盧立媛 尤文忠 劉振盼 劉廣平 李仁浩 白云松 陳喜忠 孫陽(yáng)

摘要 日灼病是一種由高溫強(qiáng)光誘發(fā)的植物生理性病害，每年會(huì)給北方落葉果樹生產(chǎn)造成很大損失?？茖W(xué)合理的日灼防治是果樹優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要保證。系統(tǒng)綜述了以蘋果為首的北方落葉果樹果實(shí)日灼病研究進(jìn)展，包括果實(shí)日灼的主要類型和癥狀、日灼形成的影響因素及其生理分子機(jī)制、目前生產(chǎn)上主要的應(yīng)用防治措施，同時(shí)對(duì)未來(lái)果樹日灼病研究的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行展望，以期為今后果實(shí)日灼病研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 日灼病;北方落葉果樹;蘋果;類型;癥狀;影響因素;防治措施

中圖分類號(hào) S436.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2021）05-0026-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.007

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on Fruit Sunscald of Northern Deciduous Fruit Trees

LU Li-yuan，YOU Wen-zhong， LIU Zhen-pan et al

（Economic Forest Research Institute of Liaoning Province， Dalian， Liaoning 116031）

Abstract Sunscald is a kind of physiological plant disease caused by high temperature and strong light. It causes great loss to the production of northern deciduous fruit trees every year. Scientific and reasonable prevention and control of sunscald is an important guarantee for high quality and high yield of fruit trees.This article systematically reviewed the research progress of fruit sunscald in northern deciduous fruit trees led by apples， including the main types and symptoms of fruit sunscald， the influencing factors of sunscald formation and its physiological and molecular mechanisms， and the main applied prevention and control measures in current production.Furthermore， the development tendency of the research on sunscald of fruit trees was prospected to offer the reference for further research.

Key words Sunscald;Northern deciduous fruit trees;Apple;Type;Symptom;Influencing factor;Prevention and control measure

日灼是一種嚴(yán)重影響果實(shí)市場(chǎng)質(zhì)量的植物生理性病害，在干旱和半干旱的水果生產(chǎn)區(qū)，生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)時(shí)間強(qiáng)烈太陽(yáng)輻射和高溫會(huì)使果實(shí)表面溫度達(dá)到非常高的水平，引起果實(shí)日灼病害，降低果實(shí)品質(zhì)，增加農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。據(jù)報(bào)道，北方落葉果樹栽培區(qū)每年都會(huì)出現(xiàn)大面積的日灼病害，造成果樹嚴(yán)重減產(chǎn)，如2003年新疆紅地球葡萄日灼病發(fā)生嚴(yán)重，危害面積和產(chǎn)量均在30%以上[3]。陜西眉縣獼猴桃產(chǎn)區(qū)獼猴桃病園率高達(dá)45%，病果率5.6%，嚴(yán)重者病果率達(dá)15%以上，給農(nóng)業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4]。位于魯中南山區(qū)的果品生產(chǎn)大縣費(fèi)縣山楂園總面積3 733 hm2，年產(chǎn)量1.5億kg，但因山楂日灼病危害，一般年份減產(chǎn)20%左右，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)40%以上，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)3 000萬(wàn)～4 000萬(wàn)元[5]。

目前有關(guān)落葉果樹日灼病的研究主要集中在蘋果、梨、葡萄、獼猴桃等大宗水果，其中對(duì)蘋果日灼病研究更為全面、系統(tǒng)、深入。由平流層臭氧的持續(xù)耗竭導(dǎo)致的紫外線輻射水平增加，以及化石燃料排放引起的全球變暖日益加劇，都表明未來(lái)極端天氣的發(fā)生將會(huì)更加頻繁。因此，研究果實(shí)日灼影響因素、日灼生理和分子響應(yīng)機(jī)制及有效防治措施對(duì)于提高北方果樹果實(shí)品質(zhì)及豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性有重要意義。

1 果實(shí)日灼癥狀及主要類型

1.1 不同樹種果實(shí)日灼癥狀

果實(shí)的體積大，活躍的氣孔和皮孔數(shù)量少，光能利用能力低，通過(guò)蒸騰作用和熱對(duì)流來(lái)消除多余熱量，減輕熱損傷的效率遠(yuǎn)低于葉片，所以，與葉片相比，果實(shí)具有更高的日灼發(fā)病率。不同樹種果實(shí)日灼病表現(xiàn)的癥狀有所不同，蘋果日灼癥狀一般發(fā)生在樹體陽(yáng)面日光直射的果實(shí)上，為害較輕的果面呈淺綠色漸變白，形狀近圓形，較重者在近圓形的白色果面處可見褐色條紋，而后逐漸使患處全部呈現(xiàn)褐色，嚴(yán)重時(shí)，果實(shí)褐色部位凹陷，細(xì)胞組織由淺入深迅速腐爛[6]。葡萄日灼病主要發(fā)生在果穗的肩部和果穗向陽(yáng)面上，受害果粒果面上最初出現(xiàn)淡褐色小斑塊，后逐漸擴(kuò)大形成粗糙不平的干疤，微凹陷[7]。獼猴桃果實(shí)日灼部位形成不規(guī)則、略凹陷、表面粗糙的紅褐色斑，嚴(yán)重時(shí)病斑木栓化[4]。

