熱河生物群竊蛋龍類的發(fā)現(xiàn)及研究進(jìn)展＊

裘銳，汪筱林

①中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所 脊椎動(dòng)物演化與人類起源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100044；②中國(guó)科學(xué)院生物演化與環(huán)境卓越創(chuàng)新中心，北京 100044；③北京自然博物館，北京 100050；④中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 地球與行星科學(xué)學(xué)院，北京 100049

竊蛋龍類(Oviraptorosauria)是一類頭部高度特化的手盜龍類，它們最顯著的特征是除了原始類群之外頭骨短而高，而且上下頜均沒(méi)有牙齒[1]。第一塊竊蛋龍類化石由美國(guó)自然歷史博物館中亞考察團(tuán)于1923年發(fā)現(xiàn)于蒙古戈壁上白堊統(tǒng)地層，并在1924年由Osborn將其命名為嗜角竊蛋龍(Oviraptor philoceratops)[2]。竊蛋龍意為“偷蛋賊”，因?yàn)檫@具化石最初被發(fā)現(xiàn)時(shí)趴在一窩恐龍蛋附近，Osborn認(rèn)為它可能是在偷吃其他恐龍的蛋。種本名“嗜角”意為“愛(ài)吃角龍類的”，但由于蛋中并無(wú)胚胎保存，Osborn自己也承認(rèn)這樣的推測(cè)不很可靠，他在論文中提到“這樣的命名可能使我們完全混淆其本來(lái)的習(xí)性”[2]。近20年來(lái)，在蒙古和我國(guó)發(fā)現(xiàn)的多件竊蛋龍類及胚胎化石顯示，竊蛋龍類并非偷蛋賊，而是具有趴伏在蛋窩上保護(hù)或孵化自己后代的習(xí)性[3-7]。除此之外，一些人將竊蛋龍類的吻部與現(xiàn)生食卵動(dòng)物對(duì)比，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)生食卵動(dòng)物通常有較為寬大的牙齒，有時(shí)牙齒表面還比較粗糙，但是竊蛋龍的吻部是比較尖的，起到的作用更像切割而不是打破蛋殼[8]。

早期發(fā)現(xiàn)的竊蛋龍類恐龍并未被認(rèn)為是單系群，這些恐龍被歸入似鳥(niǎo)龍類(Ornithomimosauria)[2]，或是原始鳥(niǎo)類[9-10]。直到1976年，蒙古古生物學(xué)家Barsbold發(fā)現(xiàn)這些恐龍都具有左右齒骨呈U形愈合、指爪近端關(guān)節(jié)面具有背唇突等共同特征，于是在虛骨龍類(Coelosauria)下建立竊蛋龍類[11]。1986年，美國(guó)古生物學(xué)家Gauthier根據(jù)竊蛋龍類具有近四邊形的烏喙骨、后弓的尺骨、擴(kuò)大的半月形腕骨、較細(xì)弱的第III指、坐骨一般不足恥骨長(zhǎng)度的2/3、股骨第IV轉(zhuǎn)子退化等，將其歸入手盜龍類(Maniraptora)，其系統(tǒng)發(fā)育位置與恐爪龍類(Deinonychosauria)和鳥(niǎo)類組成的單系群形成姐妹群[12]。但也有研究顯示，鐮刀龍類(Therizinosauroidea)和竊蛋龍類共同具有眶前孔變小、U形的齒骨聯(lián)合、基蝶骨的基翼骨突短等特征，在一些系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果中竊蛋龍類和鐮刀龍類構(gòu)成姐妹群，位于手盜龍類的基干位置[13-15]。還有些系統(tǒng)發(fā)育研究根據(jù)竊蛋龍類具有位置較高的鼻孔、縮短的鼻骨、擴(kuò)大的頂骨、棒狀的顴骨、外翼骨關(guān)節(jié)上頜骨而非顴骨、無(wú)齒的上下頜等特征，認(rèn)為竊蛋龍類是與鳥(niǎo)類親緣關(guān)系最近的恐龍，與鳥(niǎo)類形成姐妹群[16]。

