蝴蝶翅利用太陽(yáng)熱量的研究進(jìn)展及展望

廖懷建　唐楚飛　魏蘭君　李凡凡　曹燁　鄧盼　孫洪武

摘要：太陽(yáng)光是地球上所有生物所需能量直接或間接的最主要來(lái)源。昆蟲(chóng)利用太陽(yáng)熱量的對(duì)策與機(jī)制是目前研究的熱點(diǎn)。蝴蝶是一種典型的可以直接使用太陽(yáng)熱量用于自主飛行，并影響繁殖的昆蟲(chóng);不過(guò)目前缺少系統(tǒng)闡述蝴蝶利用太陽(yáng)熱量的對(duì)策和機(jī)制的研究。本文總結(jié)前人對(duì)蝴蝶翅熱量獲取機(jī)制，以及熱量獲取對(duì)自主飛行發(fā)生和蝴蝶繁殖的影響等研究結(jié)果，并提出蝴蝶太陽(yáng)熱量利用對(duì)策和機(jī)制研究的未來(lái)展望，為深入研究昆蟲(chóng)太陽(yáng)熱量的對(duì)策與機(jī)制，提供一種新的研究思路。

關(guān)鍵詞：太陽(yáng)光;蝴蝶翅;熱量獲取;自主飛行;繁殖

中圖分類(lèi)號(hào)：S186文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）04-0012-07

作者簡(jiǎn)介：廖懷建（1986—），男，江西上饒人，博士，副研究員，主要從事休閑昆蟲(chóng)與資源利用研究。E-mail：huaixiyu_08@126.com。

通信作者：孫洪武，博士，研究員，主要從事農(nóng)業(yè)科技發(fā)展與政策研究。E-mail：sunhw0617@sina.com。

光是地球上所有生物賴(lài)以生存和繁衍的最主要的能量來(lái)源，地球上生物所需的全部能量，幾乎直接或間接地源于太陽(yáng)光。蝴蝶可以直接使用太陽(yáng)熱量并傳遞到蟲(chóng)體，用于自主飛行。蝴蝶是鱗翅目錘角亞目昆蟲(chóng)的通稱(chēng)。蝴蝶由于其體態(tài)窈窕、艷麗多姿，還擁有斑斕的色彩圖案，給人們的生活創(chuàng)造了美麗，被譽(yù)為“蟲(chóng)國(guó)佳麗”和“會(huì)飛的花朵”，是一種具有較高美學(xué)和觀賞價(jià)值的資源昆蟲(chóng)[1]。蝴蝶為日間活動(dòng)昆蟲(chóng)，其飛行、交配和繁殖活動(dòng)均在白天完成。飛行參與了蝴蝶的生殖活動(dòng)，包括尋偶、婚飛、交配與產(chǎn)卵[2]。蝴蝶成蟲(chóng)能量物質(zhì)包括脂肪和碳水化合物，平均含量為14%左右[3]。蝴蝶成蟲(chóng)體內(nèi)的能量物質(zhì)僅能滿(mǎn)足繁殖，無(wú)法滿(mǎn)足參與繁殖的飛行消耗。因此，蝴蝶通過(guò)從太陽(yáng)光中獲取熱量，來(lái)滿(mǎn)足蝴蝶自主飛行[4-7]。因此，熱量獲取決定了蝴蝶繁殖的成功與否。本研究通過(guò)綜述蝴蝶自主飛行與繁殖的關(guān)系、蝴蝶自主飛行的發(fā)生、蝴蝶熱量獲取與傳遞等方面的研究?jī)?nèi)容，闡述蝴蝶對(duì)太陽(yáng)熱量的利用對(duì)策和機(jī)制。

