鄭菲艷，鄭建華，王洪飛，朱永生，游晴如，周 鵬，陳春霞，涂詩(shī)航，董瑞霞，鄭家團(tuán)，黃庭旭

（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/福州國(guó)家水稻改良分中心，福建 福州 350018）

0 引言

稻米是全世界一半以上人口的主食，米麩中含有許多對(duì)人體抗癌、抗菌、抗氧化、預(yù)防糖尿病等慢性疾病具有重要作用的活性物質(zhì)[1]。有色稻米是花青素在稻谷的種皮內(nèi)累積，使得糙米的色澤不同于普通白米，由于花青素含量不同，使有色稻糙米種皮呈現(xiàn)紫（黑）、紅、黃和綠等不同顏色，以紫（黑）米和紅米最為常見(jiàn)，迄今未發(fā)現(xiàn)在自然狀態(tài)下胚乳有色澤的品種[2]。研究發(fā)現(xiàn)，與白色稻米相比，有色稻米具有更豐富的營(yíng)養(yǎng)成分和保健價(jià)值，如富含維生素E、微量元素、花青素和黃酮類(lèi)等[3?4]。有色稻米具有提高人體免疫力、預(yù)防疾病的功效，可以通過(guò)進(jìn)食有色稻米補(bǔ)充某些人體必需的物質(zhì)和元素[5]。富含功能性成分的紫黑米、紫米等有色稻米加工制品也越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的青睞。中、日、韓等東南亞國(guó)家有悠久的消費(fèi)有色稻米的歷史，《本草綱目》中記載：補(bǔ)血糯（黑糯）有健脾暖肝、滋陰補(bǔ)腎、活血、明目等功效，并有暖胃、補(bǔ)氣、治虛寒瀉痢、治消渴、縮小便、收自汗等保健功效。現(xiàn)代醫(yī)學(xué)也證實(shí)了有色稻米具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健功效，使有色稻米的開(kāi)發(fā)應(yīng)用成為功能性水稻研究的重要組成部分[6]。

然而，有色稻種質(zhì)資源廣泛存在于野生稻中，野生稻來(lái)源的有色稻種質(zhì)因具有易落粒、休眠性強(qiáng)等特點(diǎn)，并不適用于生產(chǎn)，逐漸地在人為選擇中被淘汰，白米稻則成為主要的栽培稻[7]。隨著人們對(duì)食品保健功能要求的不斷提高，既天然健康又營(yíng)養(yǎng)豐富的食物受到消費(fèi)者的追捧，有色稻米因此受到消費(fèi)者歡迎，與有色稻米相關(guān)的研究工作得以迅速開(kāi)展。前人廣泛系統(tǒng)地對(duì)有色稻種質(zhì)資源及其開(kāi)發(fā)利用價(jià)值、遺傳學(xué)與品種選育等方面進(jìn)行研究，為有色稻產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新發(fā)展奠定了重要基礎(chǔ)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)有色稻品種資源占全世界的90%[8]。鑒于我國(guó)有悠久的有色稻栽培史，且擁有豐富的種質(zhì)資源，本文通過(guò)查閱文獻(xiàn)資料，對(duì)我國(guó)有色稻分布和功能性成分利用、相關(guān)遺傳學(xué)及育種等方面研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為深入挖掘和利用我國(guó)寶貴的有色稻種質(zhì)資源，加強(qiáng)現(xiàn)代水稻育種技術(shù)和方法在有色稻米品種選育上的融合，推動(dòng)有色稻品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用提供借鑒。

1 有色稻種質(zhì)資源的分布與利用

有色稻品種起源于野生稻，在我國(guó)水稻種質(zhì)資源豐富、生態(tài)多樣性較好的地區(qū)均有分布。

1.1 有色稻種質(zhì)資源的分布

我國(guó)地域遼闊，地形、氣候等生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，具有悠久的有色稻種植歷史，較早就形成了多種生態(tài)型的有色稻品種。我國(guó)擁有的有色稻品種資源占全世界的90%，其余10%的有色稻品種主要分布在印度、孟加拉國(guó)、印尼、日本、越南、菲律賓等東南亞國(guó)家[8]。經(jīng)過(guò)2 次的農(nóng)作物種質(zhì)資源普查，目前我國(guó)的有色稻品種占已保存的水稻種質(zhì)資源的10%左右，其中以紅米資源最為豐富，共有8 963 份[9]。

