粵北針闊混交林不同器官碳氮磷鉀的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

張?zhí)炝?，邱治軍，吳仲民，陳志紅，胡 輝，周光益，趙厚本，李兆佳，蔡章林

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3. 廣東南雄小流坑-青嶂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 南雄 512400)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門新興交叉學(xué)科，該學(xué)科利用生態(tài)學(xué)、化學(xué)、數(shù)學(xué)等學(xué)科知識(shí)，探究生態(tài)系統(tǒng)多重養(yǎng)分元素間的平衡關(guān)系，已成為生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)學(xué)研究強(qiáng)有力的工具之一[1-2]。碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物體的主要組成元素。植物在長(zhǎng)期的演化及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)中，其體內(nèi)生物化學(xué)元素及其比值關(guān)系逐漸趨于“內(nèi)穩(wěn)定”狀態(tài)。因此，通過分析植物不同器官的C、N、P、K 等元素之間的計(jì)量關(guān)系，可以推斷生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[3]、養(yǎng)分利用效率[4]、限制性養(yǎng)分[5]以及全球生物化學(xué)循環(huán)[6]等。近年來，諸多學(xué)者針對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征開展了廣泛的研究。Yao 等[7]總結(jié)了中國(guó)共計(jì)335 種針葉樹種、落葉樹種、常綠樹種枝條的化學(xué)計(jì)量特征，為不同類型植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究提供了理論依據(jù)。雷麗群等[8]通過研究不同林齡的馬尾松及其與土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著樹木進(jìn)入成熟階段，土壤中的有機(jī)碳和全氮含量均開始回升。迄今為止，森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中于不同種群、群落的葉片與凋落物之間、森林植物葉片之間[9-11]，但對(duì)于森林群落的不同器官間化學(xué)計(jì)量特征的研究較少，不同樹種各器官的養(yǎng)分特征與環(huán)境適應(yīng)能力之間的關(guān)聯(lián)仍未明確。

針闊混交林是我國(guó)南亞熱帶地區(qū)主要森林類型之一，是南亞熱帶針葉林向常綠闊葉林演替的中間林分類型[12]。目前，對(duì)該地區(qū)同類型的研究較少，且主要針對(duì)于常綠闊葉林，對(duì)于針闊混交林的研究較匱乏[13-14]。本研究通過調(diào)查木荷(Schima superbaGardn. et Champ)、南酸棗(Choerospondias axillaris(Roxb.) Burtt et Hill)、米櫧(Castanopsis carlesii(Hemsl.) Hayata)、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook)、馬尾松(Pinus massonianaLamb)等5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，比較各器官養(yǎng)分元素含量及比值之間的差異，探討不同樹種的養(yǎng)分元素利用效率及其分配格局，以期揭示粵北地區(qū)南亞熱帶針闊混交林中樹木不同器官的養(yǎng)分平衡機(jī)理及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，為合理經(jīng)營(yíng)管理南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

廣東省南雄市小流坑－青嶂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省西北部，屬山地地貌，是廣東地區(qū)重要的生態(tài)屏障之一。保護(hù)區(qū)主要由青嶂山（24°59′～25°05′ N，114°20′～114°26′ E）和小流坑（25°16′～25°19′ N，114°07′～114°09′ E）兩部分組成，森林覆蓋率達(dá)89.1%。小流坑面積為873.8 hm2，最高峰帽子峰高約1 058 m；青嶂山面積為7 000.2 hm2，最高峰青嶂山高約917 m。研究區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，冬季盛行東北季風(fēng)，夏季盛行西南和東南風(fēng)。本區(qū)域年均氣溫19.6℃，極端最低氣溫-6.2℃，極端最高氣溫39.5℃；年均太陽輻射111.7 kcal·m-2，≥ 10℃的有效積溫7 177.9℃，年均降水量1 551.1 mm，蒸發(fā)量1 678.7 mm。研究區(qū)域土壤以砂巖、頁巖、硅質(zhì)板巖等發(fā)育而成的紅壤為主，富含有機(jī)質(zhì)，主要分布于海拔250～700 m低山、中高丘陵及中低山麓地帶。該地區(qū)森林為20 世紀(jì)80 年代采伐后恢復(fù)的天然次生林，喬木樹種主要有木荷、南酸棗、米櫧、杉木、馬尾松等。林下灌木主要有楊桐(Adinandra millettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance)、赤楠(Syzygium buxifoliumBook. et Arn)、杜莖山(Maesa japonica(Thunb.) Moritzi. ex Zoll)、 鼠 刺(Itea chinensisHook. et Arn)等。草本主要有頂芽狗脊(Woodwardia unigemmata(Makino) Nakai)、芒萁(Dicranopteris dichotoma(Thunb.) Bernh)、玉葉金花(Mussaenda pubescensAit.f)等。群落特征見表1。