1蝴蝶自主飛行與繁殖

1.1自主飛行與交配行為

自主飛行參與了蝴蝶成蟲(chóng)幾乎所有的行為活動(dòng)，包括尋偶與婚飛行為、覓食行為、寄主尋找與產(chǎn)卵行為、逃避天敵行為以及擴(kuò)散行為等[2]。蝴蝶尋偶對(duì)策主要有2種：等候策略與巡邏策略[8-9]。對(duì)于斑點(diǎn)木蝶（Parargeaegeria），雄蝶之間競(jìng)爭(zhēng)爭(zhēng)奪太陽(yáng)光斑較大的區(qū)域，勝利者選擇在此區(qū)域等候，并通過(guò)快速飛行攔截經(jīng)過(guò)的雌蝶，而失敗者則選擇在生境中零碎或者較小的太陽(yáng)光斑區(qū)域，通過(guò)不停地飛行，以此來(lái)搜尋雌蝶，同時(shí)攔截并與之交配[10-11]。大部分蝴蝶具有婚飛的習(xí)性[1，12]。性成熟的蝴蝶在交配前，雌、雄蝶間有一段相互追逐伴飛的過(guò)程，并在飛行中進(jìn)行交配，因此婚飛直接與蝴蝶飛行能力相關(guān)。對(duì)于叢林斜眼褐蝶（Bicyclusanynana），飛行活躍性越高，其成蟲(chóng)能夠與異性交配成功的概率則越高[13]。

1.2自主飛行與繁殖行為

由于自主飛行參與了尋偶、婚飛和交配活動(dòng)，進(jìn)而影響了成蟲(chóng)的繁殖。[JP2]在10d的產(chǎn)卵期內(nèi)對(duì)斑點(diǎn)木蝶進(jìn)行強(qiáng)迫飛行處理，雌蝶產(chǎn)卵量為（117.11±[JP]763）粒/只，顯著低于未進(jìn)行處理的蝴蝶，未處理雌蝶的產(chǎn)卵量為（140.55±7.42）粒/只[14]。對(duì)斑點(diǎn)木蝶進(jìn)行飛行處理時(shí)，發(fā)現(xiàn)飛行處理顯著影響了能量在繁殖上的配置，即提高飛行頻率，使得飛行消耗能量增加，導(dǎo)致配置給繁殖的能量顯著減少[15]，經(jīng)飛行處理的雌蝶所產(chǎn)卵的質(zhì)量顯著低于未處理的雌蝶[16-17]，主要是影響了卵的胚胎發(fā)育，從而間接影響了卵的孵化率和子代幼蟲(chóng)的存活率與發(fā)育歷期[17]，相較于高飛行活躍性的雄蝶，飛行活躍性較低一些的雄蝶提供給雌蝶更重的精包質(zhì)量和更多的有核精子束發(fā)生量;但在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)經(jīng)飛行處理的雄蝶，其有核精子束發(fā)生量顯著高于未進(jìn)行飛行處理的雄蝶[18]。金斑蝶交配頻率與自主飛行活躍性成線性正相關(guān)關(guān)系，自主飛行活躍性越強(qiáng)，金斑蝶雌蝶交配頻率、產(chǎn)卵量和卵孵化率則越高[19]。因此，蝴蝶自主飛行活躍性顯著影響了成蟲(chóng)的繁殖。自主飛行直接參與了蝴蝶覓食訪花、求偶婚飛和交配產(chǎn)卵等營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充和繁殖行為[2，9]。自主飛行活躍性直接關(guān)系著蝴蝶繁殖成功與否[13，19-20]。

2蝴蝶自主飛行的發(fā)生

蝴蝶成蟲(chóng)自主飛行要在其體溫高于周邊環(huán)境溫度時(shí)發(fā)生[7，21-25]。當(dāng)眼蝶屬蝴蝶在生境溫度為13.4～31.0℃條件下飛行時(shí)，其蟲(chóng)體溫度為20.9～38.3℃[6]，高出生境溫度7℃以上。對(duì)于雄性珀鳳蝶（Papiliopolyxenes），在環(huán)境溫度為14～22℃時(shí)，其胸部溫度須在28～32℃時(shí)才能飛行[23]。蝴蝶與其他吸溫昆蟲(chóng)不同，蟲(chóng)體溫度升高所需要的熱量主要從太陽(yáng)輻射中獲得[26-27]，從而保證蝴蝶體溫達(dá)到適宜飛行所需的溫度范圍內(nèi)。對(duì)于蝴蝶Chlosynelacinia，其熱量主要是從太陽(yáng)輻射中獲取，而非從環(huán)境空氣中獲取[4]。隨著光照強(qiáng)度的增加，青斑蝶（Tirumalalimniace）飛行活躍性增強(qiáng)，飛行中的蝴蝶胸部體溫顯著比環(huán)境溫度高2.7～4.4℃;光照越強(qiáng)，起飛時(shí)間越短，達(dá)到的平衡溫度越高，獲取熱量的速率越快[25]。說(shuō)明蝴蝶可以通過(guò)翅直接從太陽(yáng)光中獲取熱量，用于自主飛行[19，25]，減少飛行對(duì)蝴蝶蟲(chóng)體能量消耗，盡量將蟲(chóng)體能量用于繁殖。

