似鮈研究進(jìn)展及前景展望

鐘全福，陳 斌，樊海平，林 煜

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福州 350002）

0 引言

似鮈(Pseudogobio vaillanti)，俗稱“馬頭魚”、“大頭馬強(qiáng)”、“棍子魚”、“南風(fēng)魚”、“麻姑嫩子”、“肉公”等。其隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鮈亞科(Gobioninae)、似鮈屬(Pseudogobio)，是一種底棲的小型淡水魚類，其肉質(zhì)鮮美，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營養(yǎng)價(jià)值較高，深受人們青睞，曾在中國溪河淡水魚類中占有相當(dāng)重要的地位[1-3]。但由于似鮈自然資源的不斷下降，市場銷售價(jià)格不斷攀升，為了滿足對似鮈魚類消費(fèi)的需求，增加山區(qū)淡水養(yǎng)殖新品種，開展似鮈魚類的人工增殖放流和人工養(yǎng)殖是恢復(fù)其自然資源的一個(gè)有效途徑。目前，雖然在似鮈形態(tài)學(xué)分類、地理分布特征和分子系統(tǒng)發(fā)育等方面的研究報(bào)道較多，但有關(guān)似鮈生態(tài)環(huán)境、繁殖特性、肌肉氨基酸組成分析及仔魚開口餌料等方面的研究只有零星報(bào)道，國內(nèi)外仍然缺乏對似鮈屬魚類的系統(tǒng)研究，特別是缺乏生殖、苗種培育、生長發(fā)育規(guī)律和基礎(chǔ)營養(yǎng)學(xué)等方面的研究。近年來，似鮈屬魚類的資源保護(hù)與開發(fā)應(yīng)用逐漸受到人們的重視，2018年福建省淡水水產(chǎn)研究所在福建省順昌縣兆興魚種養(yǎng)殖有限公司苗種繁育協(xié)作基地首次突破了似鮈人工繁殖[4-5]。因此，有必要對似鮈所取得的研究成果進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，有助于水產(chǎn)工作者對似鮈魚類有更詳細(xì)全面的了解和認(rèn)識，促進(jìn)似鮈資源的保護(hù)和開發(fā)利用。

1 分類與地理分化研究

似鮈屬魚類是鮈亞科里的小型流水性底棲魚類，屬于江河平原型魚類，廣泛分布于東亞大陸，是此區(qū)域各江河溪流所特有的一個(gè)類群[6-7]。在形態(tài)學(xué)分類方面，Eschmeyer W.N.對鮈亞科魚類進(jìn)行了分類整理后，將似鮈屬魚類分為4個(gè)種，分別是班江似鮈(P.banggiangensis)，分布于越南；長吻似鮈(P.esocinus)，分布于亞洲；桂林似鮈(P.guilinensis)，分布于中國和越南；似鮈(P.vaillanti)，分布于中國[8]。

伍獻(xiàn)文等[2]比較了國內(nèi)不同水系似鮈屬魚類標(biāo)本，認(rèn)為中國似鮈屬魚類只有1個(gè)種，為Pseudogobio vaillanti(Sauvage)，并通過頭部形態(tài)、側(cè)線鱗數(shù)目、尾柄高低和胸鰭長短等形態(tài)特征將其區(qū)分為3個(gè)亞種。其中，似鮈(P.vaillanti vaillanti)分布地域最廣，主要分布于長江中游、閩江、北江、錢塘江、靈江、黃河和淮河等水系；而長吻似鮈(P.vaillanti longirostris)分布于遼河、大凌河、碧流河和大洋河等水系；桂林似鮈(P.vaillanti guilinensis)僅分布于西江水系。隨后，陳宜瑜等[9]以胸鰭長短、尾柄高與尾柄長的比例及側(cè)線鱗數(shù)目作為重要特征將國內(nèi)的似鮈屬魚類分為2個(gè)種，為似鮈(P.vaillanti)和桂林似鮈(P.guilinensis)。