1.2 蘋果果實(shí)日灼主要類型

根據(jù)蘋果日灼病形成的直接誘因、臨界條件及癥狀的不同，蘋果日灼分為3種不同類型：壞死型日灼、褐變型日灼和光氧化型日灼。

1.2.1 壞死型日灼。

壞死型日灼是由高溫引起的最易觀察的曬傷類型，一般在蘋果果實(shí)表面出現(xiàn)深棕色或黑色的壞死斑點(diǎn)。由于壞死型日灼可以在陽(yáng)光下自然誘導(dǎo)，也可以在黑暗中相同的果面溫度（FST）下被誘導(dǎo)，因此光照并不直接參與此誘導(dǎo)過(guò)程。當(dāng)果面溫度（FST）達(dá)到52 ℃時(shí)，僅10 min，果實(shí)表皮細(xì)胞和皮下細(xì)胞即發(fā)生熱力致死，從而造成壞死型日灼[8-9]。發(fā)生壞死型日灼部位的果皮相對(duì)電導(dǎo)率（REC）顯著高于對(duì)照組，這表明壞死部位細(xì)胞膜完整性被破壞[8]。

1.2.2 褐變型日灼。

褐變型日灼是最常見的曬傷類型，通常在田間暴露于陽(yáng)光下的蘋果表面出現(xiàn)黃色、棕色、青銅色或暗褐色的斑點(diǎn)。蘋果褐變型日灼需要光照參與，同時(shí)果面還需要達(dá)到一個(gè)閾值溫度（當(dāng)水果暴露在全日照下60 min時(shí)，引發(fā)癥狀所需的最低果面溫度（FST）被稱為閾值溫度）。不同蘋果品種閾值溫度具有差異性，張建光[10]對(duì)9個(gè)不同品種蘋果果實(shí)進(jìn)行溫度誘導(dǎo)試驗(yàn)，結(jié)果表明，不同品種蘋果果實(shí)日灼閾值溫度有所不同，介于45.9～48.5 ℃，凱密歐閾值溫度最低，布瑞玻恩閾值溫度最高。當(dāng)果面溫度（FST）達(dá)到最低溫度時(shí)，在強(qiáng)日照輻射下可以誘導(dǎo)產(chǎn)生褐變型日灼，褐變型日灼病癥狀的輕重程度取決于太陽(yáng)輻射強(qiáng)度及照射時(shí)間的不同，果面溫度（FST）越高，誘導(dǎo)日灼損傷所需要的光照時(shí)間越短[8]。

1.2.3 光氧化型日灼。

Felicetti等[11]對(duì)光氧化型日灼進(jìn)行了鑒定，光氧化型日灼誘導(dǎo)條件及外觀癥狀與前2種日灼類型有明顯的不同。由于果枝移位、夏季修剪、運(yùn)輸過(guò)程中果實(shí)未遮蓋等原因，導(dǎo)致蔭蔽生長(zhǎng)的蘋果突然暴露在陽(yáng)光下，在果面溫度（FST）低于31 ℃時(shí)，光氧化日灼即可被誘導(dǎo)，在日照輻射后24 h內(nèi)即可檢測(cè)到漂白的初始癥狀——果實(shí)表面出現(xiàn)一個(gè)白色的斑點(diǎn)，隨著持續(xù)暴露在陽(yáng)光下，光漂白區(qū)域的中心經(jīng)常出現(xiàn)褐化、壞死癥狀[12]。與壞死型日灼、褐變型日灼不同，溫度不是光氧化日灼形成的主要因素。

2 日灼形成的影響因素

高溫與強(qiáng)光照是造成日灼的主要誘因，尤其是突發(fā)性的高溫與強(qiáng)光更易引起日灼發(fā)生。除高溫、強(qiáng)日照輻射外，許多其他因素如干旱、品種的敏感性、砧木與接穗、行向、樹體結(jié)構(gòu)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)都會(huì)影響日灼的發(fā)生率和嚴(yán)重程度。