3蝴蝶熱量獲取

當(dāng)蝴蝶成蟲(chóng)需要熱量用于飛行時(shí)，通過(guò)在太陽(yáng)光下調(diào)整身體姿勢(shì)，并使翅膀完全展開(kāi)或部分展開(kāi)，同時(shí)翅面與太陽(yáng)光照射方向成一定角度，以保證能夠從太陽(yáng)輻射中獲得最大熱量。因此，可以讓其翅面盡可能地將太陽(yáng)輻射轉(zhuǎn)換成熱量，并將熱量轉(zhuǎn)移至胸部和腹部[28-31]。當(dāng)熱量獲取過(guò)多時(shí)，則蝴蝶會(huì)將翅膀和頭部背對(duì)太陽(yáng)光，或者將翅膀合攏[21，23，32]，以此減少熱量獲取。

3.1光照度顯著影響蝴蝶熱量獲取

光照度顯著影響了蝴蝶熱量獲取能力。對(duì)于斑點(diǎn)木蝶，在適宜的體溫下飛行時(shí)，雌蝶、雄蝶的飛行速率均達(dá)到最快[33]。隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度增強(qiáng)，濃框眼蝶（Heteronymphamerope）無(wú)論是翅膀全部展開(kāi)，還是閉合，其高于環(huán)境的體溫均隨太陽(yáng)輻射強(qiáng)度增強(qiáng)而顯著升高[5]。光照度越強(qiáng)，青斑蝶獲取的熱量越多[20]，且飛行活躍性越強(qiáng)[25]。對(duì)于蝴蝶Chlosynelacinia，其成蟲(chóng)在上午晚些時(shí)候和下午早些時(shí)候的蟲(chóng)體溫度達(dá)到日最高值[4]。當(dāng)出現(xiàn)短暫的天氣變化，如出現(xiàn)短暫的多云天氣時(shí)，蝴蝶成蟲(chóng)體溫會(huì)迅速下降，導(dǎo)致飛行頻率降低，甚至為零[26]。因此，光照度強(qiáng)弱限制了蝴蝶自主飛行的活躍性。

3.2翅展開(kāi)角度顯著影響蝴蝶熱量獲取

蝴蝶翅展開(kāi)角度顯著影響了蝴蝶的熱量獲取能力。太陽(yáng)光入射角度和蝴蝶翅展開(kāi)角度均會(huì)顯著影響獲取熱量的多少和速率[34-36]。一些研究認(rèn)為，蝴蝶翅完全展開(kāi)時(shí)可以獲取最多的熱量[32，37-38]。當(dāng)普蘭眼灰蝶（Polyommatusicarus）處于翅完全展開(kāi)情況下，其熱量獲取速率和蟲(chóng)體獲取溫度均顯著最高[38]。斑點(diǎn)木蝶在翅完全展開(kāi)的情況下也表現(xiàn)出最高的熱量獲取速率[36]。另一些研究認(rèn)為，蝴蝶熱量獲取需要一個(gè)較為適宜的翅展開(kāi)角度[5，39]。例如，對(duì)于粉蝶（Pieris），不涂黑翅面和只涂黑翅基部的蝴蝶熱量獲取適宜的翅展開(kāi)角度為30°～40°，而翅面邊緣涂黑的蝴蝶熱量獲取適宜的翅展開(kāi)角度為60°～90°[40]。對(duì)于青斑蝶熱量獲取時(shí)適宜的翅展開(kāi)角度為60°～90°[20]。