近年來，對似鮈屬魚類也進(jìn)行了較為全面的分子系統(tǒng)發(fā)育與地理分化研究。張敏瑩等[10]和楊秀平等[11]分別對國內(nèi)似鮈屬魚類進(jìn)行了形態(tài)特征變異和遺傳多樣性的RAPD分析，結(jié)果表明了區(qū)別似鮈和桂林似鮈重要的形態(tài)特征差異呈連續(xù)性變化，存在較大的重疊，難以區(qū)分為兩個(gè)種，并且相同特征的樣本在無根樹上顯分散分布，沒有聚在一起，表明這些樣本之間不存在生殖隔離，應(yīng)屬于同一物種，有關(guān)形態(tài)變異的研究結(jié)果也說明了這一點(diǎn)，并且無根樹顯示遺傳差異與地理分化有關(guān)，似鮈屬魚類分為江西、桂林和遼寧三大地理種群。隨后，夏曦中等[12-14]也通過線粒體細(xì)胞色素b(cyt b)基因序列變異分析，檢測出了45個(gè)單倍型，形成了長江1、珠江、海南、長江2和遼河等水系5個(gè)大的分支，基本上與其地理分布相對應(yīng)，盡管似鮈的不同地理種群的分子差異很大，但這些隔離的地理種群之間在形態(tài)上沒有明顯的差異，難以將這些不同的地理種群劃分為不同的物種。

似鮈雖然在中國淡水水域中廣泛分布，但近年來在其分布水域的漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果中均顯示了似鮈的相對重要性指數(shù)值都是比較低的。靳鐵治等[15]2019年調(diào)查了陜西紫柏山國家自然保護(hù)區(qū)的魚類資源現(xiàn)狀，結(jié)果顯示該保護(hù)區(qū)水域內(nèi)似鮈為稀有種，數(shù)量僅占0.22%；胡茂林等[16]2012年對江西宜黃中華秋沙鴨自然保護(hù)區(qū)魚類資源調(diào)查中似鮈占有數(shù)量僅為1.57%；葉亞蒙等[17]和高天珩等[18]分別在長江近口段和長江上游流域鮈亞科魚類資源調(diào)查中均未采集到似鮈屬魚類，高少波等[19]和熊飛等[20]分別在金沙江下游干流和長江上游宜賓江段的漁業(yè)資源現(xiàn)狀調(diào)查中也未采集到似鮈屬魚類，徐東坡等[21]對太湖水域鮈亞科魚類的時(shí)空分布研究中也未發(fā)現(xiàn)似鮈屬魚類，似鮈在這些水域中已近絕跡；李萬寶[22]、林丹軍等[23]和何美峰等[24]分別在閩江上游建溪細(xì)鱗鲴國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)、閩江中下游和閩江崇陽溪水域魚類資源現(xiàn)狀調(diào)查與分析中均有調(diào)查到似鮈，但所占比例都極少。這說明了似鮈需要特定的生活環(huán)境，其適應(yīng)性相對較弱，由于其分布區(qū)域生態(tài)環(huán)境的變遷、水體污染和過渡捕撈等因素，導(dǎo)致其生長繁殖受到嚴(yán)重影響，自然資源數(shù)量急劇減少。

似鮈在汀江流域的自然資源數(shù)量保持相對較好，何美峰[25]研究了汀江中上游魚類多樣性，其中似鮈數(shù)量占到5.4%，相對重要性指數(shù)(IRI)達(dá)369，而溫曉紅[26]對上杭汀江城關(guān)段漁業(yè)資源調(diào)查中，似鮈數(shù)量也占到3.7%。似鮈在汀江水域?yàn)槌Ｒ姺N，這與汀江的棲息環(huán)境條件保持近乎原生態(tài)有關(guān)，其棲息環(huán)境多樣性和復(fù)雜性均顯著高于其他水域。

