陳雅文 ，韓廣軒，趙明亮，初小靜，李培廣，宋維民，王曉杰

1. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所/中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264003；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

濱海濕地是一類獨特的生態(tài)系統(tǒng)，處于陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，擁有較高的水飽和度，在很大程度上決定了其土壤的發(fā)育方式，進而影響與土壤相關(guān)的植物和動物群落類型。這種特殊的水熱環(huán)境使濱海濕地形成了較高的固碳速率以及較低的分解速率（McLeod et al.，2011），是維持氣候穩(wěn)定的“藍色碳匯”（Livesley et al.，2012；韓廣軒，2017；Spivak et al.，2019）。在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中，碳總量的調(diào)節(jié)主要包括兩個過程：以植物光合作用為主導(dǎo)的碳固定，以及以土壤有機質(zhì)礦化和動植物呼吸為主導(dǎo)的碳釋放。和其他生態(tài)系統(tǒng)不同的是，濕地也會通過水文驅(qū)動的流入流出過程，接收和釋放可溶性和顆粒有機碳（Fennessy，2014）。此外，淹水形成的厭氧環(huán)境可通過減緩有機質(zhì)分解，導(dǎo)致有機質(zhì)積聚，使?jié)竦爻蔀橛袡C碳的主要儲存庫和大氣碳匯。然而，濕地碳儲存過程對氣候變化及其引起的相關(guān)變化，例如海平面上升和極端氣候等非常敏感，可能會變得更易分解，甚至造成濕地退化（Liu et al.，2020），但響應(yīng)的程度和方向仍不確定。

水文是決定濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的“主導(dǎo)變量”，通常以淹水次數(shù)、持續(xù)時間、頻率和周期進行描述（Fennessy，2014）。作為氣候變化的直接后果，海平面預(yù)計在下個世紀(jì)將上升50—200 cm（Nicholls，2004），同時，極端降雨在頻率和持續(xù)時間上也有所增加，提高了濱海濕地的淹水概率（Westra et al.，2014），使濱海濕地水文狀態(tài)發(fā)生改變。由于濕地對水文變化的敏感性，最終對濕地的碳匯功能造成影響。有研究表明在淹水的環(huán)境下，濱海濕地會形成較為封閉的厭氧環(huán)境，不僅抑制整個生態(tài)系統(tǒng) CO2的產(chǎn)生和交換（呂海波等，2018；Wei et al.，2020），使得CO2的排放與水位高度呈負相關(guān)（Moffett et al.，2010；Sch?fer et al.，2014），還可能通過影響植物生理過程控制濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)關(guān)鍵過程。有相關(guān)研究表明，適宜范圍內(nèi)的水位升高可促進部分濕生植物的生長，改變植物的生物量分配（Zhao et al.，2020a），而持續(xù)的高水位也可能改變生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)（徐金英等，2016）。此外，水飽和狀態(tài)下的土壤處于厭氧環(huán)境，導(dǎo)致植物根系厭氧呼吸生成有害物質(zhì)而對植物產(chǎn)生脅迫（Chen et al.，2005），抑制其光合作用及有機質(zhì)向下傳輸?shù)倪^程（Sairam et al.，2008；陳亮等，2017），光合產(chǎn)物減少導(dǎo)致微生物機制有效性降低，最終影響土壤呼吸（Sasaki et al.，2009；Han et al.，2014）。因此，為了定量評估濕地生態(tài)系統(tǒng)功能，有必要量化水文變化對濕地與大氣之間碳交換的影響，所得結(jié)果對目前的氣候變化可能有較大反饋（Zhao et al.，2019）。同時，可通過校準(zhǔn)良好的溫室氣體排放模型，利用計算機得出物理現(xiàn)象可能導(dǎo)致的結(jié)果，對物理實驗的結(jié)果進行補充。