有色稻源于野生稻祖先，但在人類(lèi)栽培馴化過(guò)程中，因有色稻所攜帶的控制花青素合成的基因與控制種子的落粒性、休眠性基因緊密連鎖，栽培時(shí)表現(xiàn)為有色品種易落粒、發(fā)芽率低。因此，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的人工選擇和自然選擇，多數(shù)有色稻品種逐漸被淘汰。后來(lái)在育種家的努力下，一些性狀優(yōu)異的有色稻品種經(jīng)篩選、培育后得以在生產(chǎn)上實(shí)現(xiàn)應(yīng)用。隨著市場(chǎng)需求的增加及相關(guān)研究的深入，我國(guó)育種家逐漸培育出了許多各具特色的地方有色稻品種，為水稻的遺傳學(xué)、基因組學(xué)等基礎(chǔ)研究和品種改良提供了條件。有色稻品種在我國(guó)的云南、廣西、貴州、湖南、廣東、福建等生態(tài)多樣性和品種資源豐富的地區(qū)都有一定規(guī)模的種植。

1.2 有色稻米功能性成分與利用價(jià)值

1.2.1 功能性成分研究 紫米和黑米等有色稻米的糙米種皮中累積了豐富的具有抗氧化活性的花青素。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)有色稻米功能性成分的研究主要圍繞花青素的含量、成分和遺傳學(xué)展開(kāi)，研究進(jìn)展也最為顯著，對(duì)其他有效成分如γ-谷維素、黃酮、多酚、胡蘿卜素、維生素E 和微量元素的相關(guān)研究也取得一定進(jìn)展。

目前已發(fā)現(xiàn)的黑米花青素共14 種。我國(guó)學(xué)者研究認(rèn)為，黑米中以芍藥素-3-葡萄糖苷和矢車(chē)菊素-3-葡萄糖苷為主，而其余12 種成分含量相對(duì)較低[10]。黑米中含有5 種黃酮類(lèi)物質(zhì)，其中以槲皮素-3-O-葡萄糖苷和槲皮素3-D-蕓香糖甙為主；類(lèi)胡蘿卜素以葉黃素、番茄紅素、玉米黃質(zhì)和β-胡蘿卜素為主；而γ-谷維素則是菜油甾醇阿魏酸酯、24-亞甲基環(huán)木菠蘿醇阿魏酸酯、環(huán)木菠蘿烯醇阿魏酸酯和β-谷甾醇阿魏酸酯的混合物[10]。這與日本學(xué)者的研究結(jié)果一致[11]。此外，日本學(xué)者還對(duì)黑米、紅米和白米進(jìn)行了包括γ-谷維醇、花青素、黃烷-3-醇、綠原酸、黃酮和黃酮醇等重要功能性成分在內(nèi)的物質(zhì)進(jìn)行比較分析，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：花青素含量最高的是黑米，其次是紅米；黃烷-3-醇含量最高的是紅米，其次是黑米[11]（表1）；白米中只含有γ-谷維醇、黃酮和黃酮醇。研究結(jié)果表明：黑米和紅米中功能性物質(zhì)的種類(lèi)和含量均高于普通白米。我國(guó)學(xué)者研究認(rèn)為，多酚主要存在于稻米的麩皮中，黑米和紅米麩皮多酚分別占總酚的84%和86%，自由/結(jié)合酚分別占總酸的85%和65%，而普通大米多酚和自由/結(jié)合酚分別占總酚和總酸的60%和41%，均顯著低于黑米和紅米[12]。曾亞文對(duì)云南稻核心種質(zhì)紫糙米的總黃酮、鉀、鈣等物質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定的結(jié)果，紫米中上述物質(zhì)含量均極顯著高于普通白糙米[3,13]。趙騰芳等對(duì)7 個(gè)不同來(lái)源的有色稻米品種進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析，發(fā)現(xiàn)黑米中賴(lài)氨酸、色氨酸、維生素B1、維生素B2和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量均顯著高于普通白米[14]。馬靜等在紅米中檢測(cè)到了顯著高于普通大米的高密度脂蛋白膽固醇（HDL）、GSH-Px 和SOD 含量（活性）[15]。此外，有研究表明：花青素具有與鈣、鎂、鐵、鋁等金屬元素絡(luò)合的特性，這使得紫黑米中鈣、鐵、錳、硒、鋅等多種礦質(zhì)元素含量都高于普通白米[9,16?17]。

