袁 川, 譚 露,2, 徐亮, 童 鑫,游章強, 陳 艷,*

1 綿陽師范學院生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室,生命科學與技術學院, 綿陽 621000 2 四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所, 成都 611130 3 四川省環(huán)境監(jiān)測總站, 成都 610041 4 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院,浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復重點實驗室,上海 200241

植物是否能適應環(huán)境在很大程度上取決于其有性繁殖對環(huán)境變化的響應速度[1-2],其中花粉供應起著關鍵作用[3-4]。花粉供應由性系統(tǒng)的表達和分配決定,眾多案例揭示,被子植物的性別表達與分配具有環(huán)境依賴性[3,5- 7],在不同環(huán)境條件下被子植物會權衡對雌、雄的資源分配方式,使器官或功能在不同環(huán)境下更合理[8- 10]。在資源貧乏的環(huán)境中,植物往往會減少對雌性器官的投入,增加對雄性器官的投入[11]；如在高山環(huán)境中,隨著海拔的增加,環(huán)境脅迫增加,植物對雄性功能的投入增加,而對雌性功能的投入減少[12-13]。環(huán)境條件的變化同樣會影響動物的群落組成和行為,約有80%的被子植物依賴昆蟲傳粉[14-15],傳粉者對植物性表達和性分配的影響已在許多植物類群中被證實[16- 18],植物可快速響應傳粉昆蟲種群動態(tài)和行為變化而形成不同的花粉供應模式和花部特征[19- 21],其中以依賴專一性傳粉昆蟲的植物對傳粉者種群的變化尤為敏感[3]。

?？崎艑?Ficus, Moraceae)是被子植物中最大的屬之一[22-23],其最典型的特征是具有隱頭花序(即榕果),小花苞埋在隱頭花序內(nèi)部,花序頂部的苞片口是榕果與外界交流的唯一通道[24]。這種結(jié)構(gòu)需要依靠專性傳粉小蜂為其傳粉,才能產(chǎn)生種子；而隱頭花序也為傳粉小蜂提供產(chǎn)卵、繁殖后代的場所[22-23],使榕-傳粉榕小蜂(Agaonidae, Chalcidoidea)成為目前已知的專一性最強的互惠共生系統(tǒng)之一[25]。傳粉榕小蜂有主動和被動兩種不同的傳粉行為。主動傳粉小蜂具有花粉筐和花粉刷的特殊結(jié)構(gòu),有主動收集花粉和授粉的行為,具有很高的傳粉效率；而被動傳粉小蜂沒有特殊的結(jié)構(gòu)和主動傳粉的行為,僅靠體表的毛發(fā)結(jié)構(gòu)粘附花粉,花粉在小蜂隨風擴散的過程中損失量較大,傳粉效率較低。大量研究顯示,植物花粉的相對供應量反映了物種的花粉傳遞效率,可采用花粉胚珠比(pollen-to-ovule ratio)來表征,在榕屬物種中通常采用花藥胚珠比(anther-to-ovule ratio,A/O)來衡量[18,20]。Kjellberg等[26]對142個榕屬物種的傳粉模式和花藥胚珠進行了比較,發(fā)現(xiàn)兩種傳粉模式間有顯著的分化,主動傳粉模式的榕花藥胚珠比多小于0.16,而被動傳粉模式的榕花藥胚珠比多大于0.23。

地果(FicustikouaBur.)是我國西南地區(qū)常見的榕屬物種,其傳粉小蜂隸屬Ceratosolen屬[25],具有主動傳粉小蜂的典型結(jié)構(gòu)和傳粉行為[27],但Deng等[27]對41個自然種群的調(diào)查顯示,地果的花藥胚珠比有巨大的變幅(0.096—10.000)。同時,雄花分布格局存在差異,即有雄花集中分布在苞片口的OS類型(Ostiolar style)、雄花散生在果腔內(nèi)的SS類型(Scattered style)及中間類型(IS型, Intermediate style),其中OS型的花藥胚珠比顯著低于SS型。不同類型呈現(xiàn)出明顯的地域分布格局,四川盆地及周邊地區(qū)主要為OS型,云貴高原主要為SS型,部分種群中存在多種類型共存的現(xiàn)象[27]。對大量榕屬物種的研究顯示,同一榕屬物種的花藥胚珠比很穩(wěn)定[20,26],那么在地果中為何呈現(xiàn)出如此大的差異,環(huán)境條件在其中起到怎樣的作用？地果為鋪地藤本,耐受貧瘠環(huán)境,是良好的護坡植物,具有較好的生態(tài)修復應用前景。那么不同類型的地果適生區(qū)是否重疊？地果種群在不同適生區(qū)之間的擴散和定居是否受到環(huán)境條件的限制？