DNDC模型是一種基于過程的生物地球化學(xué)模型，可追溯溫室氣體釋放軌跡，評估環(huán)境或管理變化的影響（Zhao et al.，2020b；王立為等，2019）。它包含6個交互作用的子模塊：土壤、氣候、作物植被、分解、硝化和反硝化（Li et al.，2017），并在改進過程中增加了描述濕地生態(tài)系統(tǒng)機理的模塊（Zhang et al.，2002），可追蹤有機土壤形成過程、地下水位變化過程及土壤氧化還原電位或厭氧過程。尤其是“厭氧氣球”的概念被嵌入DNDC模型后，對在淹水區(qū)域追蹤溫室氣體的釋放提供了更靈活的框架（Li et al.，2004），實現(xiàn)對濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放的模擬，從而在模擬泥炭地、濕地溫室氣體的排放和碳分配等方面也進行了相關(guān)應(yīng)用（Deng et al.，2015；馮釗等，2019；Kang et al.，2020）。然而，在高地下水位、高鹽度的濱海濕地，碳交換的模擬研究仍然缺乏，因此，評估DNDC模型是否可用于受氣候、土壤、生物和人類活動影響的濱海濕地，不僅有助于定量評估濱海濕地碳交換及碳收支的過去、現(xiàn)在和將來，而且還提供了更客觀的目標(biāo)，以估計未來的氣候變化及其引起的相關(guān)環(huán)境變化對濱海濕地碳儲功能的影響。

黃河三角洲濕地是海洋與陸地相互作用最活躍的地區(qū)之一。降雨、地下水和海水入侵的相互作用形成不同的水文條件，促成了濕地類型、植物群落和生態(tài)功能的多樣性（Han et al.，2015）。在這項研究中，基于野外控制試驗的觀測數(shù)據(jù)與基于過程的生物地球化學(xué)模型DNDC相結(jié)合，一方面探究大氣-植被-土壤界面CO2過程對水位變化的響應(yīng)，另一方面對不同水位下黃河三角洲濱海濕地潮上帶區(qū)域大氣與生態(tài)系統(tǒng)之間CO2的垂直交換進行模擬，評估氣候變化參數(shù)如溫度、降水、氮沉降等對碳交換過程的影響和敏感度，利用 CMIP5中低端RCP4.5情景的氣候模型CanESM2描述的氣候數(shù)值試驗結(jié)果，估算 2020—2100年氣候變化情景下黃河三角洲濱海濕地碳交換的變化特征，可為濱海濕地碳儲量的未來發(fā)展提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