表 1 有色稻米與白米中重要功能性成分的含量比較Table 1 Major functional components in colored rice and white rice （單位：%）

綜上所述，雖然前人的研究結(jié)果不盡相同，但有色稻米中主要功能性成分，包括花青素、γ-谷維醇、黃烷-3-醇、綠原酸、黃酮和黃酮醇、胡蘿卜素、膳食纖維、維生素、氨基酸、蛋白質(zhì)及微量元素等的含量均高于普通白米。

1.2.2 營(yíng)養(yǎng)與藥用價(jià)值 近年來(lái)，隨著人們生活水平的提高，膳食結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的改變，“三高”人群越來(lái)越多，各類(lèi)心血管等慢性病、癌癥的發(fā)生率趨高。人們?cè)絹?lái)越關(guān)注飲食結(jié)構(gòu)中食物的合理搭配，對(duì)天然的健康食品更是趨之若鶩。有色稻米含有許多花青素、維生素、黃酮、多酚等功能性成分，能有效預(yù)防和緩解各種慢性疾病的癥狀。

近年來(lái)，有色稻米功能性成分在醫(yī)藥上的應(yīng)用以花青素及其提取物為主，而對(duì)其他功能成分的研究相對(duì)滯后[5]。研究表明，利用有色稻米的花青素生產(chǎn)的復(fù)方膠囊能有效防治肝臟損傷[18]，特別是對(duì)血脂高的人群具有明顯的輔助降血脂效果[19]。在日常飲食中適當(dāng)補(bǔ)充有色稻米或有色稻米提取物有利于預(yù)防脂肪肝、高血糖和高血脂等疾病[20]。黑米麩含有21 種物質(zhì)，它對(duì)促進(jìn)人體健康和防治多種疾病具有顯著的效果。添加黑米麩飼喂老鼠2 周后發(fā)現(xiàn)其腫瘤體積減小1/3，其有效成分可以抑制巨噬細(xì)胞、誘發(fā)細(xì)胞自然死亡和促進(jìn)血管再生，從而達(dá)到抑制腫瘤的效果[21]。從黑米中提取的花青素為矢車(chē)菊-3-葡萄糖苷和花青素-3-葡萄糖苷的混合物，除了能有效抑制腫瘤外，占黑米麩花青素含量88%的矢車(chē)菊素-3-葡萄糖苷還可通過(guò)抑制小鼠巨噬細(xì)胞中氧化氮合酶的表達(dá)來(lái)減少細(xì)胞毒性，從而對(duì)肝臟健康起到重要的保護(hù)作用[22?23]。有色稻米麩中含有的親脂性母育酚、親水性花青素、γ-谷維素可以抑制脂肪酸和膽固醇氧化、減少動(dòng)物血漿膽固醇水平，從而有效預(yù)防由包括心血管疾病在內(nèi)的許多其他慢性病引起的炎癥[24?26]。有色稻米中豐富的維生素E、多酚和纖維素等物質(zhì)具有抗癌、降血糖、消炎、抗疲勞、抗衰老、預(yù)防老年癡呆癥等保健效果[27?28]。