本研究依據(jù)地果分布樣點數(shù)據(jù),采用最大熵模型(MaxEnt)模擬不同類型地果的潛在分布區(qū),提取主導環(huán)境因子,分析如下問題,旨在探討環(huán)境條件對榕屬物種花粉供應的影響、并為地果在不同區(qū)域的生態(tài)應用提供參考：(1)地果在中國的潛在分布區(qū)是否存在區(qū)域差異？(2)各分布區(qū)域的環(huán)境主導因子是什么？(3)各分布區(qū)域的環(huán)境條件與地果不同雄花分布類型和花粉供應水平之間有什么聯(lián)系？

1 材料和方法

1.1 物種分布模型

物種分布模型(Species distribution models,SDMs)廣泛應用于物種潛在分布區(qū)模擬及其對氣候變化的響應、生物多樣性保護等領域[28- 30]。其中,最大熵模型可通過部分信息預測物種分布概率,尋找關鍵環(huán)境貢獻因子[31],對小樣本具有較高的耐受性[32]。采用Phillips等[31]編寫的MaxEnt程序,預測地果在中國的潛在適宜生存概率點,軟件版本為MaxEnt 3.4.1。

1.2 數(shù)據(jù)來源

查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔?shù)據(jù)庫(GBIF, http：//www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)、結(jié)合我們2013—2016年實地調(diào)查,得到514個地果自然分布點。中國植物志記載地果分布于我國西南、印度東北、越南北、老撾,但查詢到的標本信息國外僅有8個點,其中夏威夷7個,因夏威夷不是地果的原生地,我們?nèi)コ?個國外分布點。采用系統(tǒng)重采樣法修正取樣偏差[33-34],即利用ArcGIS軟件給分布點建立10 km緩沖區(qū),每個緩沖區(qū)內(nèi)隨機保留一個位點,最終保留339個分布位點。

四大類31個環(huán)境因子數(shù)據(jù)均從公共數(shù)據(jù)庫下載(表1)。數(shù)據(jù)分辨率統(tǒng)一轉(zhuǎn)換成30″(約1 km×1 km),投影坐標系和地理坐標系分別設為PCS_WGS_1984_UTM_Zone_47N和GCS_WGS_1984,通過中國行政區(qū)范圍(來自http://www.resdc.cn/)進行裁剪,并轉(zhuǎn)換成ASC格式。

1.3 環(huán)境因子篩選與重要性評估

依據(jù)變量間的相關性和變量對模型的貢獻篩選環(huán)境因子,保留相關性大于0.85的變量中貢獻更大者。環(huán)境因子之間的相關性采用ENMTools軟件(http://purl.oclc.org/enmtools)計算[35]。

環(huán)境因子對MaxEnt模型的相對貢獻常采用刀切法(Jackknife)結(jié)果、貢獻率(Percent contribution)和置換重要性(Permutation importance)三個側(cè)重點不同的指標進行評價[36]；分別賦予貢獻率和置換重要性各50%的權重,計算變量的綜合得分。三個指標在MaxEnt程序默認函數(shù)模型,10倍交叉驗證(10-fold cross-validation),模型的最大背景點數(shù)量為10000,最大迭代3000次條件下預測得到。

1.4 預測模式篩選

使用MaxEnt程序中的5種函數(shù)模式(線性函數(shù)L、二次函數(shù)Q、交互函數(shù)P、常數(shù)分段函數(shù)T、線性分段函數(shù)H)及其組合共計13種模式(L、Q、H、T、LQ、HQ、LQP、LQT、QHP、QHT、QHPT、LQHPT、Auto)篩選最優(yōu)函數(shù)模式；使用樣本數(shù)據(jù)中隨機的75%作為訓練數(shù)據(jù),剩余25%作為測試數(shù)據(jù),3個重復進行模擬?；谛颖境喑匦畔⒘繙蕜t(AICc)對13種模式在調(diào)控系數(shù)分別為0.5、1、2和4的情況下進行測試[37]。使用ENMTools[35]中的方法計算AICc值,以AICc值最低的模型為預測模型。

