王昱卜，陳 晨，杜 巍，甕振松，郝敬虹*

(1.北京農學院 植物科學與技術學院/農業(yè)應用新技術北京市重點實驗室，北京 102206; 2.北京奕如鴻天科技發(fā)展有限公司，北京 102200)

隨人們生活水平的提高，葉用萵苣因其具有的較高營養(yǎng)價值及其多樣的食用方法受到消費者的喜愛[1]。據研究表明其莖葉內乳汁富含的營養(yǎng)物質[2]及膳食纖維[3]對心腦血管[4]以及祛口臭等有輔助功能。但葉用萵苣具有喜冷涼的特點，其在溫度環(huán)境超30 ℃的環(huán)境下容易發(fā)生先期抽薹[5]，導致產量下降。因此為實現(xiàn)葉用萵苣的周年生產，探討研究葉用萵苣抽薹過程中的生理學基礎有著重要意義[6]。

植物的抽薹開花是個復雜的過程，涉及到多種激素、酶、蛋白、糖乃至基因等多種物質途徑的調控。目前，在植物抽薹開花特性中研究集中在蘿卜、大白菜、甘藍等二年生植物。認為基本營養(yǎng)生長相[7]，低溫感應相[8]以及高溫長日相[9]這3項調控了十字花科植物的抽薹特性，另有研究顯示光強和光質對于植物抽薹開花也有影響[10,11]。本研究利用智能溫室模擬高溫環(huán)境加快半結球萵苣抽薹進程，通過調查5種實驗室選留半結球葉用萵苣品種的耐抽薹性以及相關農藝指標的相關性分析，通過比較5個品種的抽薹性，確定易抽薹和耐抽薹品種，為后期深入探討抽薹過程中的生理代謝及驗證相關基因在抽薹中的生物學功能奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取農業(yè)應用新技術北京市重點實驗室選留半結球葉用萵苣品種GB-23、GB-25、GB-26、GB-30以及GB-31，于2019年5月在北京農學院計算機溫室進行。

每個品種各選取500粒飽滿無病害種子，用去離子水浸泡2 h后放入有浸濕濾紙的培養(yǎng)皿內，于18后黑暗環(huán)境下催芽，待種子80 %以上出現(xiàn)露白時，挑選出露白大小一致的種子播種于50孔穴盤內，所用基質配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1，待80%以上幼苗長至4葉1心時進行定植，定植于9 cm營養(yǎng)缽中，待80%幼苗長至6葉1心時，選取長勢一致的幼苗進行高溫處理，智能溫室生長條件設定：光照強度設置為12 000 lx；溫度設定為33度設定為L(日/夜)；晝夜處理時間為14/10 h；相對濕度60 %～70 %。

處理當天記為0 d，GB-23、GB-25分別在處理0、5 d、10 d、15 d、20 d、30 d、40 d、60 d進行取樣觀察；GB-26、GB-30以及GB-31分別在處理0、5 d、10 d、15 d、20 d、30 d、40 d進行取樣。

1.2 測定方法

不同取樣時期，每個品種隨機挑選10株，測量株高、莖長、地上部分鮮重以及葉片數(shù)，并拍照記錄，其中株高為根莖部到植株最高點的長度，莖長為根莖部到莖尖生長點下方的長度，采用直尺測量；地上部分鮮重為地上部植株的質量，采用百分之一天平稱重；葉片數(shù)為真葉的數(shù)量。

莖尖細胞學顯微觀察：高溫處理后，在取樣時間時每個品種分別隨機取3株葉用萵苣的莖尖，采用甲苯胺藍染色法進行石蠟切片進行顯微觀察。

采用Excel 2019進行試驗數(shù)據處理，試驗數(shù)據采用均數(shù)±標準差來表示。采用SPSS軟件單因素方差分析(P件單因素方，Duncan)對不同品種間數(shù)據的均值顯著性差異進行比較；采用SigmaPlot12.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同品種半結球葉用萵苣抽薹性分析