表1 針闊混交林5 個(gè)主要樹種的基本特征Table 1 Characteristics of 5 tree species insampling sites

2 研究方法

2.1 樣品采集

2018 年3－4 月，在廣東省南雄市小流坑－青嶂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)針闊混交林中隨機(jī)選取立地條件基本一致、林相較為整齊、具有代表性的6 塊標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地大小為40 m × 40 m。在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)對(duì)胸徑5 cm 以上的樹木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量樹高、胸徑、枝下高等基本指標(biāo)。在樣地內(nèi)選取木荷、南酸棗、米櫧、杉木、馬尾松標(biāo)準(zhǔn)木各9 株，分3 個(gè)徑級(jí)（5～10、10～22.5、＞ 22.5 cm），每個(gè)徑級(jí)3 株。取3 個(gè)徑級(jí)各1 株所采集的樣品均勻混合，作為1 個(gè)重復(fù)，共得到3 個(gè)重復(fù)。分別采集根、干、葉、枝樣本，用于測(cè)定樹木不同器官的C、N、P、K 元素含量。取樣時(shí)，在樹冠中部的東、南、西、北四個(gè)方位分別采集葉樣，均選取形態(tài)結(jié)構(gòu)完整、無病蟲害的約1～2 年生的成熟葉片，每株樹木采集約20 片；枝樣和根樣的采集參照史軍輝等[15]的方法，按徑級(jí) ＜ 1 cm（微細(xì)枝）、1～2 cm（細(xì)枝）、2 ～4 cm（中枝）、＞ 4 cm（粗枝）分別采集適量枝樣，按直徑 ＜ 1 mm（微細(xì)根）、1～5 mm（細(xì)根）、5～10 mm（中根）、＞ 10 mm（粗根）分別采集適量根樣；在樹木胸徑處（距地面 1.3 m）采用生長(zhǎng)錐鉆取5.15 mm × 50 mm 干樣，每株樹木取2 次。采集好的樣品封入事先做好編號(hào)的密封袋，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

2.2 樣品處理

將帶回的標(biāo)準(zhǔn)樣品先在105℃下殺青，然后在80℃下烘干至恒質(zhì)量，再將烘干后的樣品粉碎，過0.149 mm(100 目)篩備用。樣品于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。有機(jī)C 采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，全N 采用高氯酸—硫酸消煮后用半微量凱氏定氮法測(cè)定，全P 采用高氯酸—硫酸消煮—鉬銻抗比色—紫外分光光度法測(cè)定，全K 采用氫氟酸—硝酸—高氯酸消解—火焰光度計(jì)法測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 對(duì)本文數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析與制圖。采用SPSS 23.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)樹木各器官養(yǎng)分元素含量以及化學(xué)計(jì)量比值進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，用最小顯著差數(shù)(LSD) 法進(jìn)行多重比較。采用Pearson 相關(guān)分析法分析各器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系。

圖1 5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 含量Fig. 1 C, N, P and K contents in different organs of five tree species

