臥龍自然保護(hù)區(qū)菌食性隱翅蟲及其寄主大型真菌種類調(diào)查研究

閆香慧, 李冰寒

西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充 637009

隱翅蟲科是昆蟲綱鞘翅目中最大的一科，目前全世界記載的有33 個亞科，含2 700 多個屬，約6 萬余種。隱翅蟲常生活在森林鋪墊物、草甸、沼澤、真菌、動物糞便、鳥類或哺乳類的洞穴中。它們食性廣，有捕食性、寄生性、腐食性或多食性，在維護(hù)大自然的生態(tài)平衡中起著不可忽視的作用[1]。大型真菌是菌物中形成大型子實(shí)體的一類真菌，泛指廣義上的蘑菇或蕈菌。據(jù)估計全世界共有150 萬多種真菌，目前記錄在冊的真菌約8 萬種，僅為估測總數(shù)的5% ，其中大型真菌約為28 700 種[2]。作為生物圈的一部分，大型真菌是生態(tài)系統(tǒng)必不可少的組成成分，對生物多樣性保護(hù)起著非常重要的作用[3-5]。

昆蟲與真菌之間存在著古老而漫長的關(guān)系，在眾多昆蟲－真菌的互作關(guān)系中，菌食性在鞘翅目昆蟲中較為常見，包括多種取食真菌的方式，如刮食孢子、咀嚼菌絲和經(jīng)口前消化的流質(zhì)吸食等[6]。在距今約1 億年前的緬甸琥珀中有口器極其特化的白堊古原隱翅蟲(Vetuproteinus cretaceus)，隸屬隱翅蟲科原隱翅蟲亞科，證明白堊紀(jì)中期昆蟲與真菌的取食關(guān)系[6-8]。研究大型真菌與隱翅蟲的關(guān)系，不僅可以揭示隱翅蟲科昆蟲的起源和演化，而且有助于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲與真菌之間的復(fù)雜關(guān)系[9]。而關(guān)于現(xiàn)生大型真菌與其寄生隱翅蟲的種類研究少見報道，因此于2015 年對臥龍自然保護(hù)區(qū)的菌食性隱翅蟲及其寄主大型真菌的種類進(jìn)行了初步調(diào)查研究，為進(jìn)一步研究二者的互作關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，面積20 多萬hm2，以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動植物為主，被譽(yù)為“熊貓之鄉(xiāng)”。保護(hù)區(qū)地處橫斷山脈，海拔1 000 m 到6 250 m，光照時間長，雨量充沛，氣溫常年較低，森林植被茂密，林地下大部分土地都處于陰暗潮濕的狀態(tài)，土壤以黃壤、黃棕壤為主，表面覆有大量的落葉，形成約3～5 cm 左右的腐殖質(zhì)層，為大型真菌的繁殖與生長提供了得天獨(dú)厚的環(huán)境[10-11]。

2 研究方法

2.1 標(biāo)本采集

2015 年7 月至8 月，在大型真菌野外出現(xiàn)的高峰期，選取臥龍自然保護(hù)區(qū)8 個溝、山（包括鄧生溝、金家山、黃草坪、寡婦溝、川北營、頭道溝、牛坪、耿達(dá)），在每個山溝有較多蘑菇的林區(qū)隨機(jī)設(shè)置5 個50 m2的樣方，注意觀察樣地里所有蘑菇，將寄生有隱翅蟲的蘑菇從最基底采集，連同隱翅蟲一起迅速轉(zhuǎn)移到一次性封口袋，密封[12]。同時對大型真菌子實(shí)體進(jìn)行記錄和拍照，記錄采集地點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔高度。

2.2 標(biāo)本分類

采集得到大型真菌參考《中國野生大型真菌彩色圖鑒》《中國菌原色圖集》《四川蕈菌》《中國大型菌物資源圖鑒》等資料[13-16]，由大型真菌專家進(jìn)行分類、鑒定，然后用簡易烘箱進(jìn)行烘干，同時記錄、編號、裝袋后備用。

將每一株蘑菇里的隱翅蟲收集到一個玻璃瓶內(nèi)，同時記錄采集信息，包括：日期、地點(diǎn)、數(shù)量、生境、海拔等。標(biāo)本用乙酸乙酯毒殺后保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定。隱翅蟲亞科及屬的分類參考鄭發(fā)科的《隱翅蟲形態(tài)分類學(xué)綱要》。由于資料條件限制，進(jìn)行物種鑒定時只能采取種群間形態(tài)學(xué)比較的分類方法，對鑒別的隱翅蟲暫記作形態(tài)種sp1、sp2、……。鑒定工具主要有：體視顯微鏡Motic SMZ-171、解剖針、毛筆、培養(yǎng)皿、鑷子等。