2.1.1 高溫下不同品種半結球葉用萵苣生長過程中莖長的變化 如圖1所示，GB-23在高溫環(huán)境下第30天莖長出現(xiàn)顯著增長，隨著時間增長，莖長勢粗壯；GB-25在高溫環(huán)境下莖增長緩慢，在處理第40天出現(xiàn)顯著增長變化，處理后期莖長勢粗壯；GB-26在高溫環(huán)境下處理后期莖長變化明顯，莖長勢細長；GB-30的莖長在高溫處理下增長迅速，在15 d時發(fā)生明顯增長隨后增長顯著，莖的長勢細長；GB-31在高溫環(huán)境下第20天莖長出現(xiàn)顯著增長，莖長勢細長且在后期有部分莖上部出現(xiàn)紫色變化。

2.1.2 高溫下不同品種半結球葉用萵苣抽薹過程中花芽分化的變化 圖2所示，GB-23與GB-25在高溫環(huán)境下，處理第15天生長點由圓錐狀開始變平緩，處理第30天生長點變肥大，進入花芽分化時期，處理40 d、60 d生長點逐漸繼續(xù)肥大，60 d生長點肥大明顯；GB-26與GB-31在高溫環(huán)境下，處理第10天生長點開始肥大進入花芽分化時期，隨后生長點形成凸狀點，周圍分化出鱗片，處理30 d進入總苞鱗片期，而后鱗片繼續(xù)發(fā)育；GB-30在高溫環(huán)境下，生長點生長迅速，在處理第5天生長點出現(xiàn)肥大突起現(xiàn)象進入花芽分化時期，隨后生長點肥大凸起，附近分化出鱗片，在處理30 d進入總苞鱗片期，隨后鱗片繼續(xù)發(fā)育。

綜合莖長和花芽分化的變化，可以得知，在高溫處理后GB-23于第30天進入抽薹期，GB-25于第40天進入抽薹期，GB-26以及GB-31于第20天進入抽薹期，GB-30于第15天進入抽薹期。 得出五種半結球葉用萵苣的耐抽薹性強弱依次是GB25、GB23、GB-26、GB-31、GB-30，其中GB-25、GB-23為耐抽薹品種，GB-31、GB-30為易抽薹品種，GB-26介于兩者之間。

2.2 不同品種半結球葉用萵苣農藝性狀相關性分析

如表1，本試驗表明了半結球葉用萵苣葉片數(shù)、株高、地上部分鮮重與抽薹性的相關性，其中開始花芽分化時間代表不同品種半結球葉用萵苣莖尖生長點開始肥大進入花芽分化時期的處理天數(shù)；開始抽薹時間表示不同品種半結球葉用萵苣莖長顯著伸長進入抽薹過程的處理天數(shù)；葉片數(shù)、株高以及地上部分鮮重分別是不同品種半結球葉用萵苣在最早開始抽薹的GB-30品種開始抽薹時的統(tǒng)計數(shù)據。表1所示，GB-31株高最高達到12.27 cm，其開始花芽分化時間與開始抽薹時間較短，但其地上部分鮮重僅2.80 g；最早開始花芽分化以及抽薹的GB-30株高達到12.15 cm，且地上鮮重達到3.53 g，與其他品種差異極顯著；GB-25的株高與地上部分鮮重都是5個品種中的最小值，株高僅8.07 cm，地上部分鮮重僅1.13 g，其開始花芽分化與抽薹的時間也開始的最晚。

