魏 晨,張小平,*,羅子渝,曹建軍,馮明銘,趙慧君,李空明,李光棟

1 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070 2 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所, 蘭州 730070

甘肅省蘭州市位于黃土高原最西端,以半干旱氣候為主,生態(tài)脆弱,水土流失較為嚴重。為緩解水土流失,保障蘭州市生態(tài)安全,20世紀初蘭州市在南北兩山進行了生態(tài)工程建設(shè)。側(cè)柏(Platycladusorientalis)、圓柏(Sabinachinensis)和云杉(Piceaasperata)以其適應(yīng)性強、抗嚴寒、耐干旱的特點成為我國西北黃土高原及中部干旱半干旱地區(qū)生態(tài)林建設(shè)的重要樹種,在黃土高原開發(fā)和治理中有重要的作用[1]。有關(guān)這3種喬木的生態(tài)適應(yīng)性與水分利用效率[2- 3]、固碳釋氧量及凈化空氣[4- 6]、生理適應(yīng)性及形態(tài)變化[7- 10]和育種[11- 12]等已有大量研究。但截至目前,對三者葉片生態(tài)化學(xué)計量的對比研究仍比較缺乏,以致無法全面了解其環(huán)境適應(yīng)策略,并有效選擇適合南北兩山生境條件的人工林樹種。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Ecological stoichiometry) 結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理,是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)[13- 14]。自1958年Redfield[15]提出生態(tài)化學(xué)計量概念以來,有關(guān)生態(tài)化學(xué)計量特征的研究在國內(nèi)外迅速開展,內(nèi)容跨越生態(tài)系統(tǒng)各個層次(如種群、群落等)且尺度較大[16- 18]。葉片作為植物光合作用的主要器官,既是植物生長狀況的“敏感器”,也是能量與物質(zhì)的“交換所”[19]。葉片化學(xué)計量可構(gòu)建一個集成養(yǎng)分框架(integrative nutrient framework),這一框架能將從細胞或有機體到全球尺度上的生物地球化學(xué)循環(huán)聯(lián)系起來,從而反映植物養(yǎng)分利用效率和其所處特定生長條件等關(guān)聯(lián)的適應(yīng)性策略[20]。然而,由于跨區(qū)域或大尺度上研究通常無法有效解釋微生境對葉片化學(xué)計量產(chǎn)生的影響[21],在區(qū)域中觀尺度上開展植物葉片生態(tài)化學(xué)計量特征研究顯得尤為重要。

以蘭州市人工林(主要樹種為圓柏、側(cè)柏和云杉)為例,探討3種喬木葉片化學(xué)計量特征之間的異同,以期揭示不同喬木的環(huán)境適應(yīng)策略,從而為豐富區(qū)域性植物葉片化學(xué)計量研究,以及該市南北兩山人工林的合理經(jīng)營等提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭州市南北兩山是典型造林區(qū),地處黃土高原西部的丘陵溝壑區(qū),干旱草原地帶的最北端,海拔1560—171 m[22]。屬溫帶半干旱大陸性季風氣候,晝夜溫差大,年平均氣溫5—9℃,干燥少雨,年降水量250—360 mm, 且主要集中在6—9月[1]。土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育起來的灰鈣土,土層深厚,有機質(zhì)含量低,保水保肥能力極差。植被類型屬于荒漠與草原的過渡帶,主要喬木有側(cè)柏(Platycladusorientalis)、國槐(Sophorajaponica)、云杉(Piceaasperata)、圓柏(Sabinachinensis)、桃樹(Amygdaluspersica)、銀杏(GinkgobilobaL.)和榆樹(UlmuspumilaL.)等,其中主要優(yōu)勢種為圓柏、側(cè)柏和云杉。

1.2 實驗設(shè)計與方法

2018年10月,于蘭州市南北兩山,對人工林中圓柏、側(cè)柏及云杉的葉片及土壤進行采樣。南山選取1個采樣點 (半陽坡),地理坐標為(36.03°N, 103.81°E),海拔為1754.6 m；北山選取2個采樣點 (半陽坡和半陰坡各一個),地理坐標分別為 (36.08°N,103.78°E)和(36.07°N,103.81°E),海拔分別為1674.1 m和1630.7 m。所選采樣點的立地條件基本一致(均在蘭州市地段內(nèi),坡度都為相對平緩的臺地),包含3種優(yōu)勢種喬木(以配對取樣),且林相較為整齊。

葉片采樣：每個樣點內(nèi)選取3個樣地(10 m×10 m),選取長勢良好的個體,采集每棵植株向陽中上部位健康成熟的葉片,裝入信封袋。經(jīng)烘干和磨碎后,裝入錫箔紙并標記。