2 生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

似鮈為小型溪河底棲魚類，體型較小、體延長，成圓筒形；頭部長而尖，頭長大于體高，吻長，略平扁；口小、下位，顯深弧形，唇厚，發(fā)達(dá)，具許多細(xì)小乳狀突，下唇分為3葉，中葉呈橢圓形，后緣游離，兩側(cè)葉略寬發(fā)達(dá)，向前漸細(xì)窄，在中葉前端相連，并在口角處與上唇相連，上下頜無角質(zhì)邊緣，口角具須1對；下咽齒2行，其齒式為2、5/5、2。側(cè)線完整、平直，側(cè)線鱗數(shù)量為39～44片；背鰭鰭式為III-7，其起點(diǎn)距吻端大于其基部后端距尾鰭基；胸部在胸鰭基部之前裸露無鱗，胸鰭寬大，位近腹面，平展，胸鰭鰭式為I-13～14；腹鰭鰭式為I-7；臀鰭短，臀鰭鰭式III-6；鰾分為2室，前室扁圓形，包于韌質(zhì)膜囊內(nèi)，后室小、長形，長度約等于眼徑，裸露于囊外[2-3,9]。似鮈屬魚類具有許多特化性狀，俞利榮等[7]采用了37個(gè)形態(tài)特征對鮈亞科似鮈類群的8屬13種及外類群7屬10種魚類進(jìn)行了比較分析，分析結(jié)果顯示了似鮈屬魚類在鮈亞科中的特殊地位，是演化上的特化類群，朝著流水性底棲生活和刮食性的方向演化，集中表現(xiàn)在其形態(tài)特征上發(fā)生的變化。

2.2 生活習(xí)性和生長

似鮈棲息在水質(zhì)清新、底部多沙石或礫石、水流湍急的溪河，一般棲息在水體底層，在泥沙中覓食，具有發(fā)達(dá)的吻褶，其攝食方式為吮吸式，以刮食礫石上藻類或底棲生物為食，食物較為廣泛，其攝取的食物中有浮游植物、高等植物碎屑、浮游動(dòng)物、原生動(dòng)物、水生昆蟲幼蟲等，植物性以硅藻的出現(xiàn)率最高，動(dòng)物性以水生昆蟲幼蟲為主，且出現(xiàn)率較高，因水生昆蟲幼蟲個(gè)體遠(yuǎn)大于硅藻個(gè)體，在食物中所占比重較大。因此，似鮈屬于以動(dòng)物性食物為主的雜食性魚類[3,27]。

似鮈對低溫適應(yīng)性較強(qiáng)，而對高溫的適應(yīng)性較差。黃永春等[28]研究了福建汀江上游回龍段流域似鮈的耐溫性以及溫度對其耗氧率和排氨率的影響，此流域似鮈的適溫范圍為15～30℃，耐受溫度范圍為4～34℃，臨界死亡溫度為(35.2±0.2)℃，致死溫度為(36.8±0.3)℃；在其適溫范圍內(nèi)，耗氧率和排氨率基本上隨著溫度的上升而上升，且表現(xiàn)出白天強(qiáng)于夜間。

謝從新等[3]對湖北神農(nóng)架林區(qū)關(guān)門河中似鮈的年齡和生長進(jìn)行了測量和分析，依據(jù)其鱗片上環(huán)紋切割的年輪特征鑒定年齡，并計(jì)算出Von Bertalanffy生長方程的參數(shù)分別為L∞=238，W∞=219.6，生長系數(shù)K=0.258，起點(diǎn)年齡t0=-0.805，拐點(diǎn)年齡ti=3.48，拐點(diǎn)體重Wi=65.0 g，其生長速度以1齡最快，2齡次之，3齡以后進(jìn)入緩慢生長階段。

2.3 繁殖特性

似鮈為兩性個(gè)體相似的種類，當(dāng)水溫升到17℃以上時(shí)，便聚群游向溪河敞水區(qū)的漫水灘邊相互追逐，進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。在繁殖季節(jié)，雄魚胸鰭分枝鰭條上出現(xiàn)條狀“珠星”，用手觸摸易脫落，肛門突短窄，雌魚肛門突較寬大，產(chǎn)沉性卵，卵粒深黃色，具粘性，可粘附著在河床底部的卵石、泥沙之上孵化[27,29-30]。不同地域的繁殖時(shí)間存在差距，謝從新等[3]調(diào)查了湖北神農(nóng)架林區(qū)關(guān)門河似鮈的繁殖期為5—7月，產(chǎn)卵盛期在6月，產(chǎn)卵群體為2～6齡的個(gè)體，個(gè)體絕對繁殖力為0.517萬～3.635萬粒/尾，平均為1.56萬粒/尾，相對繁殖力為112～368粒/g體重，平均為212粒/克體重；黃永春等[27]調(diào)查了福建汀江似鮈的繁殖期為4—7月，產(chǎn)卵盛期在5—6月，性成熟年齡為1～2齡，個(gè)體絕對繁殖力為213～550粒/尾，相對繁殖力為20～120粒/g體重。