3 結(jié)果與分析

3.1 樹木不同器官的C、N、P、K 含量特征

5 個(gè)樹種樹根的C、N、P、K 含量的變化范圍分別為469.11～510.09、2.71～5.49、0.15～0.22、2.46～4.89 mg·g-1，平均值分別為486.39、3.70、0.19、3.51 mg·g-1（圖1）。馬尾松根部C 含量略大于杉木，且均顯著大于其他3 個(gè)樹種(P＜ 0.05)；杉木根部N 含量顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜ 0.05)。樹干的C、N、P、K 含量變化范圍分別為471.73～529.95、1.18～2.25、0.08～0.14、1.16～2.69 mg·g-1，平均值分別為498.24、1.79、0.12、1.81 mg·g-1（圖1），其中，杉木樹干的C含量略大于馬尾松，且均顯著大于其他3 個(gè)樹種(P＜ 0.05)；馬尾松樹干的N 含量顯著小于其他4 個(gè)樹種(P＜ 0.05)；木荷樹干的K 含量顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜ 0.05)。樹葉的C、N、P、K 含量的變化范圍分別為482.75～527.47、9.81～19.58、0.48～0.93、8.14 ～13.19 mg·g-1，平均值分別為512.04、14.29、0.74、10.30 mg·g-1（圖1），其中，南酸棗葉的N 含量顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜ 0.05)；南酸棗葉的P 含量略大于杉木，且均顯著大于其他3 個(gè)樹種(P＜ 0.05)。樹枝的C、N、P、K 含量的變化范圍分別為485.68～519.97、2.32～4.62、0.15～0.38、1.97～4.92 mg·g-1，平均值分別為499.67、3.41、0.23、3.34 mg·g-1（圖1），其中，馬尾松樹枝的C 含量略高于杉木，且均顯著大于其他3 個(gè)樹種(P＜ 0.05)；米櫧樹枝的P 含量顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜ 0.05)。

整體而言，木荷、米櫧、馬尾松各器官的C 含量均表現(xiàn)為葉 ＞ 枝 ＞ 干 ＞ 根。5 個(gè)樹種各器官的N 含量表現(xiàn)為葉 ＞ 根、枝 ＞ 干，P 含量均表現(xiàn)為葉 ＞ 枝 ＞ 根 ＞ 干，K 含量表現(xiàn)為葉 ＞ 根、枝 ＞干。樹葉的N、P、K 含量最高，且與根、干、枝之間差異顯著(P＜ 0.05)。

圖2 5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 化學(xué)計(jì)量特征比較Fig. 2 Stoichiometry of C, N, P and K in different organs of five tree species

3.2 樹木不同器官的C、N、P、K 化學(xué)計(jì)量特征

5 個(gè)樹種樹根的C:N、C:P、C:K、N:P 的變化范圍分別為92.34～186.36、2 256.25～3 246.95、103.77～197.84、16.84～24.99（圖2），平均值分別為141.60、2 664.61、155.00、19.32，其中,馬尾松根的C:N 略大于木荷，且均顯著大于其他3 個(gè)樹種（P＜0.05）；杉木根的N:P 顯著大于其他4 個(gè)樹種（P＜0.05）。樹干的C:N、C:P、C:K、N:P 的變化范圍分別為214.31～465.50、3 791.43～6 537.57、182.53～481.97、14.11～17.58，平均值分別為299.18、4 521.88、312.15、15.38，其中，馬尾松樹干的C:N、C:P 顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜0.05)；5 個(gè)樹種干的N:P 差異不顯著（P＞0.05）。樹葉的C:N、C:P、C:K、N:P 變化范圍分別為24.68 ～54.34、522.79～1 098.76、40.12 ～65.90、14.58 ～26.72，平均值分別為38.14、742.28、51.59、20.06，其中，馬尾松葉的C:N 顯著大于其他4 個(gè)樹種（P＜0.05）；木荷葉的C:P 顯著大于其他4 個(gè)樹種(P＜0.05)。樹枝的C:N、C:P、C:K、N:P 的變化范圍分別為106.33～226.47、1 296.13～3 420.88、105.05～267.76、11.02～20.21，平均值分別為159.74、2 436.76、173.94、15.47，其中，木荷枝的C:P 略大于馬尾松，顯著大于其他3 個(gè)樹種(P＜ 0.05)。