研究地點位于中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站（37°45′50″N，118°59′24″E），處于山東黃河三角洲國家級自然保護區(qū)大汶流管理站的西側(cè)方位。黃河三角洲屬于典型的三角洲平原，地勢由西南向東北方向呈逐漸降低趨勢。該區(qū)域?qū)儆跍貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同期，年平均氣溫 12.9 ℃，最低和最高平均氣溫分別出現(xiàn)在1月和7月，年平均無霜期211 d，多年平均降雨量550—640 mm，降雨季節(jié)和年際差異較大且相對集中，近 70%的降雨集中在5—9月，年平均蒸發(fā)量為 1900—2400 mm。由于地下水位較淺（平均1.14 m），雨季期間，蘆葦（Phragmites australis）群落經(jīng)常在暴雨后出現(xiàn)地表積水現(xiàn)象（Han et al.，2014）。所選研究點地勢平坦，試驗土壤質(zhì)地以砂質(zhì)粘壤土為主，屬鹽漬化沖積土（Jiao et al.，2019）。黃河三角洲的原始植被由草本和灌木組成的鹽生植物群落主導(dǎo)，植被類型比較均勻，主要優(yōu)勢種包括蘆葦、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）和白茅（Imperata cylindrical）等，通常在3月底至4月上旬萌發(fā)，10月中旬開花（Han et al.，2012）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置 3個水位處理：地表10 cm（Above-10）、地下20 cm（Below-20）、自然水位（CK），每個處理4次重復(fù)。在該試驗中，各小區(qū)（2 m×2 m×0.5 m）不同處理間用水泥墻隔開40 cm的距離，利用連通器和浮標(biāo)原理分別對地下和地表水位進行控制。前者由水箱控制地下水位，當(dāng)水位下降到設(shè)定值以下時，水箱內(nèi)的水由人工添加，多余的水會自動從水箱排出；后者在地面上方1.5 m處有一個不透明的塑料水箱（直徑80 cm，長120 cm），通過水管連接到每個小區(qū)，由安裝在管子末端的浮球控制著每個地塊的水位。當(dāng)水位下降時，閥體將下沉，附近的湖水經(jīng)過過濾后將流入樣地。每個樣地的墻壁上設(shè)有小孔，可將下雨后多余的水從樣地中排出，兩個過程都可將水位控制在固定深度。在樣地中原位插入（地下部分5 cm，高出地面/水面3 cm）直徑為30 cm的PVC環(huán)，于2018—2019年的生長季期間（5—11月），選擇晴朗無云的天氣，用 LGR型超便攜溫室氣體分析儀（UGGA，Los Gatos Research，Inc.，San Jose，USA）測定凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換（NEE）（μmol·m-2·s-1）：根據(jù)植物高度用不同的圓柱體透明箱罩住 PVC環(huán)及環(huán)內(nèi)植物，再將 LGR分析儀連接到透明箱頂部進行采集。每次測量透明箱完全封閉3分鐘，采樣時間為08:00—11:00，每月測定1—2次。

1.3 DNDC模型的校準(zhǔn)驗證、靈敏度分析及應(yīng)用

DNDC模型包含了一套相對完整的生物物理和生物地球化學(xué)過程，可通過模擬植被生長和土壤微生物異養(yǎng)呼吸的動態(tài)來預(yù)測NEE，運行所需的輸入?yún)?shù)包括氣候條件、土壤性質(zhì)和農(nóng)業(yè)管理3個方面。本研究使用的DNDC模型是目前公開的版本中最完善的9.5版，將實際測定的相關(guān)參數(shù)輸入模型并進行適當(dāng)調(diào)整，利用樣地內(nèi)整個生長季 NEE的田間實測數(shù)據(jù)對DNDC模型進行校準(zhǔn)和驗證，使最終的模擬值與田間實測值達到最佳的擬合結(jié)果。

試驗中頂層土壤（0—0.1 m）數(shù)據(jù)如下：試驗地區(qū)的平均容重為1.36 g·cm-3，土壤有機碳（SOC）含量為0.0029 kg·hm-2（土壤干重），pH為8.05。利用 LI-7500A開路式渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)中的能量平衡系統(tǒng)（DYNAMET，LI-Cor，USA）對試驗站的空氣溫度（2 m）、降雨量（1.5 m）等氣象數(shù)據(jù)和地下水位進行長期連續(xù)監(jiān)測，通過數(shù)據(jù)采集器（CR1000，LI-Cor，USA）每30分鐘自動記錄1次。為了模擬植被生長，DNDC還需要一些物候和生理參數(shù)，包括最佳生長條件下的最大生物量生產(chǎn)力（MBP）、根莖比、生物量碳氮比（C/N）、生長積溫（TDD）、需水量（WR）和生物固氮指數(shù)（NFI）（Deng et al.，2014）。在該研究中，對照和地下水位處理下樣地的優(yōu)勢植物是蘆葦和鹽地堿蓬，地表水位處理下優(yōu)勢植物是蘆葦，設(shè)定蘆葦和鹽地堿蓬最佳生物量分別為2000 kg·hm-2·a-1和 485 kg·hm-2·a-1，其他參數(shù)則通過實測值、查閱文獻或模型默認值得到。利用校正好的DNDC模型，改變與氣候變化及濱海濕地相關(guān)的部分參數(shù)，檢測其對DNDC模型預(yù)測凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響。