土壤采樣：每個樣地內(nèi),沿對角線設(shè)置3個樣方(兩端和中點),用直徑為35 mm的土鉆分層(0—10、10—20、20—40 cm) 取樣,樣品裝入自封袋,編號后,帶回實驗室處理。

1.3 樣品測定

采用酸度計測定土壤pH,烘干法測定土壤含水率,重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定葉片和土壤有機碳(SOC),凱氏法測定葉片和土壤全氮(STN),鉬銻抗比色法測定葉片和土壤全磷(STP)[23]。土壤基本理化性質(zhì)及其化學(xué)計量特征如表1所示。

表1 土壤基本理化性質(zhì)及其化學(xué)計量特征

1.4 統(tǒng)計與分析

采用 SPSS 22.0 (SPSS Inc.Chicago, USA)統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。單因素方差分析用于比較不同土層土壤含水率、pH、SOC、STN、STP含量及其化學(xué)計量比和不同樹種葉片C、N、P含量及其計量比的差異。Pearson相關(guān)分析用于分析葉片C、N、P含量及計量比的相關(guān)性。冗余分析用于探究影響葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量比的主要土壤因子,以及它們各自與土壤因子的關(guān)系。變異系數(shù)為標準差/平均值×100%。數(shù)值用平均值±標準差表示,顯著性水平為P<0.05。運用 CANOCO 4.5軟件進行冗余分析及作圖。

2 結(jié)果

2.1 3種喬木葉片C、N、P含量及其計量比的變異特征

云杉、圓柏葉片C含量 (497.64、496.02 g/kg)顯著高于側(cè)柏葉片 (484.12 g/kg) (表2)；側(cè)柏葉片N、P含量 (17.70、1.66 g/kg)顯著高于云杉葉片 (15.62、1.40 g/kg)和圓柏葉片 (14.04、1.42 g/kg) (表2)。3種喬木葉片C的變異系數(shù)分別為2.07%、2.25%、2.26%,葉片N的分別為5.64%、16.05%、23.04%,葉片P的分別為14.79%、31.33%、35%。葉片C、N、P含量的變異系數(shù)大小均為圓柏<側(cè)柏<云杉。

云杉、圓柏葉片C∶N (33.32、35.42)、C∶P (389.57、360.52)都顯著高于側(cè)柏葉片 (28.17、306.07)；云杉葉片N∶P (11.88)顯著高于圓柏葉片 (10.20)和側(cè)柏葉片 (10.98),且后兩者葉片N∶P無顯著差異 (表2)。3種喬木葉片C∶N的變異系數(shù)分別為4.98%、17.68%、20.29%,葉片C∶P的分別為3.56%、3.65%、5.84%,葉片N∶P的變異系數(shù)分別為19.22%、26.96%、33.83%。葉片C∶N、C∶P、N∶P變異系數(shù)的大小均為圓柏<側(cè)柏<云杉。

表2 圓柏、側(cè)柏、云杉葉片化學(xué)計量特征及變異系數(shù)

2.2 3種喬木葉片化學(xué)計量的關(guān)系

圓柏葉片C含量與N含量正相關(guān),側(cè)柏葉片C含量與N含量負相關(guān)、與C∶N、C∶P正相關(guān)；側(cè)柏、云杉葉片N含量與P含量正相關(guān)與C∶N、C∶P負相關(guān),圓柏葉片N含量與C∶N負相關(guān)；3種喬木葉片P含量與C∶P、N∶P負相關(guān)(C∶P和N∶P正相關(guān)),側(cè)柏和云杉葉片C∶N與C∶P正相關(guān)(表3)。

2.3影響3種喬木葉片化學(xué)計量的主要土壤因子

DCA分析結(jié)果表明,云杉、側(cè)柏、圓柏葉片化學(xué)計量的最大梯度長度分別為0.328、0.306、0.140(均<3),故采用線性模型RDA進行排序分析。云杉葉片C、N、P化學(xué)計量第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋量分別為32%和0.6%,前兩軸的解釋量之和為32.6%,對葉片C、N、P化學(xué)計量和影響因子關(guān)系的累計解釋量高達98%；側(cè)柏葉片C、N、P化學(xué)計量第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋量分別為41.8%和0.3%,前兩軸的解釋量之和為42.1%,對葉片C、N、P化學(xué)計量和影響因子關(guān)系的累計解釋量為99.1%；圓柏葉片C、N、P化學(xué)計量第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋量分別為5.6%和3.9%,前兩軸的解釋量之和為9.9%,對葉片C、N、P化學(xué)計量和影響因子關(guān)系的累計解釋量為56.3%(表4)。這說明3種喬木葉片C、N、P化學(xué)計量與土壤因子的關(guān)系可由前兩軸解釋,但均以第Ⅰ軸為主(表4)。