早期研究對(duì)竊蛋龍類系統(tǒng)發(fā)育位置存在爭(zhēng)議的主要原因是當(dāng)時(shí)所有已知的竊蛋龍類都生存于晚白堊世，缺乏早期物種的化石記錄。直到20世紀(jì)90年代之后，才在我國(guó)的遼寧西部熱河生物群陸續(xù)發(fā)現(xiàn)早白堊世的竊蛋龍類[17-22]。尾羽龍科(Caudipteridae)[19]是熱河生物群竊蛋龍類的代表之一，它們具有不同于晚白堊世竊蛋龍類的特征，有些標(biāo)本還保存有非常精美的羽毛等軟組織印痕[17-19]，對(duì)研究竊蛋龍類早期演化和羽毛的起源與演化具有重要意義。

1 熱河生物群尾羽龍科的發(fā)現(xiàn)歷史及進(jìn)展

尾羽龍科最早研究的物種是1998年命名的鄒氏尾羽龍(Caudipteryx zoui，圖1(a))，化石發(fā)現(xiàn)于遼寧北票四合屯下白堊統(tǒng)義縣組。鄒氏尾羽龍的模式標(biāo)本前肢和尾部保存了精美的羽毛，特別是尾巴末端的羽毛呈扇形排列，與現(xiàn)代鳥(niǎo)類相似，故而得名[17]。在最早的研究中，鄒氏尾羽龍被認(rèn)為是手盜龍類中一個(gè)與鳥(niǎo)類親緣關(guān)系很近的屬種，而非竊蛋龍類[17]。有的研究甚至認(rèn)為尾羽龍不是長(zhǎng)羽毛的恐龍，而是次生失去飛行能力的鳥(niǎo)類，主要依據(jù)是牙齒基部收縮、肋骨上存在鉤狀突、縮短的尾部、髂骨上髖臼冠缺失等與原始鳥(niǎo)類共享，而這些是在當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的獸腳類恐龍中少見(jiàn)的骨骼特征[23]。

2000年，周忠和和汪筱林等研究了三塊新的尾羽龍標(biāo)本，并將其中一塊發(fā)現(xiàn)于遼寧北票下白堊統(tǒng)義縣組的標(biāo)本命名為董氏尾羽龍(Caudipteryx dongi，圖1(b))[18]。對(duì)新的尾羽龍標(biāo)本研究顯示：尾羽龍具有的一些骨骼特征，包括未愈合的胸骨、遠(yuǎn)端膨大的肩胛骨、肩胛骨和烏喙骨夾角大于90°、恥骨指向前腹部、坐骨閉突大、后肢各骨骼未愈合等，相比于原始鳥(niǎo)類，與其他獸腳類恐龍更為相似[18-19]。研究人員也發(fā)現(xiàn)，尾羽龍具有的一些原本認(rèn)為與原始鳥(niǎo)類相似的特征后來(lái)也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于其他獸腳類恐龍[5,24]。周忠和和汪筱林據(jù)此認(rèn)為尾羽龍屬于竊蛋龍類，并建立尾羽龍科[19]。后續(xù)系統(tǒng)發(fā)育研究認(rèn)為尾羽龍科位于竊蛋龍類的基干位置[14,16]。尾羽龍科的主要特征包括：前頜骨著生牙齒，而且牙齒彎曲；齒骨未愈合；尾椎數(shù)量?jī)H25枚左右；第I掌骨長(zhǎng)度短于第II掌骨的1/2；腸骨髖臼前突背腹高度較高；恥骨柄前后寬大于坐骨柄；第III跖骨近端呈窄跖型等。

2008年，另一塊尾羽龍科標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于遼寧義縣西二虎橋下白堊統(tǒng)九佛堂組，被研究命名為義縣似尾羽龍(Similicaudipteryx yixianensis，圖1(c))[21]。似尾羽龍與尾羽龍的主要區(qū)別在于最后幾節(jié)尾椎愈合形成匕首狀尾綜骨、背椎具兩個(gè)椎體下突、肩胛骨細(xì)長(zhǎng)、髂骨較短等。尾羽龍最突出的特點(diǎn)是手部第III指極度退化，僅剩兩根很短的指節(jié)，其指式為2-3-2，不同于其他大多數(shù)非鳥(niǎo)獸腳類恐龍的2-3-4。由于義縣似尾羽龍沒(méi)有保存手部骨骼，并不能確定該指式是否存在于似尾羽龍。