如表2，將不同品種半結球葉用萵苣抽薹性相關農藝性狀進行相關性分析，其中開始花芽分化時間與開始抽薹時間呈現(xiàn)顯著正相關，說明通過開始花芽分化時間與開始抽薹時間其中之一即可判斷半結球葉用萵苣的耐抽薹性；株高與開始花芽分化時間以及開始抽薹時間呈現(xiàn)顯著負相關，說明可以通過株高來判斷半結球葉用萵苣的抽薹性，耐抽薹性越強的品種其株高越短；地上部分鮮重與株高呈現(xiàn)顯著正相關，與開始抽薹時間以及開始花芽分化時間呈現(xiàn)負相關但相關性不顯著，地上部分鮮重不能作為判斷半結球葉用萵苣耐抽薹性的指標；葉片數(shù)與開始抽薹天數(shù)以及開始花芽分化時間相關性極不顯著，同樣不能作為判斷半結球葉用萵苣耐抽薹性的指標。

表1 不同品種半結球葉用萵苣抽薹性相關農藝性狀鑒定Tab.1 Identification of bolting related agronomic characters of different varieties of lettuce

表2 不同品種半結球葉用萵苣抽薹性相關農藝性狀相關系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient of bolting related agronomic characters of different varieties of semi heading leaf lettuce

3 討論和結論

花芽分化是植株由營養(yǎng)生長轉變?yōu)樯成L轉變的第一跡象。抽薹是指植物完成花芽分化后莖節(jié)間開始伸長呈花莖的生物學現(xiàn)象[12]。在大白菜的相關性分析中得出抽薹期、現(xiàn)蕾期以及開花期呈極顯著正相關,其中現(xiàn)蕾期的觀測最為簡單可靠[13]。通過相關性分析表示半結球葉用萵苣開始花芽分化的時間與開始抽薹的時間呈現(xiàn)顯著正相關，說明根據二者之一均可判斷半結球葉用萵苣的耐抽薹性。

余陽俊等在調查大白菜晚抽薹性鑒定方法時發(fā)現(xiàn)，耐抽薹性越強的大白菜品種其在開花時植株的葉片數(shù)越多[14]。陳青君[15]等在結球葉用萵苣大田調查中發(fā)現(xiàn)，葉形的加寬有利于葉用萵苣的結球，推遲抽薹；以及抽薹越晚的品種，其植株在收獲期時質量越大且中心柱長越短。在本試驗中，半結球葉用萵苣株高與其開始抽薹時間以及開始花芽分化時間呈顯著負相關，說明株高可以作為判斷半結球葉用萵苣抽薹性的一項農藝指標，耐抽薹越強的半結球葉用萵苣，其株高變化越不明顯；地上部分鮮重與抽薹時間也呈現(xiàn)負相關，但相關性不顯著，地上部分鮮重可能是因為植株隨著莖長的變化，莖長越長的植株其地上部分鮮重也相對增加，地上部分鮮重與株高顯著正相關也說明證實了這一點。相反葉片數(shù)與抽薹時間并沒有呈現(xiàn)顯著的相關性，這一點與余陽俊在大白菜上得到的結論并不一致[14]。在試驗后期的調查中，發(fā)現(xiàn)葉用萵苣基部葉片會隨著生長衰老而出現(xiàn)脫落的現(xiàn)象，所以葉片數(shù)作為調查半結球葉用萵苣耐抽薹性的農藝指標并不嚴謹。同時在后期的觀察中，耐抽薹性品種GB-25以及GB-23植株形態(tài)表現(xiàn)較易抽薹品種GB-30以及GB-31的更加緊實，這與楊小明等認為的甘藍的緊實度與抽薹率呈現(xiàn)顯著負相關[16]即越耐抽薹的甘藍品種其葉球緊實度越高的結果相似，認為后期可以更加系統(tǒng)的調查半結球葉用萵苣的抽薹性與其葉球緊實度的關系。

結合觀察莖尖花芽分化情況以及記錄莖長快速伸長時期，得出五種半結球葉用萵苣的耐抽薹性強弱依次是GB25、GB23、GB-26、GB-31、GB-30，其中GB-25、GB-23兩種品種為耐抽薹品種，GB-31、GB-30為易抽薹品種，GB-26介于兩者之間。半結球葉用萵苣的株高與抽薹性呈顯著負相關關系，耐抽薹性越強的半結球葉用萵苣其株高增長的越遲緩。