整體而言，5 個(gè)樹種的C:N、C:P、C:K 均表現(xiàn)為干 ＞ 枝、根 ＞ 葉，且干與根、葉、枝之間差異顯著(P＜ 0.05)；不同樹種各器官的N:P 分配差異較大，木荷N:P 表現(xiàn)為葉最高，且與根、干、枝之間差異顯著(P＜ 0.05)，而杉木、馬尾松的N:P 表現(xiàn)為根最高，且與干、葉、枝之間差異顯著(P＜ 0.05)。

3.3 樹木不同器官C、N、P、K 含量及比值之間的相關(guān)性

樹木不同器官的C、N、P、K 含量之間的相關(guān)性（表2）表明：除葉C 與根C 呈顯著正相關(guān)外(P＜ 0.05)，根C、葉C、干C、枝C 4 者之間均呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；葉N 與枝N 呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；葉K 與根K、干K 與枝K 之間均呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；根、干中N 與P 呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)，葉、枝N 與P 呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。結(jié)果還顯示：葉N 與根C、干C、枝C 呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.05)，與葉C 呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.01)。

表2 5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 含量之間的相關(guān)性Table 2 Correlation between C, N, P and K contents in different organs of five tree species

樹木不同器官的C、N、P、K 化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性（表3）表明：根、干、枝的C:N 與C:P 之間均呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；葉的C:N 與干、枝的C:N 呈極顯著相關(guān)(P＜ 0.01)，與根的C:N 呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)；根的C:K 與干、葉的C:K 呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。不同器官之間的C:N 與C:P 也展示出較好的相關(guān)性，如葉的C:N 與根的C:N 之間呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)，葉的C:P 與根的C:N 之間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；枝的C:N 與根的C:P、干的C:P 之間呈極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)。

4 討論

4.1 針闊混交林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

植物的生理特性及其生長(zhǎng)環(huán)境往往影響其養(yǎng)分元素的分布狀況，使其表現(xiàn)出不同的時(shí)空變化規(guī)律。本研究中，針闊混交林的5 個(gè)主要樹種葉片的C 含量均值為512.04 mg·g-1，高于全球植物葉片的C 含量均值(464 mg·g-1)[6]，也高于我國(guó)同緯度森林的葉片C 含量均值(502.88 mg·g-1)[16]。這說明該地區(qū)的針闊混交林具有更高的有機(jī)物積累能力，能夠儲(chǔ)存更多的C 元素。5 個(gè)樹種葉片的N 含量均值為14.29 mg·g-1，低于全球陸地植物葉片的平均N 含量(20.1 mg·g-1)及全國(guó)陸生植物葉片的平均N 含量(18.6 mg·g-1)[6,17]，也低于我國(guó)東部植物的葉片平均N 含量(17.55 mg·g-1)[9]。一般而言，樹木傾向于吸收有效態(tài)N，而研究區(qū)域的降雨量較高，有效態(tài)N 淋溶流失嚴(yán)重[9]，減少了樹木可利用的有效N 含量，進(jìn)而導(dǎo)致樹木的N 含量較低。5 個(gè)樹種葉片的P 含量均值為0.74 mg·g-1，遠(yuǎn)低于全國(guó)植物葉片的平均P 含量(1.46 mg·g-1)，也低于全球葉片P 含量的平均水平(1.77 mg·g-1)[6,18]，這可能源于研究區(qū)域土壤較低的P 含量。以往的研究表明，我國(guó)亞熱帶丘陵地區(qū)的紅壤嚴(yán)重缺P[19]，而極端暴雨等氣候事件進(jìn)一步加劇了土壤P 的流失[20]。土壤氮磷比失衡也在一定程度上限制了植物對(duì)P 元素的吸收[21]。5 個(gè)樹種葉片的K 含量均值為10.30 mg·g-1，低于全球葉片的平均K 含量(15.1 mg·g-1)，可能也與粵北地區(qū)南亞熱帶針闊混交林土壤K 元素背景值較低有關(guān)[22]。整體而言，粵北針闊混交林主要樹種養(yǎng)分含量具有高C、低N、低P、低K 的特征。

表3 5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 比值之間的相關(guān)性Table 3 Correlation between C, N, P and K ratios in different organs of five tree species