1.5 模型預測與評估

將分布點和環(huán)境因子數(shù)據(jù)導入MaxEnt 3.4.1構(gòu)建當前潛在分布模型,使用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic,ROC)評估模擬結(jié)果的精度,通過曲線下面積(Area under the curve,AUC)表示,AUC值越接近于1,模型表現(xiàn)效果越好,使用刀切法計算單個環(huán)境因子重要性,使用10倍交叉驗證法評估模型的有效性。

根據(jù)篩選結(jié)果選擇函數(shù)模式,設定模型調(diào)控系數(shù)再次進行模擬,計算變量的貢獻。根據(jù)Liu等[38]提出的閾值選擇原則,結(jié)合Radosavljevic等[39]和Anderson等[40]的研究結(jié)果,選擇訓練數(shù)據(jù)的10%存在率(10 percentile training presence)作為大樣本情況下的閾值,建模數(shù)據(jù)敏感度與特異性之和最大的邏輯閾值(Maximum training sensitivity plus specificity logistic threshold)作為小樣本情況下的閾值。使用ArcGIS結(jié)合閾值進行分類,得到地果的適宜分布區(qū)。

表1 環(huán)境因子及數(shù)據(jù)來源

采用相同的方法對地果的總體和區(qū)域分布分別進行模擬?？傮w預測以修正后的339個分布點為依據(jù),將預測結(jié)果圖劃分為10 km×10 km的柵格,提取適宜生境的占有比例。獲得占有率高于90%的連續(xù)分布區(qū)域2塊(四川盆地,貴州高原),占有率低于50%的破碎化區(qū)域1塊(橫斷山區(qū)-云南高原),分別以3個區(qū)域中地果分布點為依據(jù),進行區(qū)域模擬。

1.6 限制因子分析

限制因子是致使模型預測值產(chǎn)生最大變化的變量,采用多元環(huán)境相似度面分析(Multivariate environmental similarity surface, MESS)確定驅(qū)動MESS值的變量、最不相似變量分析(Most dissimilar variable, MOD)尋找最不相似變量,進行限制因子的提取和映射。所有分析使用maxent.jar中的density.Novel工具完成[41]。MESS負值是外推的結(jié)果,表示至少有一個變量的值超出了參考集的范圍,用紅色表示；正值表示內(nèi)推結(jié)果,值的大小表示正常程度,100表示完全正常,用藍色表示。一般情況下,模型的內(nèi)推結(jié)果比外推結(jié)果可信度更高[41]。

1.7 區(qū)域間環(huán)境因子的評價與比較

綜合貢獻率與置換重要性得分,提取主要環(huán)境因子及其與地果適宜性的相關性或地果生存最適值信息；分別提取四川盆地 60個、橫斷山區(qū)-云南高原72個、貴州高原 77個自然分布點的關鍵環(huán)境因子,利用Kruskal-Wallis檢驗判斷各區(qū)域環(huán)境因子的差異。

1.8 地果各類型的分布與環(huán)境因子

Deng等[27,42]按照地果雄花分布格局,將地果區(qū)分為不同的類型,將Deng等[27,42]的種群投射到MaxEnt的模擬圖中,共56個種群(表2),其中OS種群僅有OS類型、SS種群僅有SS類型、Mix種群具有多種類型的榕果,計算種群中OS、SS類型出現(xiàn)的相對頻率及花藥胚珠比。榕果的花藥胚珠比采用Deng等[27]的數(shù)據(jù),計算方法為,A/O=雄花數(shù)/雌花數(shù)×2(每朵雄花有兩個花藥)[26]。不同類型地果的花藥胚珠比差異采用Kruskal-Wallis檢驗。

采用卡方檢驗(Chi-square test)分析地果三類種群在三個區(qū)域是否隨機分布,根據(jù)分布區(qū)域中OS、SS、Mix種群的出現(xiàn)頻度生成3×3二聯(lián)表進行檢驗,重復2000次獲得p值。

提取各種群的關鍵環(huán)境因子,使用廣義線性模型(Generalized linear model, GLM)檢驗三類種群環(huán)境因子的差異,利用斯皮爾曼相關性檢驗(Spearman correlation test)檢驗OS、SS類型出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關性。