2.3 統(tǒng)計方法

對主要寄主蘑菇類群中隱翅蟲種類進(jìn)行α 多樣性分析，公式如下：

物種豐富度（species richness）：指不同生境中的物種數(shù)，以S表示

優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson predominant index）：

多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index）：

均勻度指數(shù)（Pielou evenness index）：

式中：Pi=Ni/N，即第i個物種數(shù)量占總個體數(shù)N的比例，Ni為生境內(nèi)第i物種的個體數(shù)量，N為生境內(nèi)各物種的個體總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 隱翅蟲寄主大型真菌的種類組成

野外調(diào)查共采集到隱翅蟲寄主菌105 號，隸屬于擔(dān)子菌門的4 目、10 科、14 屬、26 種。其中可食用的有16 種，有毒的7 種，可藥用抗癌的8 種，食毒不明的2 種(見表1)。

3.2 隱翅蟲寄主大型真菌的數(shù)量分析

隱翅蟲寄主大型真菌種類較多，其中傘菌目最多，有17 種，占總種數(shù)的65.4%；紅菇目5 種，占19.2%；牛肝菌目3 種，占11.5%；地星目1 種，只占3.8%。其中傘菌目口蘑科6 種，紅菇目紅菇科5 種，分別為總種類數(shù)的23.1%和19.2%，是隱翅蟲寄生菌優(yōu)勢科；傘菌目小菇科3 種，牛肝菌目牛肝菌科3 種，各占11.5%，此兩科菌類也有較多隱翅蟲寄生(見表2)。

3.3 菌食性隱翅蟲的種類組成及數(shù)量分析

本次調(diào)查共獲得菌食性隱翅蟲359 頭，分別隸屬于6 亞科17 屬25 個形態(tài)種。其中2 個優(yōu)勢亞科分別為：前角隱翅蟲亞科，6 屬9 個形態(tài)種，占總數(shù)的56.2%；尖腹隱翅蟲亞科，4 屬6 個形態(tài)種，占總數(shù)的29.8%。另外鑒定出異形隱翅蟲亞科8.1%，巨須隱翅蟲亞科4.2%，隱翅蟲亞科、毒隱翅蟲亞科在蘑菇中也有種類零星分布(見表3)。

3.4 主要寄主大型真菌中隱翅蟲種類α 多樣性分析

統(tǒng)計結(jié)果表明，口蘑科寄生的隱翅蟲種類和數(shù)量最多，共173 頭，13 種，包括前角隱翅蟲亞科6 種、尖腹隱翅蟲亞科2 種、異形隱翅蟲亞科2 種、巨須隱翅蟲亞科3 種；其次為紅菇科寄生隱翅蟲共162 頭，9 種，包括前角隱翅蟲亞科7 種、異形隱翅蟲亞科1 種、隱翅蟲亞科1 種。另外，小菇科寄生隱翅蟲117 頭，5 種，其中前角隱翅蟲亞科4 種，毒隱翅蟲亞科1 種；牛肝菌科寄生隱翅蟲97 頭，6 種，其中絕大部分為尖腹隱翅蟲亞科4 種，前角隱翅蟲亞科也有零星分布。對以上4 科主要寄主大型真菌中的隱翅蟲種類進(jìn)行α 多樣性分析，結(jié)果如表4。

表1 臥龍自然保護(hù)區(qū)隱翅蟲寄主大型真菌的種類組成Tab.1 Staphylinidae Species composition of host macrofungi in Wolong Nature Reserve

表2 臥龍自然保護(hù)區(qū)隱翅蟲寄生大型真菌科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計Tab.2 Number of families, genera and species of the host macrofungi parasite by Staphylinidae in Wolong Nature Reserve