此外，在有色稻米的提取物及其應(yīng)用方面也取得了一定的進(jìn)展。研究表明，可溶性己烷可誘導(dǎo)結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡，而紫米乙醇粗提物的抗氧化效果比可溶性己烷更強(qiáng)，紫米提取物還可通過(guò)改變結(jié)腸環(huán)境而預(yù)防結(jié)腸癌[29?30]。通過(guò)口服有色稻米的稻殼提取物，能夠使高血糖病人的胰島和肝臟細(xì)胞恢復(fù)正常，將這些提取物添加在食物中可有效防止因糖尿病引起的氧化脅迫和炎癥，從而保護(hù)胰島細(xì)胞正常分泌胰島素[31]?？诜猩久椎幕ㄇ嗨卮痔嵛?，可有效降低膽固醇和血漿甘油三酸酯，進(jìn)而改善人體脂質(zhì)結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)血小板的穩(wěn)定性[32]，還可抗乳腺癌[33]、減輕人體乙醇傷害[34]、抑制血管增殖和遷移[35]、預(yù)防視網(wǎng)膜光化學(xué)損傷和抑制熒光燈誘導(dǎo)的視網(wǎng)膜凋亡[36]。

1.3 有色稻米的綜合利用

有色稻米具有諸多的營(yíng)養(yǎng)成分和藥用價(jià)值，如何將這些有價(jià)值的成分有效攝入成為研究的關(guān)鍵。除了有益于人體，有色稻米中的花青素還是重要的化工和食品原料，可用于食品、藥物和其他日用品的生產(chǎn)等。

1.3.1 在傳統(tǒng)食品中的應(yīng)用 用黑米等有色稻米可以加工成各式各樣的食品供消費(fèi)者選擇，但限于成本壓力，傳統(tǒng)的加工工藝仍為主流，如制成傳統(tǒng)的八寶粥、米果、米粉、粉絲、鍋巴、米面包等。隨著人們需求提升和消費(fèi)升級(jí)，市場(chǎng)出現(xiàn)了一些新工藝和深加工產(chǎn)品，如黑米雙歧酸奶[37]、香酥片[38]、黑米冰淇淋[39]、黑米果茶[40]等。這些食品色澤鮮艷、營(yíng)養(yǎng)豐富而又口感獨(dú)特，深受消費(fèi)者喜愛(ài)。此外，將有色稻米與發(fā)酵工藝結(jié)合也具有良好的開(kāi)發(fā)前景，用優(yōu)質(zhì)有色稻米生產(chǎn)的黑米啤酒[41]、米酒[42]、米醋[43]、米飲料[44]等都是深受歡迎的產(chǎn)品。

1.3.2 有色稻米的保健產(chǎn)品開(kāi)發(fā) 有色稻米除了含有花青素、黃酮等抗氧化天然色素外，還含有其他豐富的具有藥用價(jià)值的活性成分。根據(jù)這些功能性成分的理化性質(zhì)和化學(xué)結(jié)構(gòu)等特性，結(jié)合現(xiàn)代化學(xué)工藝技術(shù)，篩選適合的溶劑和方法進(jìn)行穩(wěn)定化處理，通過(guò)成分配比調(diào)配可生產(chǎn)出更為精細(xì)的類(lèi)藥保健品[45]。

1.3.3 色素的開(kāi)發(fā)和利用 有色稻米中的多種天然色素不僅能溶于水和乙醇等有機(jī)溶劑，還能與奶油、食用油、冰淇淋等混溶，并能使肉類(lèi)食品著色，用途廣泛。該色素?zé)o異味、色澤鮮艷、著色均勻、色調(diào)穩(wěn)定且使用安全、方便，可調(diào)配成不同色調(diào)，廣泛應(yīng)用在低溫或常溫下對(duì)酸性食品的著色。該色素可作為天然的食品添加劑，如營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化液、甜味劑和色素等，這些產(chǎn)品均可針對(duì)有色稻米成分特性進(jìn)行提取和加工，使有色稻米提取物更廣泛地應(yīng)用于食品加工業(yè)中，進(jìn)一步提高有色稻米的商品價(jià)值[46]。

2 有色稻米相關(guān)遺傳學(xué)研究

鑒于有色稻米的重要應(yīng)用價(jià)值，利用遺傳學(xué)方法分析和研究控制有色稻米色素及有效成分的相關(guān)基因顯得十分重要。只有明確了關(guān)鍵基因的遺傳規(guī)律，才能夠利用分子設(shè)計(jì)、基因工程等技術(shù)手段與現(xiàn)代育種技術(shù)相結(jié)合，持續(xù)推進(jìn)有色稻米品種的種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳改良。