圖1 尾羽龍科化石：(a)鄒氏尾羽龍[17]；(b)董氏尾羽龍 [54]；(c)義縣似尾羽龍[21]

包括尾羽龍科在內(nèi)的一些原始竊蛋龍類的發(fā)現(xiàn)，對(duì)竊蛋龍類的原始特征進(jìn)行了補(bǔ)充，對(duì)其系統(tǒng)演化位置的認(rèn)識(shí)也逐漸清晰?，F(xiàn)在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果普遍認(rèn)為，竊蛋龍類是廓羽盜龍類(Pennaraptora)的基干類群，和副鳥(niǎo)類(Paraves)形成姐妹群[25-26](圖2)。

圖2 虛骨龍類(Coelosauria)的系統(tǒng)演化?？梢?jiàn)竊蛋龍類(Oviraptorosauria)位于廓羽盜龍類(Pennaraptora)的基干位置，接近包括鳥(niǎo)翼類(Avialae)在內(nèi)的副鳥(niǎo)類(Paraves)(修改自 [25])

2 尾羽龍科干戚刑天龍的發(fā)現(xiàn)及虛骨龍類的演化

2019年，《科學(xué)報(bào)告》(Scientific Reports)發(fā)表了我們對(duì)尾羽龍科新標(biāo)本的研究，詳細(xì)記述了在遼寧義縣王家溝下白堊統(tǒng)義縣組的尾羽龍科一新屬種——干戚刑天龍(Xingtianosaurus ganqi，圖3)[22]。干戚刑天龍雖然缺失頭部和大部分的頸椎，但其較短的第I掌骨、縮短的尾部等特征顯示該物種為尾羽龍科的一員。刑天龍與其他已知的尾羽龍科屬種的主要區(qū)別包括背椎椎體側(cè)凹接近椎體背緣、肩胛骨長(zhǎng)度短于肱骨、尺骨長(zhǎng)度與肱骨接近、橈腕骨角度較小、第I掌骨長(zhǎng)度不足第II掌骨的40%等，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果顯示干戚刑天龍為一原始的尾羽龍類。

圖3 干戚刑天龍化石[22]

刑天龍的手部第III指雖然沒(méi)有完整保存，但保存有第III指爪和部分指節(jié)，顯示刑天龍的第III指并沒(méi)有像尾羽龍的那樣特化縮小。除此之外，刑天龍手指指節(jié)的韌帶窩較小，而尾羽龍的手指指節(jié)的韌帶窩極大。綜合來(lái)看，刑天龍的手部特征更接近其他獸腳類恐龍而不同于尾羽龍。研究者以此為契機(jī)全面梳理了竊蛋龍類手部的演化，發(fā)現(xiàn)竊蛋龍類的手部演化非常復(fù)雜，各個(gè)支系都有各自不同的演化趨勢(shì)(圖4)。原始竊蛋龍類的指節(jié)I-1的近端關(guān)節(jié)面輕微凹陷，第II掌骨與第III掌骨長(zhǎng)度接近，所有指節(jié)韌帶窩較小，指節(jié)II-1與II-2長(zhǎng)度之和大約是第II掌骨長(zhǎng)度的1.1倍。尾羽龍科的進(jìn)步屬種，出現(xiàn)了第II指的指節(jié)伸長(zhǎng)、韌帶窩變大、第III指退化等特征變化。進(jìn)步竊蛋龍類(新頜龍超科Caenagnathoidea)，指節(jié)I-1的近端關(guān)節(jié)面明顯凹陷。新頜龍科(Caenagnathidae)和尾羽龍出現(xiàn)趨同演化，指節(jié)II-1與II-2長(zhǎng)度之和達(dá)到第II掌骨長(zhǎng)度的1.5倍。除此之外，新頜龍科的第II掌骨長(zhǎng)于第III掌骨。竊蛋龍科(Oviraptoridae)的河源龍亞科(Heyuanninae)第I指變得極其強(qiáng)壯，第II指的指節(jié)長(zhǎng)度縮短，指節(jié)II-1與II-2長(zhǎng)度之和短于第II掌骨。