3 基礎(chǔ)營養(yǎng)研究

營養(yǎng)研究是魚類飼料的理論基礎(chǔ)，似鮈雖屬于營養(yǎng)價(jià)值較高的優(yōu)質(zhì)溪流性魚類，是淡水魚中較為鮮美的魚類之一，但目前仍然缺乏對其基礎(chǔ)營養(yǎng)學(xué)的研究。僅胡靄臻等[31]在2017年測定分析了錢塘江上游流域蘭溪江似鮈肌肉的氨基酸組成，其肌肉鮮樣和干樣的總氨基酸含量分別為19.0%和88.4%，必須氨基酸含量分別為9.2%和44.8%，分別占到其總氨基酸含量的48.4%和50.7%，必需氨基酸指數(shù)為73.49，鮮味氨基酸含量分別為8.8%和39.1%，分別占到其總氨基酸含量的46.3%和44.2%，支鏈氨基酸總量（干樣）為16.1%，占到總氨基酸含量的18.2%，亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸等支鏈氨基酸總量與苯丙氨酸和酪氨酸等芳香氨基酸總量的比值為2.40，各營養(yǎng)指標(biāo)含量顯著高于其他淡水魚類。

4 人工馴養(yǎng)與繁殖

野生土著魚類的人工馴養(yǎng)及親本培育是快速完成人工繁殖尤為重要的基礎(chǔ)技術(shù)環(huán)節(jié)和物質(zhì)基礎(chǔ)，似鮈魚類的人工馴養(yǎng)與繁殖現(xiàn)已受到越來越多水產(chǎn)工作者的關(guān)注。2013年，福建省教委立項(xiàng)了《似鮈繁殖習(xí)性與馴養(yǎng)技術(shù)的研究》(JA13174)、福建省財(cái)政廳立項(xiàng)了《南風(fēng)魚繁殖馴養(yǎng)技術(shù)研究》(2013-1464)，該項(xiàng)目組報(bào)道了“汀江水域似鮈生態(tài)環(huán)境和繁殖特性的觀察[27]”、“似鮈耐溫性、耗氧率和排氨率的研究”，并開展了野生似鮈實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)[28]；2017年，福建省淡水水產(chǎn)研究公開了“一種提高似鮈親魚催產(chǎn)率的裝置和方法”專利[32-33]，順昌報(bào)道了福建省淡水水產(chǎn)研究所、順昌縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站和順昌縣兆興魚種養(yǎng)殖有限公司聯(lián)合開展了似鮈人工繁育試驗(yàn)，于2018年首次成功繁育出似鮈子一代水花魚苗5多萬尾，并培育出大規(guī)格夏花魚苗1萬多尾[34]；2019年，福建省科學(xué)技術(shù)廳立項(xiàng)了省屬公益類科研院所基本科研專項(xiàng)《似鮈親本培育及人工繁育技術(shù)研究》，2020年8月項(xiàng)目組報(bào)道了通過似鮈野生親本收集和馴養(yǎng)、人工催產(chǎn)、孵化、胚胎發(fā)育和仔魚開口餌料篩選等試驗(yàn)，共繁育似鮈水花苗174萬尾[35]。但由于目前大部分有關(guān)似鮈人工馴養(yǎng)與繁殖的研究成果尚未公開報(bào)道，因此，對似鮈人工馴養(yǎng)和繁殖技術(shù)進(jìn)展還很難進(jìn)行系統(tǒng)梳理。但作者根據(jù)對業(yè)內(nèi)總體研發(fā)進(jìn)展情況的初步了解和育種單位及項(xiàng)目組提供的內(nèi)部材料，目前以池塘生態(tài)培育作為似鮈規(guī)?；斯し庇闹饕绞较鄬Ρ容^穩(wěn)定，例如，福建省淡水水產(chǎn)研究所與福建省順昌兆興魚種養(yǎng)殖有限公司合作，采用池塘生態(tài)培育技術(shù)人工培育成熟親魚，成功突破了似鮈全人工繁育，催產(chǎn)率達(dá)到85%～90%，受精率達(dá)到80%～90%、孵化率達(dá)到70%～80%，已初步建立了似鮈全人工育苗技術(shù)工藝。