雖然針對(duì)有色稻米顏色控制基因的研究結(jié)論不盡相同，但截至目前，多數(shù)的研究結(jié)果都表明：有色稻米的色素合成受2 對(duì)基因互作控制，而有色和無(wú)色受1 對(duì)基因控制，稻米的有色表型屬于質(zhì)量性狀。Nagao 等利用紅米稻自然突變體為研究材料，通過(guò)構(gòu)建群體和進(jìn)行遺傳分析后發(fā)現(xiàn)，紅米種皮色素是由Rc和Rd兩對(duì)互補(bǔ)基因控制。當(dāng)兩者同時(shí)存在時(shí)稻米種皮為紅色，只有Rc存在時(shí)為棕色，Rc功能缺失為普通的白色[47]。隨后學(xué)者們分別對(duì)Rc和Rd展開(kāi)了基因定位研究[48?50]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Rc基因編碼了1 個(gè)myc 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)在普通白米中Rc基因的第6 外顯子存在14 個(gè)堿基的缺失[51]。進(jìn)一步研究表明，除了在第6 外顯子上的堿基缺失外，Rc基因在第8 外顯子上還有9 個(gè)堿基的刪除和6 個(gè)堿基的插入，互補(bǔ)驗(yàn)證進(jìn)一步證實(shí)了Rc就是編碼bHLH 結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子[52]。隨后，Brooks 等研究發(fā)現(xiàn)1 個(gè)顯性的新基因位點(diǎn)Rc-g，該位點(diǎn)中存在1 個(gè)堿基的缺失逆轉(zhuǎn)了rc基因的ORF（開(kāi)放閱讀框），使白色突變體水稻材料發(fā)生了回復(fù)突變[53]。王麗華等對(duì)紅米稻品種紅寶石進(jìn)行遺傳分析和基因定位，發(fā)現(xiàn)紅米的種皮顏色僅受1 對(duì)基因控制，該基因位于水稻第7 染色體上[54]。而Dong等研究認(rèn)為，控制顏色的基因不屬于質(zhì)量性狀，而屬于數(shù)量性狀QTL 控制，并檢測(cè)出4 個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)，分別位于第1、7、9、11 號(hào)染色體上[55]，這與前述的研究結(jié)果不同。綜上，學(xué)者們使用不同遺傳背景的材料和不同的研究方法進(jìn)行試驗(yàn)，得出了不完全一致的研究結(jié)論，但目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為：是Rc和Rd基因的互作影響紅米色素的表達(dá)和形成。

與紅米控制基因的研究結(jié)果類(lèi)似，紫（黑）米的表型也受2 對(duì)基因互作控制。Hsieh 利用水稻的自然突變體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)紫米種皮色素由2 對(duì)互補(bǔ)基因Pa和Pb控制，當(dāng)同時(shí)存在Pa和Pb基因時(shí)，種皮呈紫色；當(dāng)只有Pb時(shí)，種皮呈棕色；當(dāng)沒(méi)有Pb時(shí)種皮呈白色[56]。隨后國(guó)內(nèi)外學(xué)者們分別利用不同遺傳背景的水稻品種和突變體，對(duì)Pa和Pb基因進(jìn)行了定位[48]。研究發(fā)現(xiàn)：Pb基因與其他文獻(xiàn)中報(bào)道的Ra基因?yàn)榈任换?。進(jìn)一步的生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，與白米品種相比，黑米品種中Ra基因的第7 外顯子存在1 個(gè)GT 的缺失，該結(jié)果表明水稻紫色種皮表型可能由Ra基因第7 外顯子內(nèi)的GT 缺失引起[57]。

事實(shí)上，與所有其他表型一樣，都是受基因和環(huán)境同時(shí)影響。有色稻米種皮色素的形成除了受色素基因表達(dá)控制和基因間的互作影響外，環(huán)境也會(huì)對(duì)有色稻米色素的積累造成影響。如：高溫能使紅米著色程度加深，而低溫使黑米著色程度加深[58]?？梢?jiàn)，不同基因型對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)并不一致。