圖4 (a)虛骨龍類橈腕骨演化，可見(jiàn)越接近鳥(niǎo)類，橈腕骨角度越大；(b)竊蛋龍類手部的演化[22]

刑天龍的發(fā)現(xiàn)還為橈腕骨角度在虛骨龍類中的演化提供了新的信息。橈腕骨角度是橈腕骨與橈骨的關(guān)節(jié)面以及與半月形腕骨的關(guān)節(jié)面之間的夾角，該角度大小與手部和尺骨間活動(dòng)角度相關(guān)。之前研究認(rèn)為在獸腳類恐龍向鳥(niǎo)類演化過(guò)程中，橈腕骨角度大小總體呈上升趨勢(shì)，從暴龍類(Tyrannosauroidae)的不足10°到原始鳥(niǎo)類的55°[27]。但也發(fā)現(xiàn)竊蛋龍類的橈腕骨角度異常增大，達(dá)到76°，不僅遠(yuǎn)大于其他獸腳類恐龍，甚至超過(guò)了原始鳥(niǎo)類。由于前人研究中竊蛋龍類的橈腕骨角度僅僅測(cè)量了尾羽龍，針對(duì)這一數(shù)據(jù)不足的問(wèn)題，研究者測(cè)量了其他橈腕骨保存較好的竊蛋龍類，發(fā)現(xiàn)它們的橈腕骨角度都非常大，如哈格里芬龍(Hagryphus)為93°，可汗龍(Khaan)為62°，曲劍龍(Machairasaurus)為41°。但研究者注意到，這些測(cè)量數(shù)據(jù)要么來(lái)自于極度特化的類群(尾羽龍)，要么來(lái)自晚白堊世進(jìn)步的竊蛋龍類，不能很好地代表這一類群的早期演化趨勢(shì)。刑天龍作為原始的、手部非特化的竊蛋龍類，其橈腕骨角度應(yīng)該更接近這一類群演化初期的狀態(tài)。干戚刑天龍的橈腕骨角度為39°，與虛骨龍類橈腕骨角度的整體演化趨勢(shì)相吻合，證明了竊蛋龍類的橈腕骨角度初期其實(shí)比較小，在后來(lái)的演化中才逐漸增大，與鳥(niǎo)類趨同。

除了手部之外，刑天龍的胸骨也展現(xiàn)出和尾羽龍不一樣的特征。尾羽龍的胸骨是兩片橢圓形的骨頭[18-19]，而其他竊蛋龍類胸骨的前后邊緣平，具有前側(cè)突和側(cè)突兩個(gè)突起[28-30]。相比于尾羽龍，刑天龍的胸骨形態(tài)更接近于其他廓羽盜龍類恐龍。這一現(xiàn)象說(shuō)明，尾羽龍獨(dú)特的胸骨構(gòu)造是獨(dú)立演化而來(lái)的，并不代表竊蛋龍類胸骨的原始狀態(tài)。

3 尾羽龍科的軟組織保存及其研究進(jìn)展

鳥(niǎo)類羽毛的演化一直是鳥(niǎo)類起源研究的重點(diǎn)方向之一。近20年來(lái)在我國(guó)遼寧西部、河北北部、內(nèi)蒙古東南部發(fā)現(xiàn)的晚侏羅世燕遼生物群、早白堊世熱河生物群發(fā)現(xiàn)的大量帶羽毛的恐龍化石，其中保存了多種羽毛形態(tài)，為研究羽毛演化提供了非常重要的依據(jù)[17-18,24,31-33](圖5(a))。目前認(rèn)為鳥(niǎo)類羽毛最原始的狀態(tài)是在美頜龍類(Compsognathidae)、暴龍類等身體表面覆蓋的呈單根細(xì)絲的毛狀結(jié)構(gòu)[33-35]。羽毛演化的第二階段是根部聚合且隨后輻射發(fā)散的多分枝狀，類似現(xiàn)代鳥(niǎo)類的絨毛，在部分鐮刀龍類及馳龍類(Dromaeosauridae)的身上發(fā)現(xiàn)[36]。尾羽龍科的羽毛處于羽毛演化的第三階段。從外形看，尾羽龍科的羽毛已經(jīng)與現(xiàn)代鳥(niǎo)類非常相似，具有羽軸和羽片，但沒(méi)有羽小枝和羽小鉤存在的證據(jù)，而且羽軸左右兩側(cè)羽片是對(duì)稱的(圖5(b))，不像現(xiàn)代鳥(niǎo)類的具有空氣動(dòng)力學(xué)功能的羽毛是左右不對(duì)稱的[17-18]。類似現(xiàn)代鳥(niǎo)類的、具有羽小枝和羽小鉤的不對(duì)稱飛羽則發(fā)現(xiàn)于與鳥(niǎo)類關(guān)系更近的馳龍類和傷齒龍類(Troodontidae)的一些屬種[32,37]。