所有檢驗都在R3.6.2軟件中進行。

表2 各區(qū)域取樣種群及其地果類型

區(qū)域Regions種群Populations經(jīng)度Longitude/(°)緯度Latitude/(°)海拔Altitude/m類型Type鳴鷲103.75 23.42 1979.00 SS普者黑104.05 24.09 1538.00 SS師宗104.18 24.78 1760.29 SS武定102.39 25.54 1795.00 SS硯山104.29 23.65 1611.00 SS曲靖103.71 25.54 1900.00 Mix宣威104.06 26.22 2033.00 Mix

2 結(jié)果

2.1 模型表現(xiàn)力評價與適生區(qū)分布格局

總體預測使用15個環(huán)境因子、LQT的組合模型、調(diào)控系數(shù)2；10倍交叉驗證訓練集(Training data)和測試集(Test data)的平均AUC值都大于為0.945,說明預測結(jié)果的可信度很高。

3個分布區(qū)域的優(yōu)選預測條件及可信度如下：四川盆地14個環(huán)境因子、函數(shù)模式Q、調(diào)控系數(shù)0.5,訓練集和測試集的平均AUC值為0.994；貴州高原14個環(huán)境因子、函數(shù)模式LQ、調(diào)控系數(shù)0.5,模擬訓練集和測試集的平均AUC值為0.987；橫斷山區(qū)-云南高原14個環(huán)境因子、函數(shù)模式Q、調(diào)控系數(shù)2,預測結(jié)果的平均AUC值為0.979。

總體預測根據(jù)訓練數(shù)據(jù)的10%存在率切點0.3372劃分潛在適宜和不適宜分布區(qū),地果集中分布在我國西南地區(qū)(圖1a)。區(qū)域預測使用建模數(shù)據(jù)敏感度與特異性之和最大的邏輯閾值作為劃分潛在適宜和不適宜區(qū)的切點,區(qū)域預測的潛在適應分布區(qū)保持異域分布,說明三個區(qū)域的環(huán)境條件有較大差異(圖1b)。

圖1 地果適宜分布區(qū)模擬圖Fig.1 Simulated suitable distribution area of Ficus tikoua圖a為總體預測結(jié)果及劃定的三個區(qū)域生境；圖b為區(qū)域預測結(jié)果,不同顏色代表不同區(qū)域的預測結(jié)果；點代表地果種群的類型

2.2 區(qū)域分布的環(huán)境貢獻因子

關鍵環(huán)境因子的貢獻率、置換重要性、綜合得分及最適量見表3。四川盆地種群的適合度與海拔、溫度季節(jié)變化標準差、晝夜溫差月均值等環(huán)境因子呈負相關(圖2)。晝夜溫差月均值、年潛在蒸發(fā)量、最干季度降水量在貴州高原種群中呈現(xiàn)出單峰適應性曲線(圖2)。橫斷山區(qū)-云南高原種群的適合度與溫度季節(jié)變化標準差呈負相關,而與太陽輻射量呈正相關,氣候濕度指數(shù)在種群中呈單峰適應性曲線(圖2)。

圖2 不同區(qū)域地果種群的主要環(huán)境因子適宜性Fig.2 The suitability of key environmental factors in the different distribution regions of Ficus tikouaPET: 潛在蒸發(fā)量Potential evapotransporiation

2.3 區(qū)域間擴散的環(huán)境限制因子

分別對三個區(qū)域的預測結(jié)果進行多元環(huán)境相似度面分析,結(jié)果顯示地果潛在適宜區(qū)都分布在正值范圍內(nèi)(圖3a、c、e),均為內(nèi)推結(jié)果,模型精度較高。

利用最不相似變量分析提取各區(qū)域地果種群向區(qū)域外擴散的限制因子(圖3 b、d、f)。海拔、降水量及其變化限制了四川盆地種群向高原的擴散(圖3b、圖4)；降水差異、太陽輻射量限制了貴州高原種群向外擴散(圖3d、圖4)；等溫性、溫度的季節(jié)變化限制了橫斷山區(qū)-云南高原種群向其他區(qū)域的擴張(圖3f,圖4)。