表3 3種喬木葉片元素含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)系數(shù)

表4 基于RDA分析的葉片C、N、P化學(xué)計量與土壤因子的關(guān)系

3種喬木SOC∶STN的連線均最長,說明SOC∶STN對其葉片化學(xué)計量起主導(dǎo)作用。3種喬木葉片N都與SOC、SOC∶STN、SOC∶STP正相關(guān),圓柏葉片C與SOC、SOC∶STN、pH正相關(guān),云杉葉片N,側(cè)柏、云杉葉片P和STP負相關(guān)但與SOC∶STP、STN∶STP正相關(guān)；3種喬木葉片C∶N與SOC∶STN、SOC∶STP負相關(guān),側(cè)柏葉片C∶P和云杉葉片C∶P、N∶P與STP正相關(guān)(如圖1)。

圖1 云杉、側(cè)柏、圓柏葉片C、N、P 化學(xué)計量與土壤因子關(guān)系的冗余分析二維排序圖Fig.1 Redundant analysis of the relationships between foliar C, N, P stoichiometry of three major trees and soil factors SOC∶土壤碳含量, Soil organic carbon；STN∶土壤氮含量, Soil total nitrogen；STP：土壤磷含量, Soil total phosphorus

3 討論

3.1 3種喬木葉片C、N、P含量異同的原因

C、N、P是構(gòu)成植物體最基本的化學(xué)元素,其中葉片C是組成植物體內(nèi)干物質(zhì)最主要的元素,N是蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、脂質(zhì)的組成部分,與光合作用緊密相關(guān),而P對核糖體的產(chǎn)生至關(guān)重要,也是RNA、DNA、ATP的重要組成部分[20,24]。研究區(qū)內(nèi)圓柏、側(cè)柏和云杉葉片C含量均高于全球和全國陸生植物葉片C平均含量[13,17]、祁連山排露溝流域云杉葉片C含量[25]、華北石質(zhì)山地側(cè)柏人工林葉片的C含量[26]和云南普洱地區(qū)喬木葉片C含量[27](表5)。說明三者葉片的有機化合物含量較高,對外界不利環(huán)境的抵御能力較強[28],因為蘭州市地處黃土高原西部,光照充足,光合速率較高且營養(yǎng)代謝旺盛,有利于有機物的有效積累[29]。云杉、圓柏葉片C含量顯著高于側(cè)柏葉片(表2),表明云杉、圓柏碳同化能力優(yōu)于側(cè)柏,因此在蘭州南北山可適當增加云杉、圓柏的種植數(shù)量。這與該樹種較強的水分獲取和光合作用能力有關(guān),與Yang等[30]的研究結(jié)果一致,但與郝鑫杰等[4](呼和浩特市人工林)和張亞民等[31](鄭州市常見喬木樹種)的研究結(jié)果不一致。其中,前者發(fā)現(xiàn)圓柏的碳同化能力優(yōu)于云杉和側(cè)柏,而后者發(fā)現(xiàn)圓柏的固碳釋氧量較低。因此,生境差異是物種間碳同化能力不同的重要原因之一[32]。

3種喬木葉片N含量均低于全球、全國植物葉片N含量,這可能與土壤氮難以轉(zhuǎn)化為植物可直接吸收利用的土壤有效氮有關(guān)[33],但具體機制還需進一步研究。三者葉片P含量低于全球植物葉片P含量[18](表5),與喬木葉片P含量較低的特性一致[34],因為全球植物葉片包含草本和灌木植物,而其葉片的N, P吸收效率通常較高[30,35]。側(cè)柏葉片N、P含量分別顯著高于云杉、圓柏葉片N、P含量(表2),說明側(cè)柏的資源競爭力較強。這與馬仁義等[36]對側(cè)柏和祁連圓柏的研究結(jié)果相反,因此他們認為圓柏可替代側(cè)柏作為綠化樹種。造成這一結(jié)果差異的可能原因,與物種自身的遺傳特性及不同區(qū)域養(yǎng)分利用策略的分異有關(guān)[37- 38]。另外,物種不同,地表凋落物、地下根系及其根系分泌物也不同,從而影響葉片N、P含量,但其機理有待進一步研究。