3 有色稻育種研究

近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)于有色稻種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)和相關(guān)基因的研究及分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)方面取得了一定的進(jìn)展，在學(xué)科交叉和資源、信息共享的大背景下，育種家們獲取了很多有價(jià)值的信息，并將其應(yīng)用到育種工作中，在有色稻品種的種質(zhì)創(chuàng)新、新品種選育和推廣應(yīng)用等方面也取得了突破。

3.1 種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育

從20 世紀(jì)70 年代開(kāi)始，我國(guó)對(duì)地方有色稻米品種資源進(jìn)行了系統(tǒng)的收集和整理。各地育種單位在此基礎(chǔ)之上，早期利用自然變異、系統(tǒng)選育的方法育成了農(nóng)黑糯、舟山紅米、紅1 號(hào)、紅4 號(hào)、云陸29 號(hào)、湘晚秈12 等有色稻品種[59]。近年來(lái)，傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)與誘變手段和現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合，在有色稻品種資源的創(chuàng)新上取得了新的進(jìn)展，如：利用輻射誘變育成的紫香糯861、赤峰1 號(hào)等[60?61]。韓龍植等利用雜交聚合技術(shù)，選育出一系列具有有色種皮、巨胚、香味、甜味、軟米等單一特殊性狀和聚合2 個(gè)以上上述性狀的特種稻資源[62]。湖南、廣東、浙江、江西、安徽、廣西等地的育種單位利用體細(xì)胞無(wú)性變異、遺傳工程技術(shù)、全基因組DNA導(dǎo)入和航天誘變等方法與現(xiàn)代育種技術(shù)相結(jié)合，選育出黑珍米、黑優(yōu)粘、贛晚秈33、金優(yōu)紅、固紅優(yōu)寶3 號(hào)、紅香玉、南紅寶、桂紅占等優(yōu)質(zhì)有色稻米品種[59]。從國(guó)外引進(jìn)的優(yōu)良有色稻品種主要有印度的ASD17、美國(guó)的A-201 和日本的筑紫紅糯等[63]。

隨著對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)研究的深入和雜交水稻的大面積推廣，有色雜交稻品種的市場(chǎng)需求也日漸加大，相關(guān)研究也越來(lái)越受到重視。雜交稻除了具有綜合雙親的雜種優(yōu)勢(shì)而具有較高的產(chǎn)量外，還可以利用雙親在抗病性、品質(zhì)、農(nóng)藝性狀和遺傳背景上的互補(bǔ)性，充分利用親本間適當(dāng)?shù)倪z傳距離產(chǎn)生的亞種間雜種優(yōu)勢(shì)，選育出品質(zhì)優(yōu)、抗性好、產(chǎn)量高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的有色稻雜交品種?；谶@樣的理論背景，并在當(dāng)前的市場(chǎng)導(dǎo)向下，福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所近年來(lái)進(jìn)行了大量的研究和試驗(yàn)，分別從不育系和恢復(fù)系兩方面著手，在國(guó)內(nèi)率先選育出以紫392S 和閩紅249S 為代表的優(yōu)質(zhì)紫米和紅米兩系不育系，以?；?37 為代表的紫糯恢復(fù)系，測(cè)配出紫兩優(yōu)737、紫兩優(yōu)3 號(hào)、閩紅兩優(yōu)727、閩紅兩優(yōu)3 號(hào)等系列有色稻米品種通過(guò)省級(jí)以上審定。其中紫兩優(yōu)737 品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高、易于種植，深受農(nóng)戶(hù)和市場(chǎng)歡迎，在云南省、福建省的推廣面積逐年上升，有效促進(jìn)了種糧戶(hù)的積極轉(zhuǎn)型，顯著提高了農(nóng)民的種糧效益。