表3 影響地果在各模擬區(qū)域分布的主要環(huán)境因子及其貢獻

2.4 區(qū)域間關鍵環(huán)境因子的差異分析

三個區(qū)域主要貢獻環(huán)境因子及區(qū)域間擴散的限制性因子總結(jié)如圖4、這些環(huán)境因子在三個區(qū)域的差異如表4,重要因子在區(qū)域間的差異顯著,四川盆地海拔低、溫度的季節(jié)變化大、晝夜溫差??；橫斷山區(qū)-云南高原海拔高、太陽輻射強、溫度季節(jié)變化小、晝夜溫差??；而貴州高原氣候濕度指數(shù)高、降水變異系數(shù)小、最冷季與最干季降水量高。

表4 區(qū)域間的關鍵環(huán)境因子差異

圖4 區(qū)域分布的貢獻因子與區(qū)域間擴散的限制因子Fig.4 Key environmental factors contributing to the regional distribution or restricting expanding among regions圈內(nèi)表示主要貢獻因子,圈外為擴散限制因子,虛線代表擴散方向

2.5 地果不同類型的區(qū)域分布及其環(huán)境因子差異

地果的雄花分布格局在不同地域呈現(xiàn)出顯著差異,卡方檢驗顯示OS、SS、Mix三類種群非隨機分布(x2= 22.43,P<0.001),其中OS種群主要分布在四川盆地,Mix種群主要分布在貴州高原,而SS種群主要分布在橫斷山區(qū)-云南高原(圖1b)。SS類型的花藥胚珠比顯著高于OS類型(圖5)。

提取三種類型所有種群的環(huán)境因子,海拔、溫度季節(jié)變化標準差、最冷季降水量、太陽輻射、最冷月最低溫在三類種群的分布有顯著差異(表5),并與四川盆地、橫斷山區(qū)-云南高原、貴州高原的環(huán)境因子差異表現(xiàn)出一致的格局。OS種群分布于低海拔、溫度季節(jié)變化明顯、最冷季降水量較小、最冷月最低溫較低的四川盆地區(qū)域；SS種群分布于高海拔、強太陽輻射、溫度季節(jié)變化較小的橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域,而Mix種群分布于環(huán)境條件居中的貴州高原區(qū)域。檢驗各自然種群中OS、SS類型的出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關性也證實,OS型的分布與海拔顯著負相關(Rho=-0.469,P<0.001)、與溫度季節(jié)變化標準差顯著正相關(Rho=0.529,P<0.001)、與最冷季降水量顯著負相關(Rho=-0.296,P=0.029)；SS型的分布與海拔顯著正相關(Rho=0.494,P<0.001)、與溫度季節(jié)變化標準差顯著負相關(Rho=-0.527,P<0.001)、與最冷季降水量顯著正相關(Rho=0.283,P=0.038),但與太陽輻射量(Rho=0.212,P=0.123)、最冷月最低溫(Rho=0.220,P=0.120)沒有顯著的相關性。

3 討論

3.1 環(huán)境條件對不同類型地果分布格局的影響

地果的生長環(huán)境在不同地域呈現(xiàn)出不同的特征,環(huán)境條件的差異限制了地果種群在區(qū)域間擴散。MaxEnt模擬顯示,地果非連續(xù)分布,可分為三個生境區(qū)域(圖1a)。比較區(qū)域的主要環(huán)境貢獻因子和擴散限制因子、以及地果實際分布點的主要環(huán)境因子,結(jié)果均顯示三個區(qū)域的環(huán)境條件有明顯的分異。四川盆地與橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域呈現(xiàn)出相反的環(huán)境特征,四川盆地海拔低、溫度季節(jié)變化大,橫斷山區(qū)-云南高原海拔高、溫度季節(jié)變化小、太陽輻射強；而貴州高原的環(huán)境條件介于兩者之間(表3、表4)；三個區(qū)域的環(huán)境條件差異限制了區(qū)域間的擴散(圖3,4)。

地果不同類型的分布呈現(xiàn)出環(huán)境依賴性。將Deng等[27,42]的56個自然種群的類型投射到三個生境區(qū)域中,卡方檢驗顯示不同類型并非隨機分布,OS類型主要分布于四川盆地,SS類型主要分布于橫斷山區(qū)-云南高原,而貴州高原則主要為多種類型的共存(圖1b)。

表5 三類種群的環(huán)境因子差異

圖5 苞片口型(OS)和果腔散布型(SS)地果的花藥胚珠比 Fig.5 Anther-to-ovule ratio of ostiolar style (OS) and scattered style (SS) Ficus tikoua types