葉片的N:P 可用于了解環(huán)境對(duì)于植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)情況及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[5]。相關(guān)研究表明，在群落水平上，N:P ＜ 14 表示受到N 元素的限制，14 ＜ N:P ＜ 16 表示受到N、P 元素的共同限制或均不限制，N:P ＞ 16 表示受到P 元素的限制[23]。本研究中，木荷、南酸棗、米櫧的N:P 均值分別為26.72、21.18、22.09，說明這3 種闊葉樹種的生長(zhǎng)主要受到P 限制。杉木、馬尾松的N:P 均值分別為15.72、14.58，說明這2 種針葉樹種的生長(zhǎng)受到N、P 的共同限制。針葉樹種葉片的N:P 遠(yuǎn)低于闊葉樹種，主要原因是其葉片中的N 含量較低。劉興詔等[19]也有類似發(fā)現(xiàn)：馬尾松林、針闊混交林、常綠闊葉林葉片N:P 依次增加，可能也源于闊葉樹種對(duì)于土壤中N 元素的吸收利用能力較高。本研究中，針闊混交林葉片N:P 均值為20.06，表明該地區(qū)針闊混交林主要受到P 限制，這與中國(guó)東部地區(qū)植物葉片化學(xué)計(jì)量比特征的研究結(jié)果一致[9]。植物葉片的C:N、C:P、C:K 可以反映植物的養(yǎng)分吸收效率[24]。本研究中，主要樹種葉的C:N、C:P、C:K 均值分別為38.14、742.28、51.59，遠(yuǎn)高于全球植物葉片平均水平(22.50、232.00 和30.73)[25]，表明粵北區(qū)域主要樹種具有較高的C 同化速率。本研究中，針闊混交林的葉片C:N、C:P 略高于同緯度鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)葉片C:N（30.20）、C:P（687.30）[19]。這反映了南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的N、P 營(yíng)養(yǎng)元素含量普遍較低，而粵北針闊混交林限制性養(yǎng)分元素含量更低，尤其是P 元素含量遠(yuǎn)低于其他森林生態(tài)系統(tǒng)，嚴(yán)重限制了樹木生長(zhǎng)及森林生態(tài)系統(tǒng)的演替。

4.2 不同樹種、不同器官間C、N、P 含量差異

樹木的養(yǎng)分分配策略與其自身生理特征及環(huán)境適應(yīng)策略密切相關(guān)。本研究中，杉木、馬尾松等針葉樹種各器官C 含量均高于木荷、南酸棗、米櫧等闊葉樹種。高C 含量往往顯示了樹種具備較高的防御能力和適應(yīng)能力[26]。針葉樹種各器官木質(zhì)化程度較高，有利于在環(huán)境變化過程中維持穩(wěn)定的生長(zhǎng)狀況，而闊葉樹種各器官具有較低的木質(zhì)化程度和較高的水分含量。同一地區(qū)森林喬木層主要樹種對(duì)于生境資源的需求比較相似，樹木對(duì)限制性元素的利用能力往往決定了其在群落演替中的地位[27]。本研究中，南酸棗的葉P 含量最高，表明其能夠?qū) 集中于葉片，養(yǎng)分分配策略最為合理。米櫧、杉木、南酸棗各器官的P 含量均高于木荷、馬尾松，說明米櫧、杉木、南酸棗對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較好，P 元素利用效率較高。這有利于它們搶占環(huán)境中的稀缺資源，從而在群落競(jìng)爭(zhēng)繼續(xù)保持優(yōu)勢(shì)地位，而木荷和馬尾松則將逐漸失去優(yōu)勢(shì)地位。陳青等[28]在鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)研究也發(fā)現(xiàn)，隨著森林的不斷演替，木荷在群落中的優(yōu)勢(shì)度將逐漸下降。