2.1 高溫

植物不同生長(zhǎng)階段各有其適宜生長(zhǎng)的溫度范圍，當(dāng)環(huán)境溫度高于最適溫度就會(huì)對(duì)生理活動(dòng)產(chǎn)生不利影響，而超出臨界溫度后則產(chǎn)生高溫傷害。高溫是果實(shí)日灼形成的主要誘因[13]。Ferguson等[14-15]研究發(fā)現(xiàn)蘋果日灼與環(huán)境溫度、果面溫度（FST）直接相關(guān)，當(dāng)果面溫度（FST）超過(guò)40 ℃時(shí)出現(xiàn)日灼癥狀。相比于太陽(yáng)輻射加熱，最高果面溫度（FST）與最高氣溫的相關(guān)性更強(qiáng)，在最高氣溫低于30 ℃時(shí)，果面溫度（FST）從未超過(guò)45 ℃，而當(dāng)最高氣溫超過(guò)35 ℃時(shí)，F(xiàn)ST幾乎總是超過(guò)45 ℃[9]。不同品種蘋果果實(shí)出現(xiàn)日灼癥狀的閾值溫度不同[10，12]。郝燕燕等[16]研究認(rèn)為果實(shí)高溫增強(qiáng)了對(duì)強(qiáng)光（+UV）的敏感性，啟動(dòng)UV信號(hào)途徑，UV與高溫通過(guò)各自的信號(hào)傳導(dǎo)途徑匯集到一個(gè)共同的接收器，加劇氧化刺激，引起細(xì)胞損傷，導(dǎo)致日灼發(fā)生。

2.2 強(qiáng)光照

除高溫以外，光照對(duì)日灼病的發(fā)生同樣具有重要影響。張建光等[17]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，果實(shí)溫度的變化受光照強(qiáng)度影響，兩者顯著相關(guān)，并提出了果實(shí)表面溫度（FST）是由氣溫造成的基本溫度（等于氣溫）和由光照造成的附加溫度（果溫-氣溫）共同組成的理論。當(dāng)最高氣溫在30～35 ℃時(shí)，光照可使果實(shí)表面溫度增加14～18 ℃，太陽(yáng)輻射是決定最高果面溫度（FST）的重要因素之一。

實(shí)際上，光照不僅能增加果實(shí)表面溫度，也直接參加日灼的發(fā)生過(guò)程。Schrader等[9]研究發(fā)現(xiàn)光照是光氧化型日灼形成的主要因素，即在同樣的果面溫度條件下，有光的處理發(fā)生日灼，而無(wú)光的處理則不發(fā)生。當(dāng)遮陰的蘋果果實(shí)突然暴露到陽(yáng)光下，即使果面溫度（FST）小于31 ℃時(shí)，也能形成嚴(yán)重的光氧化日灼損傷，而一直暴露于陽(yáng)光下的蘋果無(wú)明顯損傷癥狀[12，18]。

2.3 其他影響因素

研究表明，日灼損傷與干旱和水分有關(guān)，定期灌溉樹木，可以維持植物本身的水分狀況并提高植物通過(guò)蒸騰失水來(lái)調(diào)節(jié)自身溫度的能力，減少日灼發(fā)生率[19-20]。品種不同，對(duì)日灼的敏感性也不同，柴全喜等[21]對(duì)國(guó)光等7個(gè)蘋果品種的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各品種間發(fā)生日灼病的情況存在明顯差異;早熟品種紅祝發(fā)病最重，中晚熟品種次之，而晚熟品種則無(wú)日燒發(fā)生，紅色不耐貯品種重，耐貯品種輕。與傳統(tǒng)低密度高樹勢(shì)種植模式相比，高密度低樹勢(shì)種植模式下的果實(shí)在陽(yáng)光下的暴露程度更高，對(duì)日灼損傷更為敏感[22]。與喬化砧木相比，矮化砧木限制了植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)活力，增加了光照對(duì)冠層的滲透和植物對(duì)日灼的敏感性[23-25]。行向也是影響果園日灼發(fā)生率的重要因素，南北行向植株的西側(cè)、東西行向植株的南側(cè)更易發(fā)生日灼[1]。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)日灼的發(fā)生也有直接或間接的影響，Racskó等[26]研究發(fā)現(xiàn)氮肥施用量與蘋果日灼敏感性之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，雖然增強(qiáng)的生長(zhǎng)活力可以形成更密集的冠層，保護(hù)果實(shí)免受日灼損傷，但是過(guò)量施用氮肥會(huì)改變果皮結(jié)構(gòu)、減少表皮厚度，對(duì)果實(shí)質(zhì)量和耐貯性產(chǎn)生不利影響，因而這并非是一個(gè)可靠的日灼防控手段。