4 討論

臥龍自然保護(hù)區(qū)隱翅蟲寄生菌種類較多，其中優(yōu)勢科為口蘑科和紅菇科，該兩科大型真菌有較多的種類適宜隱翅蟲寄生，這與李冰寒2014?2016 年調(diào)查的該地區(qū)大型真菌種類最多的為口蘑科，第二大科為紅菇科的結(jié)論一致[10]。 除此兩個科，牛肝菌科和小菇科的某些種類也有較多隱翅蟲寄生。對4 科主要寄主大型真菌中隱翅蟲種類α 多樣性分析（見表4）發(fā)現(xiàn)，口蘑科寄生的隱翅蟲種類和數(shù)量都最多，具有最高的物種多樣性(H′) 和均勻度(J)，包括前角隱翅蟲亞科4 屬、尖腹隱翅蟲亞科2 屬、異形隱翅蟲亞科2 屬、巨須隱翅蟲亞科1 屬；其次為紅菇科和小菇科，此二科主要寄生前角隱翅蟲亞科的許多種類，其它類群較少分布；牛肝菌科中隱翅蟲的優(yōu)勢度指數(shù)(λ)最高，而物種多樣性和均勻度最低，可能因?yàn)榇蟛糠旨纳N類為尖腹隱翅蟲亞科的2 個屬，其他寄生種類數(shù)量較少。大型真菌很多種類具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隱翅蟲寄生的大型真菌中可食用的16 種，有毒的7 種，可藥用抗癌的8 種，食毒不明的2 種。另外發(fā)現(xiàn)，同一種菌可能寄生有不同的隱翅蟲種類，同一種隱翅蟲也可能寄生于不同種菌，弄清它們之間的互作機(jī)制，對研究二者的生態(tài)關(guān)系以及野生菌類生產(chǎn)利用起到關(guān)鍵作用。

表3 臥龍自然保護(hù)區(qū)菌食性隱翅蟲種類組成及亞科寄主蘑菇種類Tab.3 Species composition of Staphylinidae and the host macrofungi of subfamily in Wolong Nature Reserve

表4 4 類主要寄主大型真菌中隱翅蟲α 多樣性指數(shù)Tab.4 α diversity index of Staphylinidae in 4 main host macrofungi

隱翅蟲生活環(huán)境復(fù)雜，取食方式多樣，而關(guān)于菌食性隱翅蟲的種類研究少見報道。本研究表明，臥龍自然保護(hù)區(qū)菌食性隱翅蟲類群較豐富，至少有6 亞科17 屬25 個形態(tài)種，其中主要的兩個亞科為：前角隱翅蟲亞科和尖腹隱翅蟲亞科。前角隱翅蟲亞科是隱翅蟲科種類最多的亞科，目前記載超過1 200個屬，多于13 000 個種，廣泛分布于除兩極以外的各大區(qū)系[18]；尖腹隱翅蟲亞科也是隱翅蟲科中較大的一個亞科，有7 族，39 屬，1 500 余種[19]。臥龍自然保護(hù)區(qū)前角隱翅蟲亞科和尖腹隱翅蟲亞科的寄主大型真菌種類也較多，前角隱翅蟲亞科的主要寄主菌種類至少有5 科，7 屬，12 種；尖腹隱翅蟲亞科的主要寄主菌種類至少5 科，6 屬，8 種，此二隱翅蟲亞科也是多數(shù)學(xué)者野外調(diào)查中的優(yōu)勢類群[17]。巨須隱翅蟲亞科的種類嚴(yán)格以蘑菇為食[6,9]，而前角隱翅蟲亞科、尖腹隱翅蟲亞科、異形隱翅蟲亞科、隱翅蟲亞科、毒隱翅蟲亞科的種類生境復(fù)雜，可生活在腐敗物、地被物、真菌、草堆、沙灘水邊等不同的環(huán)境下[17,20]，寄生于大型真菌中的這些種類是否也是專性菌食性需要進(jìn)一步研究。

臥龍自然保護(hù)區(qū)大型真菌種類豐富，至少有60 科123 屬400 多個種[10]，而關(guān)于本地區(qū)隱翅蟲資源的調(diào)查還未見報道。對保護(hù)區(qū)菌食性隱翅蟲資源進(jìn)行調(diào)查，可以了解該類群在大型真菌中的分布情況，為該地區(qū)大型真菌及隱翅蟲資源多樣性保護(hù)、管理規(guī)劃，進(jìn)行深入系統(tǒng)研究積累了初步資料。本研究只是在臥龍自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的一個短期調(diào)查，難免會有隱翅蟲寄生菌種類沒有采集到，菌食性隱翅蟲及其寄主大型真菌的種類還有多少，具體何種隱翅蟲類群寄生于何種菌類以及二者存在何種互作關(guān)系，需要更多的野外調(diào)查、分類及生化方面的研究。