本研究中，5 個(gè)樹種不同器官的C 含量總體表現(xiàn)為葉、干較高，而根較低(圖1)，不同器官間C 含量差異較小。碳元素作為植物基本構(gòu)成組分，主要受遺傳因素控制，其在不同器官間的分配格局比較穩(wěn)定。5 個(gè)樹種的不同器官之間的N、P 含量均表現(xiàn)為葉高于其他器官(圖1)，表明植物往往將大量養(yǎng)分傳遞給葉片以滿足自身生長(zhǎng)需求，從而使葉片N、P 等元素貯量較大[29]，尤其在N、P 元素受限的情況下，植物反而會(huì)將更多N、P 元素分配給葉片，投入在對(duì)光合作用最有效的組分[30]。K 元素往往集中在生命活動(dòng)旺盛部位，能夠提高植物的光合作用效率[31]。植物葉片和根系是地上和地下養(yǎng)分吸收的主要器官，因此，K 含量較高，這也與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致。本試驗(yàn)中，不同樹種之間C 元素的差異可能來源于植物種類，而N、P、K 等元素差異可能來源于生長(zhǎng)環(huán)境以及植物自身的適應(yīng)策略。

4.3 不同器官間生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，樹木各器官之間的同種元素含量往往具有較好的相關(guān)性，尤其是根與葉之間，P、K 含量均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)，C 含量表現(xiàn)為顯著相關(guān)。土壤P 含量決定了植物的根系P 含量，并與植物葉片P 含量密切相關(guān)[32]。本研究中，根系P 含量與葉片P 含量呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)達(dá)0.642，這表明葉片中的P 元素往往由根系傳遞。根系是植物地下部分養(yǎng)分吸收的主要器官，其通過吸收土壤中P 元素，傳遞給葉片以滿足植物生長(zhǎng)需求。樹枝作為葉片與樹干之間的傳輸器官，具有重要的中介作用，因而其養(yǎng)分元素及化學(xué)計(jì)量比與葉、干之間具有較好的相關(guān)性。樹木同一器官中的N、P 元素也常呈正相關(guān)，說明樹木體內(nèi)N、P 元素具有協(xié)調(diào)關(guān)系，植物體內(nèi)豐富的N 元素能夠促進(jìn)植物對(duì)于P 元素的吸收[33]。研究結(jié)果還顯示，植物不同器官中C:N、C:P 之間常呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明N、P 元素在各器官中分布具有高度關(guān)聯(lián)性[34]，樹木不同器官的養(yǎng)分元素之間具有高度協(xié)調(diào)關(guān)系[26]。植物的各器官間具有復(fù)雜的相互作用和協(xié)調(diào)關(guān)系，并且這種協(xié)調(diào)關(guān)系受到植物類型、生長(zhǎng)環(huán)境及適應(yīng)策略的深刻影響。

5 結(jié)論

粵北針闊混交林主要樹種葉的C 含量較高，高于全球植物葉片平均值及我國(guó)同緯度森林的葉片C 含量，但葉的N、P、K 含量均低于全球平均值，各器官養(yǎng)分元素含量具有高C、低N、低P、低K 的特點(diǎn)。在器官養(yǎng)分元素的分配方面，5 個(gè)樹種都表現(xiàn)為葉的N、P、K 含量最高，干最低，而根、枝居中，葉的N、P、K 含量與其他器官之間差異顯著；樹木各器官之間C 含量差異較小，且針葉樹種各器官的C 含量略高于闊葉樹種，表明針葉樹種具有更強(qiáng)的有機(jī)C 積累能力。針闊混交林的N:P 大于16，說明針闊混交林樹木的生長(zhǎng)主要受到P 元素的限制。同時(shí)，不同樹種對(duì)P 元素的分配策略不同，米櫧、南酸棗、杉木具有較高的P 利用效率，并且南酸棗具有更合理的養(yǎng)分分配格局，這3 個(gè)樹種有望在未來的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)地位。本研究?jī)H針對(duì)5 個(gè)樹種不同器官的C、N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比開展分析，下一步應(yīng)針對(duì)不同樹木各器官和土壤的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比開展時(shí)間尺度的跟蹤研究，以期能夠更全面地揭示樹木的內(nèi)在養(yǎng)分調(diào)控機(jī)制。

致謝：感謝吳裕建、吳建豐、吳浩成等人在野外調(diào)查采樣中付出的艱辛勞動(dòng)，感謝廣東南雄小流坑-青嶂山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處的大力支持。