3種喬木葉片C、N、P變異系數(shù)均為圓柏<側(cè)柏<云杉(表2),但C含量的變異最小(均小于3%),P含量的變異均大于N含量的變異,這與許雪赟等[39]對青藏高原火絨草及賀和亮等[40]對青藏高原窄葉鮮卑花的研究結(jié)果一致,說明草本、灌木和喬木葉片元素含量的變異基本一致。葉片C元素含量變異較小的原因在于：C主要通過光合作用轉(zhuǎn)化,是構(gòu)成植物骨架的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì),為植物生理活動提供能源,需求量較大,且受環(huán)境的影響較小[39-40]；葉片P含量變異大于N含量變異的原因在于：與P含量相比,植物體內(nèi)N含量的閾值范圍一般較小[41]。

表5 葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量比與其他研究地區(qū)對比

3.2 3種喬木葉片化學(xué)計量比異同的原因

植物葉片C∶N、C∶P代表植物吸收N、P元素時能同化C元素的能力,反映了植物的生長速率和養(yǎng)分利用效率[14]。生長速率假說認為葉片C∶N、C∶P越低,植物生長速率越快[42]。本研究中,圓柏、側(cè)柏和云杉葉片C∶N和C∶P均值均高于全球尺度陸生植物葉片C∶N和C∶P[18](表5),說明它們?nèi)~片C元素同化能力較高,N、P元素吸收利用效率較低,且生長緩慢,這是植物適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠生境(表1)的一種選擇性適應(yīng)策略[43]。圓柏和云杉葉片N、P含量均低于側(cè)柏葉片,導(dǎo)致其葉片C∶N和C∶P均高于側(cè)柏葉片(表2)。該結(jié)果與張光德等[44]的研究結(jié)果不一致：他們發(fā)現(xiàn)圓柏葉片C∶N高于云杉,而云杉葉片C∶P高于圓柏。這可能因區(qū)域差異使物種對養(yǎng)分的選擇不同而造成[45- 46]。圓柏與云杉葉片C∶N、C∶P無顯著差異,與楊文高等[47]的研究結(jié)果一致,說明二者的生長速率差異較小,因為在相同的生境中它們采取了同一營養(yǎng)策略[27]。另外,這一無差異的結(jié)果也可能與植物化學(xué)計量的內(nèi)穩(wěn)態(tài)有關(guān),即：在長期進化過程中,隨著外界環(huán)境的變化,植物能保持其化學(xué)組成的相對恒定性[14]。

研究表明,葉片C∶N、C∶P能有效反映競爭和防御策略之間的平衡。N、P含量較高,而C∶N、C∶P較低時,植物采取競爭策略；反之,采取強有力的防御策略[48- 49]。本研究中,圓柏和云杉葉片C含量、C∶N、C∶P均高于側(cè)柏(表2),說明在蘭州市南北兩山人工林系統(tǒng)中,為了維持自身的生長發(fā)育,云杉和圓柏采取了防御策略,側(cè)柏采取了競爭傾向策略,以通過營養(yǎng)生態(tài)位的分化,實現(xiàn)物種的共存[50- 51]。植物葉片N∶P作為判斷生境對植物所需養(yǎng)分的供應(yīng)狀況及植物生長速率的重要指標,決定植物在特定環(huán)境下的生長策略[38,52]。Koerselman[52]通過施肥實驗對濕地生態(tài)系統(tǒng)進行了研究,發(fā)現(xiàn)植物葉片N∶P<14時,生長受N限制；葉片N∶P>16時,受P限制；14≤N∶P≤16時,為N、P共同限制。本研究中,云杉葉片N∶P顯與側(cè)柏葉片無差異(表2),在一定程度上反映了同一地區(qū)不同物種對養(yǎng)分利用及對外界環(huán)境適應(yīng)與進化方面的趨同性[51]。三者葉片N∶P均小于14(表2),說明這3種樹種生長都受N限制,與白雪娟等[53]、趙一娉等[54]對黃土丘陵區(qū)主要的人工林樹種 (如刺槐、側(cè)柏)的研究結(jié)果一致。云杉的葉片計量比的變異系數(shù)最小(表2),說明其養(yǎng)分含量較為穩(wěn)定,抵抗外界干擾能力強[16],這可能與植物的生長發(fā)育和生理代謝有關(guān)。葉片為了維持正常的生理功能,其含量及計量比保持恒定,也是植物遺傳或適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[13]。