地果不同類型的自然種群呈現(xiàn)出與模型模擬預測一致的區(qū)域環(huán)境條件差異。盡管OS、SS種群(僅有一種類型的種群)的分布并不僅局限在一個生境區(qū)域,比較56個自然種群的環(huán)境因子仍揭示出與預測區(qū)域一致的環(huán)境差異,OS種群分布的海拔、太陽輻射顯著低于SS種群、而溫度季節(jié)變化標準差顯著高于SS種群(表5)；檢驗OS、SS型果在種群中的出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關性也證實,OS型的出現(xiàn)頻率與海拔呈顯著負相關、與溫度季節(jié)變化標準差呈顯著正相關,而SS型正好相反；進一步揭示地果不同類型可能的環(huán)境適應性。

3.2 環(huán)境條件對地果性別分配策略的影響

被子植物的性表達和性分配具有環(huán)境依賴性,往往呈現(xiàn)出適應環(huán)境的可塑性[6,43],主動傳粉的榕花藥胚珠比顯著低于被動傳粉榕,且同一榕屬物種的花藥胚珠比極為穩(wěn)定[26],而地果的自然種群中呈現(xiàn)出花藥胚珠比的巨大變幅,其SS型的花藥胚珠比顯著高于OS型(圖5)。比較不同類型地果的適生區(qū)發(fā)現(xiàn),其環(huán)境條件顯著不同,OS型分布于低海拔、溫度季節(jié)變化大的區(qū)域,而SS型分布于高海拔、溫度季節(jié)變化小、太陽輻射強的區(qū)域,即在高海拔、溫度季節(jié)性變化小、太陽輻射強的區(qū)域地果供應給傳粉小蜂的花粉量顯著增高。

環(huán)境因子可能通過影響地果傳粉小蜂,進而對地果的花粉供應格局產(chǎn)生選擇效應。海拔是一個綜合的環(huán)境因子,在高山環(huán)境中,海拔的增高往往伴隨著溫度的降低、生長季節(jié)的縮短和有效積溫的降低；這些環(huán)境脅迫可直接作用于植物,也可通過影響傳粉者間接影響植物。許多植物響應環(huán)境脅迫的增加和傳粉者的稀少,隨著海拔的升高而增加對繁殖器官和雄性功能(花粉)的投入[12,44],但地果的OS、SS類型分布于不同緯度,分布區(qū)海拔的增高并未伴隨溫度的降低和生長季的縮短。比較地果OS、SS種群分布區(qū)的年均降水、最冷月最低溫顯示(表5),分布于高海拔的SS種群因緯度更低,其水熱條件都不低于OS種群,因此海拔對地果性表達的影響可能是通過傳粉小蜂完成。

高海拔、強太陽輻射可能降低地果傳粉小蜂成體的壽命和活力,降低了花粉的傳遞效率,迫使宿主地果增加對花粉的投入。已有研究證實,海拔對傳粉者有較大的影響,隨著海拔的增高傳粉者的多樣性、豐富度和活動能力都會降低[45-46]。地果為主動傳粉的榕屬物種,Deng等[27]對38個自然種群的地果傳粉小蜂的形態(tài)掃描顯示,小蜂的關鍵結(jié)構(gòu)在不同分布區(qū)域并沒有明顯變化,都呈現(xiàn)出主動傳粉榕小蜂的典型形態(tài)特征。主動傳粉具有很高的傳粉效率,有利于宿主植物的繁殖,但對于傳粉小蜂而言,卻需要消耗大量的能量,可能會影響雌蜂對產(chǎn)卵的能量投入。傳粉榕小蜂成體體型小(成體3—5 mm),出飛后就不再進食,一般只能存活1—2天[47],因此傳粉小蜂成體的活力和壽命可能會影響雌蜂對產(chǎn)卵和授粉行為的權衡,進而影響雌蜂的傳粉效率。太陽輻射特別是紫外輻射會降低榕小蜂的活力和壽命[48],SS種群的太陽輻射顯著高于OS種群,這可能會降低傳粉小蜂成體的活力,迫使雌蜂將更多的能量投入到產(chǎn)卵過程,而降低傳粉投入。適應于傳粉者傳粉投入的降低,地果則增加對花粉的投入。Deng等[27]對地果傳粉小蜂體表的掃描顯示,在高海拔的云南高原地區(qū),地果傳粉小蜂體表攜帶的花粉要高于低海拔的四川盆地地區(qū),這是否意味著地果傳粉小蜂的傳粉行為在不同區(qū)域有細微的變化還需要進一步的實驗加以揭示。模型模擬同時顯示,橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域的適宜性隨太陽輻射的增強而增加,這可能是因為太陽輻射增強能增加溫度,溫度升高會增加化合物的揮發(fā)性,榕屬物種依賴于特定的揮發(fā)性化合物吸引傳粉小蜂,化合物揮發(fā)性的增強有利于吸引傳粉者[49-50]。

