摘花和打頂措施對毛竹林下多花黃精塊莖生物量積累特征的影響

楊清平，陳雙林，郭子武*，鄭 進(jìn)

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.江山市林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 江山 324100)

我國毛竹(Phyllostachysedulis)林面積超過400萬hm2 [1]，分布于20多個省(市、自治區(qū))，豐富的毛竹林資源、多樣的立地生境與氣候條件為毛竹復(fù)合經(jīng)營提供了環(huán)境條件和生物基礎(chǔ)，而復(fù)合經(jīng)營也為目前毛竹林效益下滑、生物多樣性降低和生態(tài)功能退化等問題提供了有效解決途徑[2-3]。林藥復(fù)合經(jīng)營是近年來興起的竹林復(fù)合經(jīng)營新模式，已經(jīng)開展了諸如毛竹-多花黃精(Polygonatumcyrtonema)、金線蓮(Herbaanoectochili)、白芨(Bletillastriata)、白術(shù)(Atractylodesmacrocephala)、決明(Cassiaobtusifolia)等復(fù)合經(jīng)營技術(shù)的研究與探索[4-8]。其中，毛竹與藥用植物復(fù)合經(jīng)營多通過林地土壤管理、林下植被控制與林分結(jié)構(gòu)調(diào)控等措施來改善林地生境條件[6,8-12]，達(dá)到增產(chǎn)增效的目的，而通過生長促進(jìn)措施，促進(jìn)藥用植物良好生長與效益增加的研究較少[13-14]，毛竹林下藥用植物效益體現(xiàn)不顯著，一定程度上限制了竹藥復(fù)合經(jīng)營新技術(shù)的大規(guī)模推廣應(yīng)用。

多花黃精為百合科(Liliacea)黃精屬(Polygonatum)多年生草本植物，分布區(qū)域廣，適應(yīng)性較強(qiáng)，是毛竹林下常見植物之一。多花黃精塊莖是中國傳統(tǒng)大宗藥材，已成為多種增強(qiáng)免疫類藥品、保健品的重要原料，同時還可加工成蜜餞。鑒于其良好的市場開發(fā)應(yīng)用前景和在毛竹林下良好的適應(yīng)性，一些毛竹主產(chǎn)區(qū)開展了毛竹林下多花黃精復(fù)合經(jīng)營技術(shù)研究與推廣應(yīng)用，探明了毛竹林林分結(jié)構(gòu)、坡位、坡度等對多花黃精生長和活性成分含量的影響[5-6,9,13-14]，然而摘花、打頂?shù)却胧Χ嗷S精塊莖生長與生物量分配的影響鮮見報道。本研究以毛竹林下人工種植3年的多花黃精為研究對象，通過摘花、打頂、摘花并打頂處理后多花黃精1年生、多年生塊莖與根系生物量及其異速生長關(guān)系的變化規(guī)律，分析摘花、打頂措施對多花黃精塊莖生物積累與分配的影響，闡明摘花、打頂處理的增產(chǎn)增效作用，以期為毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營增產(chǎn)增效技術(shù)集成與創(chuàng)新提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)地處浙江省江山市保安鄉(xiāng)(118°22′37″～118°48′48″E，28°15′26″～28°53′27″N)，年平均氣溫17.1 ℃，年降水量1 650～2 200 mm，年平均日照時長2 063.3 h，年平均無霜期253 d左右。試驗區(qū)土壤為黃紅壤，土層厚度60 cm以上。區(qū)域內(nèi)毛竹資源豐富，面積約2 300hm2，多為純林，以材用林經(jīng)營為主，經(jīng)營相對粗放，實行季節(jié)性伐竹、留筍養(yǎng)竹，沒有化學(xué)除草劑使用歷史，未采取過林地墾復(fù)和施肥等措施。為增加毛竹林經(jīng)濟(jì)效益，2011年4月在試驗區(qū)選擇水肥條件好、土壤疏松的區(qū)塊狀毛竹林進(jìn)行多花黃精復(fù)合種植，種苗栽植初植密度3萬株/hm2左右，成活率95%以上，種植面積20.8 hm2，長勢良好。