當(dāng)選中其中一個變量時，其他輸入?yún)?shù)保持不變，記錄此情景下NEE、土壤呼吸（Rs）、凈初級生產(chǎn)力（NPP）、SOC年變化量（dSOC）的結(jié)果進行靈敏度分析。所選變量及變化范圍如表1所示。再以 2017—2019年的氣候及土壤數(shù)據(jù)作為情景基礎(chǔ)，依據(jù)來自CMIP5中低端的RCP 4.5情景（2100年時溫室氣體濃度對應(yīng)的輻射強迫為4.5 W·m-2）的氣候模型CanESM2描述的氣候變化預(yù)測，選取其中的逐日平均溫度和降水資料，模擬未來 2020—2100年黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)變化。

表1 DNDC模型驅(qū)動因子的敏感性分析Table 1 Sensitivity analysis of driver factors with DNDC model

本研究采用單因素方差分析測定不同水位的差異并對模擬結(jié)果進行評估，當(dāng)P＜0.05為差異顯著。用斜率k和決定系數(shù)R2驗證觀測值與模擬值之間的擬合狀況。本研究中試驗數(shù)據(jù)的處理及計算運用Excel 2016和SPSS 17.0軟件，作圖運用Origin pro 2020。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子、地下水位和NEE的季節(jié)和年際變化

圖1顯示了本研究區(qū)2017—2019年間主要氣象條件和地下水位的變化。3年的日均光合有效輻射分別為 301.4、292.0、252.2 μmol·m-2·s-1，年際差異較大且有逐年遞減的趨勢，生長季期間PAR的日均值分別達到了 371.5、368.2、317.3 μmol·m-2·s-1，也遵循了相似的趨勢（圖1a）。年均溫呈單峰變化，3年中最高溫達到 31.9 ℃，最低溫可達-8.7 ℃，生長季氣溫變化趨勢相近，分別為 22.7、22.4、23.0 ℃，均與30年（1978—2008）的平均溫度（±標(biāo)準(zhǔn)差）(21.9±1.6) ℃（圖1b）近似。

圖1 2017—2019年日光合有效輻射、溫度、降雨、水位和NEE年際變化和季節(jié)變化特征Fig. 1 Seasonal and interannual variations of PAR, temperature, precipitation, water table and NEE from 2017 to 2019

降雨是影響水位的主要環(huán)境因素，通常集中在6—8月，2017—2019年間總降雨量分別達到了202.4、754.1、487.5 mm，年際差異較大，降水格局的變化導(dǎo)致了水位的季節(jié)變化和年際變化，2018年地下水位處于高位的時段多于 2019年，尤其是生長季期間，而較高的地下水位也易形成間歇性淹水，淹水時間在每年1—2個月不等（圖1c）。NEE受水位影響明顯，在高水位處顯示 NEE的負值較小，處于凈CO2吸收狀態(tài)，而在低水位處NEE達到最大負值，此時凈CO2吸收強度最大。

2.2 水位變化對濱海濕地NEE的影響

在不同水位條件下，NEE存在顯著差異（圖2），觀測的NEE均值在對照組、地表水位和地下水位的處理下分別為-94、-320、-16 kg·hm-2，此時對應(yīng)的NEE負值A(chǔ)bove-10＞CK＞Below-20，因此，NEE在上升的水位中顯示出上升的趨勢。同一時間段測量的地表10 cm水位 NEE的日最大值可達到-670.63 kg·hm-2，而地下20 cm水位的NEE僅達到它的1/18，可相差655 kg·hm-2。同時，通過不斷優(yōu)化參數(shù)，對DNDC模型進行反復(fù)調(diào)試后，利用試驗樣地氣候、土壤、植被和管理措施的相關(guān)參數(shù)，對黃河三角洲濱海濕地2018—2019年不同水位下的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進行了模擬。其中，2018年自然水位下的觀測值用于模型校準(zhǔn)，2019年的觀測值用于模型驗證。結(jié)果顯示，DNDC模型能夠預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)NEE的日動態(tài)，模擬的NEE值與觀測值日動態(tài)是近似的（圖2），不同處理下（CK、Above-10、Below-20）觀測值與對應(yīng)的模擬值之間的差異在所有的情況下均不顯著，P分別為0.652、0.632、0.519，R2分別為0.77、0.73、0.68（n=12）。這些結(jié)果表明模擬水位條件對NEE的影響結(jié)果能夠與觀測結(jié)果相匹配，而相應(yīng)的模擬均值為-45、-164、-10 kg·hm-2，與試驗結(jié)果呈現(xiàn)相同的規(guī)律，即地表水位相比地下水位和自然水位處理對應(yīng)的NEE負值更大。