3.2 分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)與利用

分子標(biāo)記輔助選擇與傳統(tǒng)的雜交技術(shù)相結(jié)合具有通量高、準(zhǔn)確性好、速度快等優(yōu)點(diǎn)。針對(duì)水稻育種的周期性，針對(duì)控制有色稻米的基因序列與普通大米存在顯著差異，開(kāi)發(fā)有效的分子標(biāo)記，可以在苗期即對(duì)分離群體進(jìn)行檢測(cè)，篩選出攜帶目標(biāo)基因的株系。

王芳權(quán)根據(jù)已克隆的紫色種皮Pb 與白色種皮pb 等位基因第7 外顯子的差異，設(shè)計(jì)出酶切擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記CAPSPb，可以作為紫米育種的基因功能標(biāo)記[64]。魏文嵩等選用控制種皮顏色的紅米基因Rc、香味基因fgr 的功能性分子標(biāo)記，通過(guò)優(yōu)化dNTPs 及引物濃度，建立了一套多重PCR 體系，同時(shí)能檢測(cè)水稻紅米基因和香味基因的基因型，利用該體系可對(duì)紅米和白香米水稻雜交后高世代群體進(jìn)行檢測(cè)[65]。劉盼通過(guò)對(duì)控制紅米品種培雜191 的紅色種皮性狀的基因進(jìn)行定位，設(shè)計(jì)出3 對(duì)可以準(zhǔn)確鑒定水稻紅色種皮性狀并區(qū)分基因的顯隱性的特異性分子標(biāo)記，其中標(biāo)記HS-3 擴(kuò)增穩(wěn)定、帶型清晰，是理想的水稻紅色種皮特異性分子標(biāo)記[66]。邵雅芳根據(jù)黑米R(shí)a 基因第10 外顯子存在2 個(gè)堿基的缺失、紫葉白米R(shí)a 基因第2 外顯子（5′-UTR 區(qū)）8 個(gè)堿基的缺失和紫葉白米的第6 內(nèi)含子存在30 個(gè)堿基的缺失，分別設(shè)計(jì)了3 對(duì)共顯性分子標(biāo)記RaMarker1、RaMarker2 和RaMarker3。將這些標(biāo)記分別用于黑米和白米重組自交系的檢測(cè)和驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)這3 個(gè)分子標(biāo)記可用于黑色種皮的分子標(biāo)記輔助育種[67]。

除了專(zhuān)門(mén)針對(duì)有色稻米的種皮顏色的特異性分子標(biāo)記以外，在有色稻米品種的選育過(guò)程中，也要像普通水稻育種一樣重視抗病、抗蟲(chóng)、抗逆等綜合農(nóng)藝性狀，相關(guān)的分子標(biāo)記也可綜合利用，為優(yōu)質(zhì)、多抗、高產(chǎn)有色稻米新種質(zhì)的創(chuàng)制和品種選育提供支撐。

4 討論與展望

4.1 制約有色稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的問(wèn)題

截至目前，有色稻米的相關(guān)研究主要集中在花青素含量受所控制基因表達(dá)、環(huán)境、種皮部位及色素沉積時(shí)期等因素的影響，缺少對(duì)其他重要功能性成分含量及穩(wěn)定性的影響因素的相關(guān)研究。雖然用有色稻米加工功能性食品的產(chǎn)業(yè)日趨成熟，且針對(duì)有色稻米中的花青素、多酚類(lèi)、黃酮類(lèi)、阿魏酸和咖啡酸等功能性成分的相關(guān)研究進(jìn)展迅速，其藥學(xué)機(jī)理的研究也逐漸明晰。但對(duì)于不同有色稻品種的色素分布、細(xì)分種類(lèi)、提取分離技術(shù)，以及其成分的活性、穩(wěn)定性的維持等方面仍需開(kāi)展大量的、深入的研究。有色稻米功能食品用于防治人類(lèi)慢性病研究進(jìn)展緩慢，新型有色稻米功能食品和藥品尚待開(kāi)發(fā)。紫米和黑米是國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上消費(fèi)最多的有色稻米，但除了目前在生產(chǎn)上推廣的少數(shù)雜交紫、黑米品種外，多數(shù)生產(chǎn)上推廣的紫、黑米品種的產(chǎn)量較低，其育種水平和規(guī)模與普通白米品種相比明顯滯后，嚴(yán)重影響了有色稻米的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程和產(chǎn)業(yè)鏈的形成。