3.3 葉片化學(xué)計量自相關(guān)的原因分析

圓柏葉片C含量與N含量正相關(guān)(表3),與McGroddy等[55]的研究結(jié)果一致。因為葉片C主要來源于光合作用,而光合作用速率受葉片養(yǎng)分影響,通常高N含量會促進光合作用,進而有利于C的積累[49]。側(cè)柏葉片C含量與N含量負相關(guān)(表3),符合高等陸生植物C、N等計量關(guān)系的普遍規(guī)律。這一規(guī)律把植物體中的C比作溶液中的溶劑,把N元素比作溶液的溶質(zhì),即C對N有“稀釋作用”[14]。云杉葉片C含量與N含量不相關(guān)(表3),這可能與研究區(qū)水分缺乏有關(guān)(表1)。水分缺乏使 C 的同化與N的吸收過程不同步,即C和N的呈解耦趨勢[56]。側(cè)柏、云杉葉片N含量與P含量正相關(guān),與黃小波等[27]的研究結(jié)果一致,這是因為葉片在建成過程中對土壤中N、P元素的吸收具有一定的比例關(guān)系,且通常為同向關(guān)系[27,57]。

3種喬木葉片N含量與C∶N、C∶P負相關(guān),表明葉片C比葉片N、P更加穩(wěn)定[58],而其葉片P與C∶N、C∶P、N∶P負相關(guān),說明葉片在固C過程中對N、P利用效率的權(quán)衡策略不同[59]。三者葉片C∶N、C∶P、N∶P兩兩正相關(guān),說明植物在吸收營養(yǎng)元素時具有一定的比例關(guān)系,也體現(xiàn)了葉片屬性之間的經(jīng)濟策略[60]。

3.4 土壤因子對3種喬木葉片化學(xué)計量的影響

冗余分析表明,SOC∶STN主導(dǎo)3種喬木葉片的化學(xué)計量變化(圖1),與楊文高等[47]的研究結(jié)果一致,說明研究區(qū)樹木的生長主要受N調(diào)控。圓柏葉片C與SOC正相關(guān)的原因在于葉片將部分通過光合作用固定的C以枯落物的形式補償給土壤[61],而與pH正相關(guān)的可能原因是：葉片在光合作用過程中所需水分較多,最終導(dǎo)致淺層土壤pH增大[62]。三者葉片N及側(cè)柏葉片P與SOC正相關(guān),主要是因為SOC來源于地表凋落物及根系凋亡分解的積累,而植物N、P含量在植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中較為穩(wěn)定[63- 64]。云杉葉片N、P和側(cè)柏葉片P與STP負相關(guān),與章廣琦等[65]的研究結(jié)果一致,表明隨著植物從土壤中吸收N、P和葉片中單位質(zhì)量N、P含量的增加,滯留在土壤中的STP含量會越來越少[39]。圓柏葉片P與STP不相關(guān),可能因圓柏葉片受多種因素(生物、氣候、土壤養(yǎng)分濃度)的影響,使STP對葉片P的影響被其他因子的作用抵消[66]。

3種喬木計量比與土壤因子的關(guān)系(圖1)表明,植物體內(nèi)各器官元素分配時相互協(xié)調(diào),且N、P吸收效率與土壤養(yǎng)分緊密相關(guān),因為植物通過凋落物和根系凋亡形成土壤有機質(zhì), 而土壤有機質(zhì)分解礦化為植物正常代謝活動提供必要的營養(yǎng)元素[47,67]。另外,三者葉片計量比與土壤因子關(guān)系的不同,說明植物對土壤營養(yǎng)元素的吸收和利用是一個極其復(fù)雜的過程,即使在同一地區(qū),不同物種(生物學(xué)特性不同)對同一種養(yǎng)分的需求及對環(huán)境的適應(yīng)方式也不同[68- 69]。

4 結(jié)論

對蘭州市南北兩山3種喬木(云杉、圓柏、側(cè)柏)葉片生態(tài)化學(xué)計量特征進行了分析,發(fā)現(xiàn)云杉葉片固碳能力及養(yǎng)分穩(wěn)定性均強于圓柏和側(cè)柏。因此,適當增加其種植數(shù)量,從而有利于碳的固持和平衡。

在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中,3種喬木的競爭策略不同,其中云杉和圓柏采取了防御策略,而側(cè)柏采取了競爭傾向策略。土壤營養(yǎng)元素對3種喬木葉片化學(xué)計量均有顯著的影響,且其生長均受N限制。通過人工添加氮肥,可促進研究區(qū)喬木的生長。

葉片化學(xué)計量具有區(qū)域依賴性特點。本研究取樣范圍較小,研究結(jié)果是否適合于整個南北兩山地區(qū),還需進一步的論證。另外,研究區(qū)的人工林多為混交林,除了本研究中選取的樹種外,其他樹種的化學(xué)計量也有待研究,以最終找到一個適合大多數(shù)喬木樹種的管理手段,如優(yōu)先樹種和施肥元素的選擇等。