圖2 黃河三角洲濱海濕地NEE模擬值與實測值比較Fig. 2 Comparison of simulated and observed NEE at the Yellow River Delta Coastal Wetland with the DNDC model

2.3 模型敏感性分析

對表1中的驅(qū)動因子進行敏感性分析，檢驗DNDC模型的基本輸入?yún)?shù)同時也是當(dāng)前的主要氣候環(huán)境因素（氣溫、降雨、氮沉降、水位）以及環(huán)境中土壤有機碳含量對模擬黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程相關(guān)物質(zhì)即NEE、NPP、Rs、SOC的敏感性（圖3、4），并對影響NEE的主要過程進行分析。結(jié)果表明，在當(dāng)前的輸入?yún)?shù)下，碳交換過程對所選參數(shù)的變化都比較敏感，但程度不同。

圖3 NEE、NPP、Rs和SOC對相對于基礎(chǔ)值的空氣溫度、土壤有機碳含量、氮沉降系數(shù)和降雨變化的響應(yīng)Fig. 3 Response of biomass, NEE, NPP, Rs and SOC to changes in air temperature, water table, nitrogen deposition coefficient and rainfall relative to baseline

DNDC模型模擬2018—2019年4種輸出因子對5種環(huán)境變量的響應(yīng)，結(jié)果顯示碳交換過程的相關(guān)物質(zhì)對環(huán)境變量的敏感性在兩年期間各有不同，（1）NEE受多種因素的共同影響，與當(dāng)年的實際基礎(chǔ)值有關(guān)，在 2018年受溫度和氮沉降濃度的影響比較明顯，當(dāng)年溫度增加3 ℃時NEE最小，氮沉降濃度增加60%時對應(yīng)NEE的最大負值。而在2019年，降雨和水位對 NEE的影響最明顯，呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是因為 2019年降雨量減少，水位處于較低水平的時間較長，此時植物的干旱脅迫是主要限制因素，增加降雨或提高水位能有效減輕脅迫作用，因此CO2吸收強度增加。（2）NPP在2018年對氮沉降濃度比較敏感，隨濃度變化相應(yīng)增加或減少，而降雨量在2018年降低對NPP有抑制作用，在2019年增減雨均會影響NPP。（3）環(huán)境變量對Rs的影響顯著，其中溫度和水位的作用最明顯，當(dāng)水位從-30 cm增加到30 cm，NPP從+30%減少到-20%，而當(dāng)溫度從-3 ℃增加到+3 ℃時，NPP從-20%增加到+17%。（4）SOC與水位呈顯著負相關(guān)關(guān)系，2019年水位降低30 cm時，SOC含量可增加到60%（圖3）。