溫度的季節(jié)變化可能通過影響地果繁殖物候的株間同步性、地果傳粉小蜂種群的季節(jié)動態(tài),而影響地果的性分配方式。榕與傳粉榕小蜂是目前已知的專一性最強的共生體系之一,因傳粉榕小蜂成體成活時間很短,若在傳粉小蜂出飛期缺乏接受期的榕果將導致共生關系的解鏈,因此株間不同步、全年產(chǎn)生榕果的繁殖物候在榕屬物種中較為常見[22]。地果OS類型分布區(qū)的季節(jié)性強于SS類型分布區(qū),前者的溫度季節(jié)變化標準差顯著高于后者,而等溫性的差異限制了后者向前者區(qū)域的擴散(圖4)。被子植物的物候?qū)囟茸兓^為敏感[51],溫度的季節(jié)性往往會增加繁殖物候的同步性[52],亞熱帶北緣榕屬物種繁殖物候的株間同步性增強,秋冬季節(jié)的低溫減少了新生榕果的數(shù)量,同時冬季的極端低溫還會導致大量落果[53-54],使傳粉小蜂種群遭受嚴重的瓶頸效應(榕果是小蜂幼蟲生存和發(fā)育的唯一場所),種群急劇降低、甚至不能維持[55]。Zhao等[53]對四川盆地地區(qū)地果種群繁殖物候的觀察顯示,只有極少數(shù)的榕果能越冬；每年春季地果大量萌生新一代的榕果,以擴繁冬季急劇減小的傳粉小蜂種群,但因越冬榕果極少,春季出飛的傳粉小蜂數(shù)量較少,新一代榕果能獲得傳粉小蜂雌蜂的不確定性較高,因而每年春季有大量的新生榕果因沒有授粉而脫落。冬季傳粉小蜂種群的急劇下降、春季獲得傳粉小蜂的不確定性增高可能促使OS類型調(diào)整繁殖投入策略,減少對單只傳粉小蜂的花粉供應,而持續(xù)產(chǎn)生新榕果以等待傳粉小蜂雌蜂的進入。我們在綿陽的野外觀察顯示,地果在整個春季均持續(xù)產(chǎn)生榕果。比較OS、SS類型分布點的最冷月最低溫顯示(表5),OS類型分布區(qū)的冬季最低溫顯著低于SS分布區(qū),但這是否導致兩種類型的繁殖物候、傳粉小蜂種群季節(jié)性波動等方面的差異,仍然需要進一步的實驗和觀測加以證實。

4 結(jié)論

使用最大熵模型,基于339個地果分布位點模擬地果的潛在適宜區(qū),對不同分布區(qū)域的環(huán)境貢獻因子、區(qū)域間擴散的環(huán)境限制因子進行分析,探究地果雄花分布類型和花粉供應的地域分布格局成因。

結(jié)果顯示,地果的不同類型對應著不同的適生區(qū),OS型分布于低海拔、溫度季節(jié)變化明顯的區(qū)域,而SS型分布于高海拔、強太陽輻射的區(qū)域。

SS分布區(qū)的高海拔、高太陽輻射,可能降低傳粉小蜂雌蜂的活力和壽命,雌蜂權衡產(chǎn)卵和傳粉,降低主動傳粉的能量投入,SS類型可能通過增加對單只小蜂的花粉供應來補償傳粉小蜂傳粉投入的降低。

OS分布區(qū)的強季節(jié)性增加了地果繁殖物候的株間同步性,冬季傳粉小蜂種群急劇降低、春季可獲得傳粉小蜂的不確定性增加,OS種群減少對單只小蜂的花粉供應。

致謝：杭州師范大學董鳴教授、華東師范大學陳小勇教授幫助寫作,鄧竣尹幫助數(shù)據(jù)分析,王勤、付榮華幫助樣點整理，特此致謝。