5 養(yǎng)殖開發(fā)利用前景和建議

似鮈肌肉營養(yǎng)豐富，富含人體必須氨基酸，鮮味氨基酸含量高，具有較高的食用價(jià)值而受到消費(fèi)者的青睞，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高、適合養(yǎng)殖開發(fā)和推廣的經(jīng)濟(jì)魚類。雖然近年來與似鮈相關(guān)的研究已逐漸填補(bǔ)了其生物學(xué)特征等基礎(chǔ)研究上的空白，但到目前為止，有關(guān)似鮈人工繁育、養(yǎng)殖和飼料營養(yǎng)學(xué)等方面的研究尚處空白，而與似鮈同類群的鮈亞科魚類中圓口銅魚、似刺鳊鮈、長鰭吻鮈、蛇鮈、花?等品種在基礎(chǔ)生物學(xué)、人工馴養(yǎng)繁育等種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)利用方面的研究已取得實(shí)質(zhì)性突破。楊志等[36]、董純等[37]和舒旗林[38]分別對圓口銅魚的繁殖生物學(xué)、人工繁殖及胚胎發(fā)育和不同轉(zhuǎn)食餌料對圓口銅魚幼苗存活及生長影響等方面開展了研究；劉智俊等[39]和顧若波等[40]分別探索了似刺鳊鮈的人工繁殖、胚胎及胚后發(fā)育和早期苗種培育等關(guān)鍵技術(shù)；龍治海等[41]探索了野生長鰭吻鮈的人工馴養(yǎng)技術(shù)，姚建偉等[42]對長鰭吻鮈性腺發(fā)育進(jìn)行了跟蹤觀察，曲煥韜等[43]、管敏等[44]分別對長鰭吻鮈繁殖生物學(xué)、胚胎、和仔魚發(fā)育進(jìn)行了觀察與研究；張海龍等[45]和鄭善堅(jiān)等[46]分別開展了蛇鮈人工繁殖試驗(yàn)和人工養(yǎng)殖試驗(yàn)等技術(shù)研究；閆有利等[47]和黃邦星[48]先后開展了花?人工繁殖及苗種培育試驗(yàn)。因此，在似鮈的人工馴養(yǎng)、苗種繁育和養(yǎng)殖等開發(fā)利用方面的研究可以借鑒這些同一類群品種的相關(guān)技術(shù)，加快開發(fā)利用。

似鮈在鮈亞科魚類中屬于個(gè)體相對較大的種類之一，其商品魚市場基礎(chǔ)好，具有較強(qiáng)的漁業(yè)開發(fā)利用潛力。從現(xiàn)有的似鮈人工繁育的技術(shù)研發(fā)水平和條件來看，似鮈的全人工繁育技術(shù)已獲得突破，苗種能夠達(dá)到批量化生產(chǎn)和供應(yīng)，可以滿足用于人工養(yǎng)殖生產(chǎn)對似鮈親本和苗種的需求。項(xiàng)目組在2018—2020年7月開展的似鮈池塘生態(tài)養(yǎng)殖和小水泥池精養(yǎng)的試驗(yàn)效果表明，似鮈喜靜怕驚，棲息在水體下層，喜歡躲藏在隱蔽物下，在底部覓食，人工養(yǎng)殖條件下，可攝食人工配合飼料，易于馴化攝食如蝦料等沉性顆粒配合飼料，只要掌握似鮈主要生活習(xí)性，設(shè)置適合該魚養(yǎng)殖的池塘生態(tài)環(huán)境等養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)要點(diǎn)，利用似鮈易于馴食人工配合飼料的特點(diǎn)，開展似鮈人工養(yǎng)殖開發(fā)利用是完全可行的。因此，建議加大相關(guān)科研投入力度，加快似鮈種質(zhì)資源的挖掘、創(chuàng)新和利用，在保護(hù)似鮈野生資源的同時(shí)，加強(qiáng)似鮈養(yǎng)殖品種的選育和全價(jià)配合飼料的研發(fā)，促進(jìn)土著魚類的漁業(yè)生態(tài)環(huán)境維護(hù)和漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展。