3 果實(shí)日灼生理及分子機(jī)理

一般認(rèn)為日灼發(fā)生的機(jī)理是在高溫和強(qiáng)光條件下，果皮色素含量發(fā)生變化，細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)與超氧陰離子自由基代謝平衡被打破，細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)不足以消除其危害，酚類物質(zhì)被氧化變褐而出現(xiàn)不同程度的日灼癥狀。了解因高溫與強(qiáng)光脅迫造成的果實(shí)日灼生理及分子變化，對(duì)改善和預(yù)防果實(shí)日灼具有重要意義。

3.1 果皮日灼過(guò)程中果皮色素及相關(guān)基因變化

蘋果果皮的色澤主要由花青苷、葉綠素、類胡蘿卜素這3種色素的含量及比例決定，果實(shí)的生理狀況如不同發(fā)育階段、感病以及環(huán)境因素的變化，都會(huì)影響果皮的色素含量。蘋果中，MYB10及其等位基因MYB1、MYBA通過(guò)調(diào)控花青苷合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄來(lái)調(diào)控蘋果果皮紅色發(fā)育[27]。研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處果皮中轉(zhuǎn)錄因子MdMYB10及7個(gè)調(diào)控花青苷合成的結(jié)構(gòu)基因（MdPAL、MdCHS、MdCHI、MdF3H、MdDFR1、MdLDOX和MdUFGT）表達(dá)水平更低，花青苷和黃酮醇含量更少;在采收前7 d將果實(shí)旋轉(zhuǎn)180°，測(cè)定花青素合成關(guān)鍵基因在陽(yáng)光照射下的表達(dá)及花青素和其他酚類化合物水平，發(fā)現(xiàn)無(wú)論與對(duì)照組遮陰處或日照下果皮相比，旋轉(zhuǎn)之后暴露于陽(yáng)光下的果皮中MdMYB10和所有7個(gè)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)顯著上調(diào)，在旋轉(zhuǎn)后的6～30 h達(dá)到高峰，從而導(dǎo)致花青素、黃酮醇和總酚類物質(zhì)含量升高[28]。

研究表明，由日灼引起的葉綠素光漂白，會(huì)導(dǎo)致日灼部位葉綠素a、葉綠素b、花青苷含量下降，而類胡蘿卜素含量顯著升高[29]。Felicetti等[30]研究了不同品種蘋果果皮中色素濃度變化與日灼的相關(guān)性，在日灼損傷部位果皮中作為光保護(hù)劑的花青苷濃度更低，表明日灼發(fā)生后，花青苷的上調(diào)保護(hù)能力有限，低濃度的花青苷可能是由于日灼損傷降低了細(xì)胞制造和儲(chǔ)存花青苷的能力。

八氫番茄紅素合酶（phytoenesynthase，PSY）和八氫番茄紅素脫氫酶（phytoenedesaturase，PDS）在植物類胡蘿卜素生物合成途徑中具有重要作用，日灼后，果皮主要色素花青苷和葉綠素被高溫和強(qiáng)光破壞，主要通過(guò)提高上游基因MdPSY、MdPDS的表達(dá)量來(lái)促進(jìn)類胡蘿卜素含量升高，并通過(guò)多酚向醌類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化以保護(hù)果皮免受強(qiáng)光的脅迫[29]。

當(dāng)果實(shí)遭受強(qiáng)光脅迫時(shí)，酚類物質(zhì)的積累一方面起著清除自由基的能力，一方面又作為氧化底物，氧化成醌進(jìn)而聚合成褐變產(chǎn)物，使果皮成為褐色。多酚氧化酶（PPO）參與此酶促褐變反應(yīng)，當(dāng)植物受到機(jī)械損傷或病菌侵染后，PPO能迅速催化酚與O 2發(fā)生氧化反應(yīng)形成醌，以防止或減輕感染，提高植物抗病能力。張建光等[31]研究發(fā)現(xiàn)蘋果果皮中PPO的活性變化受高溫和強(qiáng)光脅迫影響，隨著處理溫度和光照強(qiáng)度的升高，PPO活性也逐漸增強(qiáng)，在高溫和強(qiáng)光脅迫最嚴(yán)重的果皮區(qū)域PPO活性最強(qiáng)，通過(guò)適當(dāng)抑制PPO活性，可在一定范圍內(nèi)減輕果實(shí)日灼褐變程度。

3.2 日灼對(duì)果皮細(xì)胞膜透性和氧化產(chǎn)物的影響

植物在光、溫脅迫下，體內(nèi)會(huì)積累強(qiáng)氧化性的ROS，引起膜脂的過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，使細(xì)胞膜的功能受損。在果實(shí)日燒病程初期果皮褪綠變白，體內(nèi)O 2·-開始大量積累，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性顯著升高，以及抗氧化代謝物抗壞血酸（ASA）和谷胱甘肽（GSH）含量增加;此階段細(xì)胞膜尚未受到損傷，保護(hù)酶活性較高，保護(hù)物質(zhì)含量升高，保護(hù)系統(tǒng)處于活躍狀態(tài)，為日灼防治的關(guān)鍵時(shí)期[16，29]。

膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物丙二醛（MAD）可與蛋白質(zhì)和核酸起修飾反應(yīng)、抑制蛋白質(zhì)的合成，使酶喪失活性，所以MDA會(huì)對(duì)細(xì)胞膜和細(xì)胞造成進(jìn)一步的傷害。通常MAD作為膜脂過(guò)氧化的指標(biāo)，表示膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境適應(yīng)性的強(qiáng)弱。在蘋果果皮褐化階段，隨著日灼脅迫程度加重，果皮相對(duì)電導(dǎo)率、MDA和O 2·-顯著升高，活性氧清除酶SOD、POD和CAT活性顯著降低，且抗壞血酸（ASA）和谷胱甘肽（GSH）的含量下降[29]。高溫光強(qiáng)處理時(shí)，蘋果果皮內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性大幅度下降，果皮ROS清除能力顯著降低，造成果皮中ROS含量的顯著增加[32]。Torres等[33]對(duì)暴露和未暴露在陽(yáng)光下的蘋果組織進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)高溫和強(qiáng)日照條件下植物會(huì)產(chǎn)生滲透脅迫，表現(xiàn)為暴露在陽(yáng)光下的組織中水分含量降低，山梨醇和葡萄糖等糖含量增加。日灼過(guò)程中，蘋果果皮中膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生的MDA含量一直增加，電解質(zhì)外滲率呈相同的上升趨勢(shì)，表明膜透性隨著日燒病程的發(fā)展一直增強(qiáng)[16]。因此在一定范圍內(nèi)SOD、POD、CAT、ASA和GSH對(duì)日灼傷害能夠發(fā)揮較強(qiáng)的防御作用，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脅迫程度進(jìn)一步加劇，它們的調(diào)控能力明顯降低，果實(shí)將受到傷害。

4 植物日灼防御機(jī)制

植物利用多種生理生化防御機(jī)制來(lái)避免炎熱生長(zhǎng)季節(jié)的日灼傷害，其中，一些生理生化特性如上表皮厚度，蠟質(zhì)和絨毛組成，抗氧化物質(zhì)和光保護(hù)色素積累都會(huì)影響植物對(duì)日灼的敏感性[30]。

4.1 活性氧清除系統(tǒng)

高溫強(qiáng)日照條件下，當(dāng)植物組織吸收的光能超過(guò)其自身光合作用能力時(shí)，植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），如不及時(shí)清除，將造成膜磷脂排列紊亂，會(huì)對(duì)細(xì)胞成分造成氧化損傷，使植物細(xì)胞遭受氧化脅迫，最終導(dǎo)致曬傷癥狀的出現(xiàn)。ROS包括超氧陰離子自由基（O 2·-）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H 2O 2）、單線態(tài)氧（1O 2）等，植物可通過(guò)酶促清除系統(tǒng)及非酶促清除系統(tǒng)來(lái)清除植物體內(nèi)過(guò)量的ROS[34]。

4.1.1 酶促清除系統(tǒng)。

酶促清除系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等。SOD可使O 2-和H反應(yīng)形成H 2O 2和O 2，形成抵御H 2O 2的第一道屏障，隨后在CAT、APX和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）等的作用下將H 2O 2轉(zhuǎn)化為水合分子氧，從而降低ROS的毒害作用[35]。胞質(zhì)APX是植物體內(nèi)重要的脫氫過(guò)氧化物酶，參與活性氧的清除，維持細(xì)胞內(nèi)平衡，蘋果、紅地球葡萄果皮中APX活性的提高有助于抗高溫強(qiáng)光能力的增強(qiáng)。除了上述酶外，脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST）等也參與ROS的清除。

4.1.2 非酶促清除系統(tǒng)。

非酶促清除系統(tǒng)主要包括抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、維生素E、類胡蘿卜素（Car）、類黃酮（Fla）等，這些ROS清除劑可以通過(guò)直接與活性氧物質(zhì)反應(yīng)而將其清除，維持細(xì)胞內(nèi)ROS產(chǎn)生和清除代謝的平衡。ASA-GSH循環(huán)是高溫強(qiáng)光脅迫下清除蘋果果皮組織中活性氧的主要途徑之一，還原型谷胱甘肽是細(xì)胞內(nèi)重要的抗氧化物，其結(jié)構(gòu)中含有一個(gè)活潑的巰基（—SH），易被氧化脫氫，這一特異結(jié)構(gòu)使其成為主要的自由基清除劑，GSH在谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）的作用下，可以把細(xì)胞內(nèi)生成的H 2O 2還原成H 2O，其自身被氧化為GSSG（谷胱甘肽的氧化型）。在日灼發(fā)生過(guò)程中，類胡蘿卜和細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)起著至關(guān)重要的作用，類胡蘿卜素除了參與光能的捕獲外，本身也是一種抗氧化劑，參與單線態(tài)氧的猝滅。維生素E是一種類囊體膜抗氧化物，極易氧化，是良好的脂溶性抗氧化劑，可清除自由基，保護(hù)不飽和脂肪酸和生物大分子，維持生物膜完好，延緩植物衰老[35]。