圖4在探究5種環(huán)境變量對4種輸出因子的影響程度發(fā)現(xiàn)，（1）2018年溫度的變化對土壤呼吸的影響最大，當(dāng)溫度增加或減少3 ℃時，Rs同步增加或減少16%，然而這一結(jié)果僅存在于短期增溫，土壤呼吸對長期增溫的響應(yīng)無統(tǒng)一規(guī)律，溫度變化對碳交換過程的其他物質(zhì)影響不明顯。（2）降雨量是水位變化的主導(dǎo)因素之一，降雨增加對Rs和土壤有機碳年變化（dSOC）有一定的促進作用，然而水位與Rs存在明顯的負相關(guān)關(guān)系，當(dāng)水位降低30 cm時，Rs和dSOC分別提升約30%和60%。（3）不同濃度的氮沉降對4種物質(zhì)均有較低的促進作用，而土壤有機碳含量的影響作用不明顯。2018年和2019年敏感度分析結(jié)果有一定差異，兩年間其他條件不變僅溫度、降雨和水位不同，說明3種因素對輸出因子存在共同作用。

圖4 NEE、NPP、Rs和SOC對環(huán)境變量的敏感度分析Fig. 4 Sensitivity analysis of biomass, NEE, NPP, Rs and SOC under changes in air temperature, SOC, nitrogen deposition coefficient and rainfall relative to baseline condition

2.4 水位變化對濱海濕地未來碳動態(tài)變化的長期影響

本研究以 2017—2019年的氣候及土壤數(shù)據(jù)作為情景基礎(chǔ)，依據(jù)來自CMIP5中低端的RCP4.5情景（2100年時溫室氣體濃度對應(yīng)的輻射強迫為4.5 W·m-2）的氣候模型 CanESM2描述的氣候變化預(yù)測，選取其中的逐日平均溫度和降水資料，對未來2020—2100年黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)變化進行模擬。DNDC模型把dSOC作為土壤CO2凈交換量，模型中dSOC是指系統(tǒng)碳投入（秸稈碳、有機肥碳、凋落物等）和碳輸出（主要是土壤異養(yǎng)呼吸）之間的平衡。通過圖5可知，在未來氣候條件下，自然水位的NEE、GPP和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（RE）呈增加趨勢，而dSOC呈下降趨勢。長期地表淹水10 cm（Above-10，以下簡稱A10）和地下水20 cm（Below-20，以下簡稱B20）處理下NEE均表現(xiàn)為大幅降低再逐漸提升。兩種處理對碳動態(tài)變化的影響差異主要體現(xiàn)在GPP，A10的GPP隨年份增長由短期增加趨于平穩(wěn)，而B20的GPP呈波動上升趨勢；3種處理下RE和dSOC呈現(xiàn)相反的規(guī)律，RE隨年份波動上升，dSOC則波動下降，表明未來氣候條件下濱海濕地碳儲量的增長率隨時間推移可能會有所降低，且淹水環(huán)境下dSOC的下降速率更快。

圖5 2020—2100年濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)變化的模擬Fig. 5 Simulation of carbon flux in coastal wetland ecosystems from 2020 to 2100

3 討論

3.1 水位變化對濱海濕地CO2交換的影響

本研究結(jié)果表明，地表10 cm水位相比地下20 cm對水位濱海濕地CO2交換有促進作用，而地下水位顯著抑制了CO2交換。這可能是因為，地表水處理形成持續(xù)淹水的厭氧環(huán)境，地下水處理則提供了相對缺水的環(huán)境。有研究表明水位高低是在垂直方向上改變 CO2產(chǎn)生、擴散和排放的重要因素（Rasmussen et al.，2018）。從土壤呼吸來看，當(dāng)水位長期低于土壤表面時，CO2作為有氧呼吸的副產(chǎn)品，土壤CO2釋放與水位高度呈負相關(guān)，地下水位越低，碳排放通量越大，即水位降低會比飽和的土壤釋放更多的 CO2（Van Grinsven et al.，2017；Yamochi et al.，2017；Hoyos-Santillan et al.，2019；Toczydlowski et al.，2020；Zhao et al.，2020c）。而淹水形成的厭氧環(huán)境下，好氧微生物的活性受到限制，導(dǎo)致碳礦化和分解速率降低（McNicol et al.，2014），使土壤呼吸受到抑制；但同時相對于未淹水的厭氧土壤，淹水可能促進有機礦物復(fù)合物的失穩(wěn)，導(dǎo)致土壤的分解、可溶性成分的溶解，增加土壤溶液中可溶性有機碳的有效性（Kirk et al.，2003；De-Campos et al.，2009；Yang et al.，2017），進而促進土壤呼吸。也有研究發(fā)現(xiàn)，淹水對凋落物分解速率的影響存在從正到負再到中性的關(guān)系（Halupa et al.，1995；Fonseca et al.，2016），主要通過改變環(huán)境變量如養(yǎng)分供應(yīng)、鹽分或植被的相互作用以影響微生物的分解（Janousek et al.，2017；Zhai et al.，2020）。