圖5 (a)恐龍和鳥(niǎo)類羽毛的幾種主要形態(tài)，從左至右分別為單根細(xì)絲狀、多分支狀、對(duì)稱正羽狀、不對(duì)稱正羽狀[36]；(b)尾羽龍羽毛[17]

2010年，對(duì)似尾羽龍幼年個(gè)體的研究顯示，似尾羽龍幼年個(gè)體身上附著的是絨毛，而另一塊年齡大一歲的似尾羽龍標(biāo)本則披覆正羽。這一研究顯示尾羽龍科可能已經(jīng)具有與現(xiàn)代鳥(niǎo)類相似的換毛行為，隨個(gè)體成長(zhǎng)發(fā)育，體表的羽毛會(huì)由絨毛變?yōu)檎餥38]。

羽毛起源的原因一直存在爭(zhēng)議，鳥(niǎo)類羽毛最初出現(xiàn)的單根細(xì)絲狀、多分枝狀以及對(duì)稱正羽都不可能用于飛行。角蛋白研究也顯示恐龍羽毛的蛋白質(zhì)以α-角蛋白為主，不像現(xiàn)代鳥(niǎo)類羽毛主要成分是能夠提高柔韌性和強(qiáng)度的β-角蛋白，意味著恐龍羽毛尚缺乏足夠強(qiáng)度以支持飛行[39]，這說(shuō)明羽毛最初起源肯定與飛行無(wú)關(guān)。近些年來(lái)，對(duì)恐龍羽毛顏色的研究取得較大進(jìn)展[37,40-42]。研究顯示，許多帶羽毛恐龍的羽毛具有絢麗的彩虹光澤[37,42]。有些恐龍，比如近鳥(niǎo)龍，在頭頂具有醒目的紅色羽毛[41]。這些恐龍羽毛具有的色彩和光澤與今天鳥(niǎo)類求偶時(shí)炫耀的羽毛相似，推測(cè)羽毛的出現(xiàn)很可能是因性別炫耀的需求而產(chǎn)生的[43]。雖然在尾羽龍科標(biāo)本尚未有顏色證據(jù)的發(fā)現(xiàn)，但也有一些暗示羽毛用于炫耀的證據(jù)存在。尾羽龍的羽毛雖然沒(méi)有黑素體的研究，但其尾羽存在黑白相間的條紋[17]。對(duì)巴西早白堊世的羽毛化石研究顯示，存在羽毛明暗色帶交替的現(xiàn)象，其暗色區(qū)域具有黑素體，而淺色部分缺乏黑素體[44]。這一研究說(shuō)明在尾羽龍活著的時(shí)候，其尾羽至少是明暗相間，具有白色條紋。這種具有花紋的羽毛很可能與現(xiàn)代鳥(niǎo)類的羽毛一樣，起到性別展示的作用。

在尾羽龍的前肢肱骨近端與腕骨之間，保留有軟組織痕跡，這一部分軟組織與現(xiàn)代鳥(niǎo)類的翼膜所處位置非常相似[45]。翼膜對(duì)現(xiàn)代鳥(niǎo)類飛行時(shí)控制翅膀有很重要的意義，只有個(gè)別次生失去飛行能力的鳥(niǎo)類缺失翼膜。根據(jù)翼膜的存在，有一些研究推測(cè)，竊蛋龍類的原始物種是樹(shù)棲動(dòng)物，只是后來(lái)重新轉(zhuǎn)移到了陸地生存[45-46]。但這一推測(cè)尚無(wú)化石證據(jù)支持。