4.2 逆境蛋白系統(tǒng)

熱激蛋白（HSP）是一類植物在不良環(huán)境條件下產(chǎn)生的應(yīng)激性蛋白質(zhì)，參與新生肽的運(yùn)輸、折疊、組裝、定位，具有防止蛋白質(zhì)變性的功能。高溫通常會(huì)抑制正常的蛋白質(zhì)合成，并激活HSP合成。按分子量大小不同，HSP分為大分子量熱激蛋白（ImHSP）和小分子量熱激蛋白（SmHSP）。Hsa32，一種分子量32 kD左右、在陸地植物中高度保守新型的熱激蛋白，熱脅迫處理后，Hsa32蛋白在擬南芥幼苗中大量積累。擬南芥Hsa32基因的突變體株系的獲得耐熱性受到損害，嚴(yán)重的熱脅迫甚至導(dǎo)致突變株致死;除Hsa32以外，擬南芥熱激蛋白HSFA2對(duì)長(zhǎng)期耐熱性的獲得也具有重要作用[36-37]。田間溫度高于34 ℃、光下50 min時(shí)，蘋果皮層細(xì)胞中熱激蛋白HSP70和smHSPs的mRNA表達(dá)量顯著升高[14]。在田間高溫條件下，對(duì)不同栽培品種蘋果果皮中HSP蛋白進(jìn)行免疫印跡分析，發(fā)現(xiàn)蘋果果皮中熱休克蛋白的積累在不同品種間存在基因型差異，這些品種不同的日灼抗性可能在一定程度上與HSP蛋白品種間的差異有關(guān)[38]。田間觀察表明，樹冠外圍暴露在陽(yáng)光下的果實(shí)對(duì)日灼抵抗力遠(yuǎn)比內(nèi)膛遮陰果強(qiáng)。比較了兩類果實(shí)小分子量熱激蛋白量的差異發(fā)現(xiàn)，曝光果中含有大量smHSPs，而遮陰果中幾乎測(cè)不出smHSPs的存在，表明smHSPs可能對(duì)果實(shí)具有重要的保護(hù)作用，可在一定程度上減輕或防止果實(shí)發(fā)生日灼[39]。

5 日灼主要防御栽培管理措施

田間條件下的日灼高發(fā)生率表明單單依靠果實(shí)自身天然防御機(jī)制往往是不夠的，因此在生產(chǎn)上應(yīng)當(dāng)采取一些減輕日灼的栽培措施，如果實(shí)套袋、冷涼灌溉及蒸發(fā)致冷、保護(hù)性噴霧、遮陽(yáng)網(wǎng)等。

5.1 果實(shí)套袋

果實(shí)套袋可以增強(qiáng)果實(shí)色澤，減少病菌侵染，降低農(nóng)藥殘留，有效改善果實(shí)品質(zhì)，關(guān)于果實(shí)套袋研究在果樹生產(chǎn)中占有越來(lái)越重要的位置。