1.2 試驗處理與調(diào)查方法

2013年4月初(盛花期)，選擇坡度15°以下半陰坡的毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營試驗林3塊，每塊面積不小于1.2 hm2，在每塊試驗林中布設(shè)20 m×20 m樣地3個，調(diào)查毛竹林結(jié)構(gòu)和多花黃精地上生長情況。試驗毛竹林林分結(jié)構(gòu)為：立竹密度(2 700±165) 株/hm2，立竹胸徑(9.22±1.01) cm，年齡結(jié)構(gòu)1度、2度、3度竹株數(shù)比為3.74∶4.17∶1.09。多花黃精植株高(65.8±4.78)cm，地徑(4.19±0.32) mm。每塊樣地中隨機(jī)選取生長正常的多花黃精樣株各90株，分別實施打頂(DD,去除冠層高度的1/3)處理、摘花(ZH,摘去處理植株所有的花)及摘花打頂處理(ZD)，每處理各30株，另選30株為對照。于2013年10月多花黃精地上部分枯萎后，將所有樣株連根完整挖出，去除泥土等雜物，裝于冰盒中帶回實驗室，沖洗干凈泥土后，用天平(0.01 g)稱量多年生整個塊莖鮮質(zhì)量(g)、1年生塊莖鮮質(zhì)量(g)和根系鮮質(zhì)量(g)，并計算地下部分總生物量及各構(gòu)件生物量分配比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)在SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)。多花黃精地下構(gòu)件生物量異速生長用方程Y=a×xb來描述，經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換方程形式為lgY=a+b(lgx)，其中x與Y代表各處理地下總生物量和構(gòu)件(1年生塊莖、多年生塊莖、根)生物量，方程斜率b為異速生長指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(standardized major axis,SMA)計算方程斜率b，并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異，則給出共同斜率，并采用Wald檢驗各處理沿共同主軸位移差異的顯著性，并計算位移量。SMA分析采用R語言的Smatr模塊完成[15-16]。

2 結(jié)果與分析

不同小寫字母示處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母示器官間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicated significant differences among the treatments at 0.05 level,and different capital letters indicated significant differences among the organs at 0.05 level.The same below.圖1 不同處理多花黃精地下器官生物量積累Fig.1 Biomass of belowground organ of Polygonatum cyrtonema under different treatments

2.1 摘花和打頂措施對毛竹林下多花黃精地下構(gòu)件生物量積累的影響

不同經(jīng)營措施下，毛竹林下多花黃精地下各器官生物量差異明顯(圖1)，多年生塊莖生物量顯著高于1年生塊莖和根系生物量。摘花和打頂措施對多花黃精塊莖生物量積累影響顯著，多年生塊莖生物量較對照顯著增加，但摘花、打頂及摘花打頂處理間并無顯著差異。摘花、打頂及摘花打頂后，多花黃精1年生塊莖、根及塊莖總生物量顯著增加；摘花處理多花黃精1年生塊莖、根及總生物量雖高于打頂處理，但二者并無顯著差異，且均顯著低于摘花打頂處理，即摘花打頂措施對多花黃精地下生物量積累作用顯著，呈現(xiàn)明顯的加性效應(yīng)(圖 1)。

2.2 摘花和打頂措施對毛竹林下多花黃精地下構(gòu)件生物量分配的影響

多花黃精地下構(gòu)件生物量分配比例差異明顯，其中以多年生塊莖生物量分配比例最高，超過50%，其次是1年生塊莖生物量比例，根系生物量比例最低，不足20%。摘花和打頂措施對毛竹林下多花黃精地下構(gòu)件生物量分配會產(chǎn)生明顯的影響。與對照相比，摘花、打頂和摘花打頂處理后多花黃精多年生塊莖生物量比例均顯著下降，摘花處理略低于打頂處理，二者并無顯著差異，且二者均顯著高于摘花打頂處理；摘花、打頂和摘花打頂處理會使多花黃精1年生塊莖生物量分配比例顯著提高，摘花、打頂處理間并無顯著差異，且均顯著低于摘花打頂處理；各處理的根系生物量分配比例并無顯著差異(圖 2)。