從植物來看，在一定范圍內(nèi)的水位提高還可以通過改變生長季期間植物根冠比、葉面積指數(shù)、植物高度甚至群落結(jié)構(gòu)等，促進CO2吸收，提高生產(chǎn)力（仝川等，2011；徐金英等，2016；Yang et al.，2018；賀文君等，2018；Zhao et al.，2020a）。但也有研究發(fā)現(xiàn)由于在較高水位條件下氣體擴散速率和氧溶解度低，較低水位則可能形成一定程度的干旱脅迫，兩種環(huán)境均會對濕地植物產(chǎn)生生理脅迫，這取決于一個物種對水的耐受能力（Ren et al.，2020）。在本研究中，不同水位處理下的樣地植被群落有較大差異，A10處理的主要優(yōu)勢植被為蘆葦，B20處理和對照處理對應(yīng)優(yōu)勢植被類型為蘆葦和鹽地堿蓬，比例有所差異，地下水組的蘆葦約占16%，鹽地堿蓬占84%；對照組的蘆葦約占84%，鹽地堿蓬約占16%。對照組相對于地下水位處理蘆葦比例更高，兩種植被在生理生化特征上存在較大差異，蘆葦?shù)墓夂虾秃粑饔妹黠@強于鹽地堿蓬。因此，本試驗中地表水位處理僅促進生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，而與對照組無顯著差異，可能是因為植被群落的差異，導(dǎo)致總初級生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)呼吸對水位變化的響應(yīng)不對等，而形成了較弱的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2匯強度。造成植被群落差異的可能是：（1）蘆葦為濕生植物，生長需水量較大，而地下水位的環(huán)境更適宜于鹽地堿蓬等低矮鹽生植物的生長；（2）淹水環(huán)境還可緩解濱海濕地面臨的土壤鹽堿化的問題，減輕植物鹽脅迫作用，因此地表水位處理對植物生長更有利，導(dǎo)致其最終對應(yīng)的NEE負值更大。而對照組的 NEE負值高于地下水位主要是因為研究地點位于黃河三角洲，近海而地勢低，地下水位本身較淺，因此在降雨量較大的濕潤期（7—9月）土壤容易達到飽和狀態(tài)，甚至形成淹水環(huán)境，相較于地下水位處理增加了從淹水到非淹水的過程，降低土壤CO2排放通量的同時也減輕了濱海濕地植物的鹽脅迫（李敬等，2019）。此外，有研究表明，當(dāng)保持地表水位大于40 cm的時間超過9個月，生態(tài)系統(tǒng)將從碳匯或中性轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?，因此由氣候變化引起的淹沒，在未來可能會削弱濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2碳匯功能，從而對氣候變化形成正向反饋（Zhao et al.，2019）。

