15]。在林冠層,環(huán)境條件對(duì)生產(chǎn)力無(wú)直接影響,而是通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)間接影響森林生產(chǎn)力,這和大部分人的研究結(jié)果一致,環(huán)境條件對(duì)生產(chǎn)力沒有直接影響,而會(huì)通過影響結(jié)構(gòu)多樣性作用于生產(chǎn)力[13,16]。

3.2 不同林層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響及其相互關(guān)系

本研究利用結(jié)構(gòu)方程模型分別考慮了不同林層物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系,結(jié)果表明在林冠層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力有顯著的積極影響,在林下層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力沒有直接影響,而是通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)多樣性影響生產(chǎn)力。在Zhang等的研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)只考慮物種多樣性時(shí),它與生產(chǎn)力呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,但是同時(shí)把林分結(jié)構(gòu)多樣性加入模型后,物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力無(wú)直接影響,而是通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)間接作用于森林生產(chǎn)力[12],這和林下層的結(jié)果一致。吳兆飛等通過結(jié)構(gòu)方程模型發(fā)現(xiàn)當(dāng)同時(shí)考慮物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣時(shí),二者均與生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)關(guān)系,且二者具有較強(qiáng)的相關(guān)性[13],這和林冠層的結(jié)果保持一致。

在林冠層,物種多樣性和森林生產(chǎn)力的正相關(guān)關(guān)系可能歸因于生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)。由于不同物種對(duì)資源的利用存在差異性,通過生態(tài)位的分化使得物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用降低[12,14]。物種多樣性的增加也有利于提高樹種的混交程度,使得各物種可以對(duì)資源進(jìn)行更有效的利用,從而提高森林生產(chǎn)力[33]。在林下層,物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響較林冠層物種多樣性對(duì)林冠層生產(chǎn)力的影響更弱,其關(guān)系不顯著,可能與物種的生長(zhǎng)發(fā)育效應(yīng)有關(guān)。林下層既包括灌木物種,也包括林冠層樹木的幼苗更新,它們?cè)趹?yīng)對(duì)生物相互作用和資源競(jìng)爭(zhēng)時(shí)具有不同的功能。幼苗更新與樹木生長(zhǎng)具有不同的生態(tài)過程,樹木生長(zhǎng)時(shí)會(huì)經(jīng)歷不同的生物力學(xué)負(fù)荷、環(huán)境條件以及基因編程,從而導(dǎo)致樹木的結(jié)構(gòu)和功能隨之改變[34]。因此,林下層物種多樣和生產(chǎn)力之間的關(guān)系可能因樹木生長(zhǎng)發(fā)育、高強(qiáng)度競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性的混合效應(yīng)而減弱[18,35]。此外,生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的大小和方向受周圍環(huán)境條件和可獲得資源的影響[36],林冠層樹木具有較高生物量和較大個(gè)體,會(huì)消耗大量資源,從而降低林下層樹木的資源利用率,因此林冠層樹木對(duì)資源的主導(dǎo)作用可能削弱了林下層物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系[2,21]。這也在Ali等的研究中得到證實(shí)：林冠層物種多樣性和地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系,林下層物種多樣性和地上生物量無(wú)顯著關(guān)系[19]。Zhang等發(fā)現(xiàn)在不同林層物種豐富度和地上生物量都具有正相關(guān)關(guān)系,且這種關(guān)系在林冠層表現(xiàn)的更強(qiáng)[21],這與本研究的結(jié)果并不完全一致。出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是因?yàn)檠芯康靥幱诓煌臏囟葞?或是所選指標(biāo)存在差異。

物種多樣性在林冠層和林下層呈正相關(guān)關(guān)系,這和大多數(shù)人的研究結(jié)果一致[19,21,31]。不同林層物種多樣性之間的正相關(guān)關(guān)系可能是由于植物對(duì)氣候、土壤和空間利用的程度不同[37]。由于凋落物和透光率的改變,林冠層物種多樣性會(huì)增加林下層的資源異質(zhì)性[38],進(jìn)而促進(jìn)林下層物種多樣性[38-39]。同時(shí),林冠層樹木可能會(huì)調(diào)整其生境,以維持林下層或者較小鄰木的適宜性[40]。此外,不同根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收速率不同,這可能也影響了物種生物量積累,使得林下層的物種數(shù)量增加[41]。

4 結(jié)論

本研究以吉林蛟河針闊混交林為研究對(duì)象,利用結(jié)構(gòu)方程模型探討不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關(guān)系。結(jié)果表明不同林層林分結(jié)構(gòu)對(duì)生產(chǎn)力的作用方向不同,林下層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響較林冠層物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響更弱,這主要是由于樹木生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境異質(zhì)性的混合效應(yīng)所導(dǎo)致的。因此,在森林經(jīng)營(yíng)過程中要充分考慮不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系,進(jìn)而提高森林生產(chǎn)力,促進(jìn)森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理。

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