圖2 不同處理多花黃精地下器官生物量分配Fig.2 The biomass allocation of belowground organ of Polygonatum cyrtonema under different treatments

2.3 摘花和打頂措施對毛竹林下多花黃精地下構(gòu)件生物量異速生長關(guān)系的影響

多花黃精地下構(gòu)件多年生塊莖、1年生塊莖、根與總生物量間均呈異速生長關(guān)系(b≠1)(圖3，數(shù)據(jù)均經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換)。摘花、打頂、摘花打頂處理的多花黃精多年生塊莖生物量與總生物量間異速生長指數(shù)總體呈升高趨勢，但各處理異速生長指數(shù)并無顯著差異，且存在共同斜率(0.875)，均沿共同斜率出現(xiàn)了顯著的正向移動(移動量分別為0.012 0、0.025 1和0.050 3，Wald檢驗，P<0.05)。摘花、打頂、摘花打頂處理后多花黃精1年生塊莖、根生物量與總生物量異速生長指數(shù)總體上均明顯增加，1年生塊莖生物量與總生物量間異速生長指數(shù)各處理間差異顯著，以摘花打頂處理異速生長指數(shù)最大(0.871)；摘花、打頂根與總生物量異速生長指數(shù)僅略高于對照，三者間存在共同斜率(0.185)，且以摘花打頂處理最高(圖3b、3c)。這說明摘花和打頂措施明顯促進(jìn)了1年生塊莖和根的生長，且以摘花打頂處理增效最佳。

圖中數(shù)據(jù)均經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換。The data in the figues is logarithm with base 10.圖3 不同處理多花黃精地下構(gòu)件異速生長關(guān)系Fig.3 The allometric growth of belowground module biomass for Polygonatum cyrtonema

3 討 論

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上往往通過去除作物部分器官生物量及其比例的方法來調(diào)控作物生長極性與營養(yǎng)生長和生殖生長進(jìn)程，從而達(dá)到增產(chǎn)增效的目的[17-20]。合理打頂能打破植物的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)植物更好地利用光熱資源并獲取更多養(yǎng)分，最大限度地提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)；而摘除部分花果則打破了營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡，改變了營養(yǎng)物質(zhì)分配方向與模式，從而在一定程度上促進(jìn)營養(yǎng)的儲存與產(chǎn)量的提高[21-23]。本研究表明，摘花和打頂措施對多花黃精塊莖生物量積累與分配產(chǎn)生顯著影響。打頂、摘花及摘花打頂后多花黃精塊莖生物量較對照明顯增加，雖然打頂、摘花處理間多花黃精多年生、1年生塊莖及塊莖總生物量并無顯著差異，但打頂摘花處理的1年生塊莖及塊莖總生物量顯著高于打頂、摘花處理，這與1年生塊莖生物量分配比例顯著增加的研究結(jié)果一致，說明摘花和打頂措施顯著促進(jìn)多花黃精塊莖的生長，并且以打頂摘花處理塊莖的增效最明顯，體現(xiàn)出處理措施的加性效應(yīng)。這可能是因為合理打頂、摘花及打頂摘花處理的生物量去除及傷口誘導(dǎo)作用，引起了多花黃精強(qiáng)烈的補(bǔ)償性生長[23-25]，拉動了多花黃精光合碳同化，促進(jìn)了多花黃精1年生塊莖生物量的積累。但打頂不僅破除了多花黃精頂端優(yōu)勢，也明顯減少了植株葉片數(shù)量，會導(dǎo)致光合碳同化能力短時間內(nèi)受抑，其增產(chǎn)增效作用受到了部分限制[20,23]。而摘去部分多花黃精的花，顯著降低花果對碳同化物的拉力，塊莖對碳同化物的拉力驟增，勢必促進(jìn)碳同化物源源不斷地流向塊莖[26-28]。另一方面，地下塊莖和種子均是多花黃精重要的繁殖體，而摘除部分花果后，多花黃精種子數(shù)量驟減，迫于生存與種群延續(xù)的壓力，多花黃精勢必會動員大量光合碳同化產(chǎn)物向地下塊莖運(yùn)輸[29]，以提高塊莖的生長量，以期增加繁殖體數(shù)量，達(dá)到維持種群繁衍與穩(wěn)定的目的，這也可能是摘花增產(chǎn)效果強(qiáng)于打頂?shù)脑蛑弧?/p>