4 尾羽龍科的胃石及食性研究

大多數(shù)獸腳類恐龍是食肉動(dòng)物，具有鋒利的牙齒和爪子，用來(lái)捕食恐龍或其他動(dòng)物。但竊蛋龍類的牙齒完全退化，頭骨變得短而高[11]，對(duì)于其食性一直存在爭(zhēng)議。尾羽龍科的發(fā)現(xiàn)為解決竊蛋龍類的食性問(wèn)題提供了依據(jù)?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)多件尾羽龍科的標(biāo)本的腹腔內(nèi)保存有許多小石子(圖6)[17-19]，其形態(tài)和位置與現(xiàn)代鳥(niǎo)類和化石鳥(niǎo)類的胃石接近[47-49]。

圖6 尾羽龍標(biāo)本腹腔內(nèi)所含胃石[54]。左圖：尾羽龍未定種；右圖：董氏尾羽龍

胃石在現(xiàn)代植食性鳥(niǎo)類中尤其常見(jiàn)?，F(xiàn)代鳥(niǎo)類由于牙齒退化，無(wú)法咀嚼堅(jiān)韌的植物只能整個(gè)吞入，它們會(huì)主動(dòng)吞食一些小石子并儲(chǔ)藏在肌胃中，利用這些胃石來(lái)起到研磨食物的作用[50]。除此之外，胃石也有補(bǔ)充身體所需礦物質(zhì)、清理胃壁等作用[48]。除植食性鳥(niǎo)類之外，現(xiàn)生和化石植食性爬行類也具有胃石[48,51]。肉食性鳥(niǎo)類或爬行動(dòng)物偶爾也有胃石發(fā)現(xiàn)，它們的胃石一般數(shù)量少，大小不一，而且位置接近腸道而非胃部，一般認(rèn)為是吃食物時(shí)偶然吞入所致[52-53]。尾羽龍科標(biāo)本保存的胃石數(shù)量非常多，排列緊密，保存位置緊貼胸骨之后，直徑較小，一般不到4.5 mm，與植食性鳥(niǎo)類的胃石接近。這一發(fā)現(xiàn)顯示，尾羽龍科很可能是一類植食性的恐龍。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，包括尾羽龍科在內(nèi)的多種原始竊蛋龍類的牙齒退化，牙齒僅局限于上下頜的最前部，或僅存于前頜骨[17,19-20]，而且牙齒形態(tài)特化，不同于其他獸腳類恐龍尖銳、后彎的匕首形牙齒，原始竊蛋龍類的最前部的牙齒較鈍并增大、扁平，形態(tài)接近哺乳動(dòng)物的門齒[17,19-20]，而且這種牙齒適合切斷植物。結(jié)合胃石和牙齒形態(tài)研究，包括尾羽龍科在內(nèi)的原始竊蛋龍類很可能是植食性恐龍，而竊蛋龍類可能是一類由肉食性轉(zhuǎn)變?yōu)橹彩承缘墨F腳類恐龍。

綜上所述，近些年發(fā)現(xiàn)的包括尾羽龍科在內(nèi)的竊蛋龍類，豐富了我們對(duì)竊蛋龍類早期演化、竊蛋龍類的系統(tǒng)發(fā)育位置、鳥(niǎo)類羽毛的早期演化及生活習(xí)性等方面的認(rèn)識(shí)。但對(duì)竊蛋龍類是否存在樹(shù)棲原始物種、早期竊蛋龍類骨骼特征演化的功能意義等方面尚存疑問(wèn)。還有必要針對(duì)現(xiàn)有化石進(jìn)行更細(xì)致的觀察比較，并與胚胎發(fā)育學(xué)等學(xué)科交叉，結(jié)合野外工作可能發(fā)現(xiàn)的新化石，對(duì)這些問(wèn)題進(jìn)行研究。