套袋可避免黃金梨、豐水梨果實(shí)銹斑的發(fā)生與果點(diǎn)的擴(kuò)大，并有效降低袋內(nèi)溫度，避免日灼的產(chǎn)生[40]。但如果紙袋選用不當(dāng)也可能增加日灼傷害。如內(nèi)外涂黑的報(bào)紙袋用于蘋果套袋后，果皮出現(xiàn)灼傷點(diǎn)[41]。套紙罩與目前生產(chǎn)中常用的套果袋有所不同，是于田間將普通白色復(fù)印紙制成紙罩套在果柄上，套紙罩處理的果實(shí)一直暴露在相對(duì)開放的環(huán)境中，果實(shí)溫度與環(huán)境溫度差異較小。嘎拉和喬納金樹冠外圍果實(shí)套紙罩可減弱果實(shí)受光強(qiáng)度2/3左右，生長(zhǎng)季晴天果實(shí)表面最高溫度降低7 ℃以上，果實(shí)日灼率由45%左右降為7%～11%[42]。王少敏等[43]以“長(zhǎng)富2”品種蘋果為試材，研究了套袋對(duì)果皮色素及果肉糖、酸含量的影響，結(jié)果表明，套袋果實(shí)葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性總糖和可滴定酸含量顯著低于對(duì)照。套袋對(duì)果實(shí)中木質(zhì)素含量也有影響，木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶PAL屬光誘導(dǎo)酶，其活性與光照呈正相關(guān)，果實(shí)套袋后PAL活性下降，果皮、果肉中木質(zhì)素可減少32%[44]。套袋方法對(duì)袋內(nèi)果實(shí)溫度有很大影響，袋內(nèi)通風(fēng)不良或果實(shí)緊貼袋壁都會(huì)導(dǎo)致果實(shí)溫度增高，加大袋內(nèi)果實(shí)發(fā)生日灼傷害的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)套袋也增加了額外的生產(chǎn)成本，由于套袋果實(shí)長(zhǎng)期經(jīng)受高溫、弱光微域環(huán)境的馴化，除袋后果實(shí)對(duì)外界環(huán)境條件的變化也更為敏感。不同類型果袋所形成的微域環(huán)境不同，果實(shí)套袋應(yīng)選擇透氣性好、吸水性小、抗張力強(qiáng)、紙質(zhì)柔軟的木漿紙袋，袋子底部要保留透氣孔，重點(diǎn)套西南方向和上部的果實(shí)。在早晨露水干后或藥液干后套袋，雨后不宜立即套袋，等果面露珠干了后再套袋。套袋要打開通氣孔，利用通氣降低袋內(nèi)溫度1～2 ℃[45]。

5.2 冷涼灌溉及蒸發(fā)致冷

干旱時(shí)及時(shí)澆水，保持土壤濕潤(rùn)，改善小氣候條件，減輕日灼。采用不同方式控制冷涼灌溉系統(tǒng)，不僅具有明顯的節(jié)水效果，而且能夠更有效地預(yù)防果實(shí)日灼。與對(duì)照相比，嘎拉、金冠和富士果實(shí)日灼率分別降低10.55%、9.95%、15.12%[10]。

蒸發(fā)冷卻是指當(dāng)空氣或果實(shí)溫度超過(guò)給定閾值時(shí)，用一種全樹微噴灌溉系統(tǒng)來(lái)冷卻果實(shí)的技術(shù)。果實(shí)表面水分蒸發(fā)有利于降低中午果實(shí)表面溫度（FST）和空氣溫度，減輕果實(shí)日灼病害[46-47]。在晴天中午進(jìn)行蒸發(fā)致冷，可以使果實(shí)溫度降低6.1 ℃（直接暴露在陽(yáng)光下的果實(shí)為6.8 ℃，蔭蔽下的果實(shí)為5.4 ℃）。當(dāng)對(duì)照組果實(shí)表面最高溫度上升至45.6 ℃時(shí)，蒸發(fā)冷卻水果表面溫度降低了8.1 ℃[22]。與對(duì)照組相比，蒸發(fā)致冷增加了植物的凈光合作用和氣孔導(dǎo)度，蒸發(fā)致冷處理的葉片白天呼吸作用減少了60%～70%，葉片的CO 2補(bǔ)償點(diǎn)明顯降低[48]。蒸發(fā)致冷不影響果實(shí)的大小、硬度和紅色，但降低了可溶性固形物的濃度，增加了可滴定酸含量[22]。也有報(bào)道稱蒸發(fā)致冷處理下可以增加蘋果果實(shí)硬度、果實(shí)大小、可溶性固形物含量，使蘋果果皮著色更好，花青苷含量更高[47]。蒸發(fā)致冷雖然能有效降低果實(shí)表面溫度（FST），但并不能有效減少有害的紫外線輻射，因此對(duì)紫外線引起的日灼沒(méi)有防治作用[49]。

5.3 保護(hù)性噴霧

生長(zhǎng)季果實(shí)上噴布反射光線，尤其是反射UV-B的葉面保護(hù)劑可以降低葉片溫度，有效預(yù)防果實(shí)日灼。高嶺土顆粒制劑，最初作為殺蟲劑用來(lái)防治病蟲害，后來(lái)發(fā)現(xiàn)噴施這些顆粒制劑具有反射到達(dá)葉子和果實(shí)表面的日照輻射，特別是紫外線的作用。與對(duì)照樹相比，噴施高嶺土顆粒制劑的樹葉面溫度和果皮溫度分別顯著降低了12%和17%，同時(shí)增加葉片碳同化，改善果實(shí)品質(zhì)特征[50]。葉面噴施不同濃度高嶺土（2.50%、5.00%、7.50%）影響蘋果日灼嚴(yán)重程度，與對(duì)照相比，6月初噴施不同濃度的高嶺土處理都具有減輕果實(shí)日灼的作用，各試驗(yàn)處理之間無(wú)顯著差異;在7月初對(duì)蘋果噴施7.50%濃度的高嶺土對(duì)日灼防治效果最佳[51]。在富士和凱蜜歐上的試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施以高嶺土為主要成分的顆粒制劑可以降低果實(shí)日灼7.50%～1241%[10]。