植物器官的生物量積累規(guī)律及其異速增長模式雖主要由其生物學(xué)特性和遺傳特征決定，但環(huán)境條件、經(jīng)營措施和人工干擾也會對其產(chǎn)生重要的影響[20,30-32]。打頂、摘花及摘花打頂?shù)却胧?，疏除了多花黃精植株部分生物量，勢必導(dǎo)致其構(gòu)件剩余部分相對生長關(guān)系、生物量積累與分配格局的改變。本研究結(jié)果顯示，打頂、摘花處理后，多花黃精多年生塊莖生物量與總生物量間異速生長指數(shù)僅有升高，各處理間存共同斜率，但卻沿共同主軸產(chǎn)生了正向移動[25]。這可能是由于多年生塊莖的生物量增加往往體現(xiàn)在干物質(zhì)的積累與含水率的下降上，其膨大生長較緩慢，導(dǎo)致增效作用較?。欢捎谙鄬ξ恢玫膬?yōu)勢，1年生塊莖往往處于優(yōu)先生長的地位，加之其對碳同化物的截流作用，從而在一定程度上導(dǎo)致運(yùn)輸?shù)蕉嗄晟鷫K莖碳同化物量的遞減，這也可能是多年生塊莖生長能力與活性下降的原因之一。與多年生塊莖相比，摘花和打頂措施使1年生塊莖異速增長指數(shù)顯著增加，各處理增幅均超過12%，且以摘花打頂處理增速最大(67.31%)，這說明1年生塊莖由于著生的位置優(yōu)勢和強(qiáng)烈的生長活性，生物量增速最快，對摘花和打頂措施最為敏感。

毛竹林下藥用植物復(fù)合經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù)是適生和經(jīng)濟(jì)價值高的藥(食)用植物篩選、生境確立與優(yōu)化及增產(chǎn)增效措施的研發(fā)。本研究表明：打頂、摘花及摘花打頂措施顯著增加了多花黃精塊莖和根系生物量，改變了生物量積累與分配模式和相對生長關(guān)系，且各器官對打頂、摘花及摘花打頂處理的敏感性不同，以1年生塊莖對摘花和打頂措施最為敏感，因而呈現(xiàn)很好的增產(chǎn)作用；摘花和打頂措施增產(chǎn)效果也存在差異，其中以摘花打頂處理的塊莖增產(chǎn)效果最好，可作為毛竹林下多花黃精復(fù)合經(jīng)營的增產(chǎn)增效推薦技術(shù)。

本試驗僅研究了打頂、摘花及摘花打頂處理1年對多花黃精塊莖生長的影響，而多花黃精一般是種植后3年采收塊莖，因此仍需開展連續(xù)處理對多黃精塊莖增長與生物量分配影響的研究。同時，摘花和打頂措施雖然增加了多花黃精塊莖生物量，但是否也會影響塊莖有效成分的含量，從而呈現(xiàn)一定的藥用價值增效作用，也是下一步研究重點。