4.2 關(guān)于促進(jìn)有色稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的建議

得益于市場(chǎng)和科研人員的共同關(guān)注，從基礎(chǔ)研究到應(yīng)用研究，從聯(lián)合協(xié)作到學(xué)科交叉，有色稻的相關(guān)研究越來(lái)越受到重視。但還需要科研工作者繼續(xù)攻關(guān)和努力，持續(xù)開(kāi)展對(duì)有色稻米品種資源的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究。首先，有色稻品種是一種原始而特殊的種質(zhì)資源，是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程形成的栽培稻的祖先，有色稻中必然還有未被發(fā)現(xiàn)的潛在價(jià)值，需要對(duì)其進(jìn)行專(zhuān)門(mén)的收集和保護(hù)，同時(shí)拓寬水稻育種中存在的親本遺傳背景狹窄的問(wèn)題，也可對(duì)水稻基因組的功能和進(jìn)化研究進(jìn)行補(bǔ)充和完善；其次，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和研究的深入，有色稻豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和獨(dú)特的藥用價(jià)值將被挖掘，具有很大的市場(chǎng)潛力，目前對(duì)有色稻米功能性成分的研究主要集中于花青素，應(yīng)加強(qiáng)其他功能成分分子機(jī)理、提取工藝及醫(yī)療保健作用等領(lǐng)域的研發(fā)；第三，有色稻米富含的花青素等活性物質(zhì)不僅具有重要的藥用價(jià)值，還可作為天然的食品添加劑應(yīng)用于食品和藥品的加工中。因此，系統(tǒng)有效地開(kāi)展有色稻米的綜合研究，是人類(lèi)健康和時(shí)代發(fā)展的要求，也是市場(chǎng)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要，建議建立有色稻米資源利用與育種中心，聯(lián)合醫(yī)藥保健及功能食品研發(fā)中心，加速其功能食品的研發(fā)，提升有色稻米防治人類(lèi)慢性病的影響力，推動(dòng)其產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。

4.3 促進(jìn)有色稻米產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新發(fā)展的研究方向

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展歸根結(jié)底在于種質(zhì)資源的創(chuàng)新、品種的改良和種植模式的更新。有色稻米雖然在有效成分的含量上遠(yuǎn)高于普通白米，但有色稻米的功能性成分多集中在種皮上，其主要的食用部位胚乳和普通大米并無(wú)顯著差異。在這種背景下，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉耀光團(tuán)隊(duì)通過(guò)分析不同稻米中花青素通路基因序列，提出轉(zhuǎn)基因堆疊策略，應(yīng)用相關(guān)技術(shù)使水稻胚乳同時(shí)表達(dá)8 個(gè)花青素路徑基因。結(jié)果產(chǎn)出的紫色胚乳稻米的花青素含量和胚乳的抗氧化活性都顯著較高[68]。該研究為使用該轉(zhuǎn)基因堆疊向量系統(tǒng)，修改涉及其他重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和藥用成分產(chǎn)出的植物生物反應(yīng)器提供了理論依據(jù)，也給從事有色稻米品種研究的科研人員帶來(lái)了福音。與傳統(tǒng)育種和轉(zhuǎn)基因（RNAi 或者基因工程）育種方法相比，基因編輯能夠準(zhǔn)確編輯目標(biāo)基因，而且不需要雜交和回交過(guò)程，省時(shí)方便，可以大大提高有色稻米品種培育效率。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和研究的深入，有色稻米中的功能性成分控制基因的遺傳基礎(chǔ)及其調(diào)控規(guī)律等越來(lái)越清晰。今后，除了利用基因堆疊向量系統(tǒng)外，還需要充分依托現(xiàn)代生物技術(shù)，利用SSNs（包括TALEN、ZFN 和CRISPR）技術(shù)進(jìn)行分子設(shè)計(jì)育種，提高品種選育效率和育種后代材料的表型可預(yù)見(jiàn)性，為綜合性狀優(yōu)良的水稻新品種選育提供技術(shù)支撐。