3.2 模型不確定性分析

本研究對基于過程的 DNDC模型進行了局部參數(shù)化、校準(zhǔn)和評估，模擬值與實測值在多個時間尺度上具有良好的一致性，最終結(jié)果R2為 0.68—0.77，k為 0.69—0.76，這表明 DNDC模型具有潛在的預(yù)測水位變化影響濱海濕地CO2交換的能力，并定量模擬碳收支組成對不同環(huán)境因素的響應(yīng)。然而，模擬結(jié)果與現(xiàn)場測量的結(jié)果之間也存在一些差異，對NEE達到最大值所處時段的捕捉存在偏差，可能存在的原因是，觀測數(shù)據(jù)是瞬時通量，測量時間通常是08:00—12:00之間，而模擬值是日均值，掩蓋了日動態(tài)中瞬時測量所包含的 NEE波動。其次，植物生長對土壤碳和水動態(tài)過程的影響顯著（Zhang et al.，2016）。在植物生長旺盛的階段，植物自養(yǎng)呼吸占主導(dǎo)地位，此時具有較強的光合作用和凈碳固存能力；而在植物衰老階段，土壤異養(yǎng)呼吸占主導(dǎo)地位，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源，此時土壤異養(yǎng)呼吸對總體碳排放的貢獻更大。這些變化表明，碳動態(tài)與冠層生長和每個特定生長階段的環(huán)境條件密切相關(guān)（Hao et al.，2011）。因此最大值偏差的出現(xiàn)可能是由于試驗樣點的植被在生長早期（非仲夏）就達到了最高的植物活性（Yu et al.，2020），而DNDC模型對植物生理特性無法做到精確捕捉。

差異還可能源于輸入氣候數(shù)據(jù)或模型參數(shù)的質(zhì)量和準(zhǔn)確性。在DNDC模型中，NEE受NPP和HR的直接作用，氣溫和水位則通過控制土壤溫度、NPP、HR等對NEE產(chǎn)生影響（Deng et al.，2015）。而輸入誤差又包括輸入信息或測量誤差，例如氣象、土壤和管理措施，這可能導(dǎo)致模型模擬結(jié)果存在較大不確定性（Hastings et al.，2010；Kang et al.，2018），因為每個輸入?yún)?shù)都會以不同方式影響CO2交換過程（圖3—4）。同時，碳交換的觀測以及水位數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性也是模型模擬結(jié)果被高估或低估的主要原因。另一方面，偏差的存在還可歸因于模型的簡化和過程的缺失，即提供了正確的輸入和參數(shù)估計，模型也無法模擬給定的過程或?qū)嶋H復(fù)雜的過程進行過分簡化的描述（Hastings et al.，2010）。通過大量的實驗數(shù)據(jù)和驗證測試，可以完善或解決模型的理論基礎(chǔ)、算法或模型結(jié)構(gòu)中嵌入的缺陷（Li et al.，1994）。但是，即使模型得到了充分的優(yōu)化和驗證，如果模型的輸入信息不足或不準(zhǔn)確，模擬結(jié)果仍然會產(chǎn)生很大的不確定性（Kang et al.，2014）。

4 結(jié)論

本文通過水位控制試驗，分析水位變化對濱海濕地凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響，并驗證DNDC模型對模擬預(yù)測濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的適用性。結(jié)果表明：（1）生長季濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換過程中受土壤-植物系統(tǒng)的共同控制，在不同水位下，地表10 cm水位處理促進CO2吸收，地下20 cm水位則抑制CO2吸收；（2）經(jīng)過校準(zhǔn)和驗證的DNDC模型可以準(zhǔn)確模擬水位變化對黃河三角洲濕地NEE的影響。敏感性分析結(jié)果表明，相比于凈初級生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，土壤呼吸和土壤有機碳對環(huán)境變量更為敏感，水位和氣溫是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的主要影響因子。（3）未來2020—2100年氣候情境下，濱海濕地NEE在自然水位下表現(xiàn)為負值緩慢減少，水位改變則會顯著影響濕地NEE，再隨時間趨于平緩。表明在未來氣候條件下，濱海濕地對穩(wěn)定的水位變化可能有一定的適應(yīng)性。同時，DNDC模型還需進一步改進有關(guān)水位和植被的模塊，可幫助更精確地預(yù)測在與氣候變化相關(guān)的不同水文條件下濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的變化。