外源物質(zhì)影響植物的抗氧化特性，有研究表明，葉面噴施S-ABA（ABA的生物活性形式）可以增強(qiáng)植物總抗氧化能力，降低不同品種蘋果的日灼發(fā)生率。與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組果皮中抗壞血酸、總酚、葉綠素a和b、總花青苷含量更高，而脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛MDA含量更低[52-53]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，在南非地區(qū)，蘋果施用S-ABA對(duì)日灼防治沒(méi)有效果[54]。施用外源活性氧發(fā)生劑也能增加內(nèi)源O 2·-的含量，同時(shí)極顯著提高SOD的活性，不同種類外源活性氧發(fā)生劑對(duì)內(nèi)源O 2·-含量影響的效能有所不同[10]。植物體內(nèi)的槲皮素是一類重要的黃酮類化合物，可以有效消除植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基。夏季高溫強(qiáng)光季節(jié)噴施槲皮素制劑，可以減輕獼猴桃葉片高溫強(qiáng)光灼傷癥狀，提高中華獼猴桃強(qiáng)光下的光合速率、果實(shí)品質(zhì)，降低植物日灼傷害[55]。

5.4 遮陽(yáng)網(wǎng)

遮陽(yáng)網(wǎng)具有減弱太陽(yáng)輻射、降低植物周圍溫度和風(fēng)速、增加空氣濕度、減輕日灼傷害的作用。在高溫強(qiáng)光環(huán)境下，適度遮陰可以有效提高植物光合效率。張建光等[17]研究表明，遮陰可以減少蘋果果實(shí)表面接收的光能，使果實(shí)表面溫度下降9.6 ℃，當(dāng)果面溫度接近氣溫后，繼續(xù)遮陰處理并不能顯著降低果面溫度。應(yīng)用遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)紫香葡萄果穗遮陰，具有明顯的日灼防控效果，并且遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)葡萄果實(shí)著色沒(méi)有影響[56]。但也有報(bào)道稱遮陽(yáng)網(wǎng)的使用會(huì)影響紅色果實(shí)著色過(guò)程[47]。遮陽(yáng)網(wǎng)保護(hù)水果不受紫外線輻射，通常可以有效防止褐變型日灼和光氧化日灼。不同獼猴桃品種間適宜的遮陰率不同，獼猴桃品種翠玉、米良一號(hào)分別遮陰25%、50%時(shí)，果實(shí)產(chǎn)量分別增加1.2、1.8倍[57]。研究表明獼猴桃采用遮光率30%～40%的遮陰網(wǎng)為宜[58-59]。遮陰顯著降低了單個(gè)果實(shí)的平均重量，在冷藏期間，遮陰果實(shí)硬度、可溶性固形物濃度低于對(duì)照，但遮陰對(duì)果實(shí)淀粉或總糖含量、果實(shí)顏色和葉綠素濃度均無(wú)顯著影響[60]。

6 展望

我國(guó)北方落葉果樹產(chǎn)區(qū)大多分布在夏季高溫干旱地區(qū)，隨著全球變暖，高溫、干旱等極端氣候事件頻次增加、強(qiáng)度加大，果實(shí)日灼日益成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上極為突出和嚴(yán)峻問(wèn)題。確定果實(shí)日灼形成的閾值溫度、光照等氣象因子，以及進(jìn)一步比較不同樹勢(shì)、品種對(duì)果實(shí)日灼敏感性的差異，對(duì)比、分析栽培過(guò)程中果實(shí)日灼防治措施，有利于日灼病的科學(xué)防治及應(yīng)對(duì)全球氣候變化栽培新方案的制定。

近年來(lái)，隨著優(yōu)質(zhì)果品消費(fèi)需求的增加，水果產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)越發(fā)激烈，果品的整體質(zhì)量變得越來(lái)越重要。果實(shí)色澤和果實(shí)大小決定著果實(shí)等級(jí)。找到一種有效防治日灼，同時(shí)提高果實(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量，對(duì)果樹光合等生理過(guò)程負(fù)面影響最小的技術(shù)是目前研究的重點(diǎn)之一。探討高溫和強(qiáng)光照脅迫條件下果實(shí)反應(yīng)規(guī)律及其抗性機(jī)理，定位并確定與日灼相關(guān)的蛋白和基因具體功能，對(duì)于利用基因工程策略培育抗日灼新品種、增強(qiáng)果樹的抗逆性具有重要意義。

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