3.3蝴蝶翅顏色顯著影響熱量獲取

翅顏色深淺均為蝴蝶熱量吸收的重要影響因素。顏色能夠影響動(dòng)物體溫，是因?yàn)樯钌砻嫦鄬?duì)于淺色表面可以吸收更多的太陽(yáng)光能，進(jìn)而轉(zhuǎn)換成熱量[41]。前人研究認(rèn)為，翅顏色能夠限制蝴蝶的熱量獲取能力，深顏色的蝴蝶翅可以從太陽(yáng)光或者其他光源中獲取更多的熱量[37，40，42-43]。對(duì)于斑點(diǎn)木蝶，翅顏色更深的個(gè)體擁有更高的熱量獲取速率[44]。一些研究還指得出，翅面黑化處理（翅面顏色變深或者采用人工涂黑翅面）能夠促進(jìn)蝴蝶從太陽(yáng)光中獲取熱量[45-46]。對(duì)于高海拔和高緯度地帶的福布絹蝶（Parnassiusphoebus），采取了翅面黑化策略從太陽(yáng)輻射中獲取熱量，隨著海拔和緯度的升高，其翅面顏色越深[47]。翅面內(nèi)部黑化能夠促進(jìn)蝴蝶熱量獲取，而翅面邊緣黑色無(wú)助于蝴蝶熱量獲取能力的提高[22，40，48]。不過(guò)，對(duì)于小灰蝶科（Lycaenidae）蝴蝶而言，色彩并不是影響蝴蝶翅熱量獲取的主要因素[38]。蝴蝶翅顏色主要由色素色和結(jié)構(gòu)色組成[49-52]。研究認(rèn)為，翅的結(jié)構(gòu)色部位，而不是色素色部位，主要用于捕獲太陽(yáng)光轉(zhuǎn)換成熱量[53]。

3.4蝴蝶翅尺寸顯著影響熱量獲取

翅的大小顯著影響了蝴蝶熱量獲取的能力[22，37，54]。擁有更大尺寸翅的蝴蝶，比翅尺寸較小的蝴蝶，熱量獲取能力更強(qiáng)[39，55-56]。科學(xué)家在對(duì)20種澳大利亞蝴蝶熱量獲取的研究中表明，擁有更大翅展的蝴蝶相對(duì)翅展較小的蝴蝶擁有更高的熱獲取溫度[57]。蝴蝶成蟲(chóng)一般具有對(duì)稱(chēng)的2對(duì)翅，1對(duì)前翅和1對(duì)后翅，對(duì)于青斑蝶，前翅翅展大于后翅，前翅熱量獲取能力顯著強(qiáng)于后翅[20]。不過(guò)，Berwaerts等研究發(fā)現(xiàn)，擁有更大翅展的斑點(diǎn)木蝶熱量獲取速率并未高于翅展更小的蝴蝶[37]。

4蝴蝶翅熱量獲取機(jī)制

許多科學(xué)家認(rèn)為，蝴蝶翅從太陽(yáng)光中獲取熱量，需依賴(lài)于鱗片在翅上的排列和其內(nèi)部自身的結(jié)構(gòu)形態(tài)[34，58-59]。青斑蝶翅面可以簡(jiǎn)單劃分為熱量和非熱量獲取2個(gè)功能區(qū)域，熱量獲取區(qū)域光譜反射率顯著低于非熱量獲取區(qū)域，且在380～1050nm光譜范圍內(nèi)，反射率均低于0.15[20]。[JP2]前人對(duì)5種絹蝶（Parnassius）進(jìn)行反射光譜測(cè)量發(fā)現(xiàn)，翅面在200～[JP]340nm紫外光波段的反射率均低于10%[60]。蝴蝶Bistoninabiston的雄蝶前翅面黑色區(qū)域具非常強(qiáng)的太陽(yáng)光能吸收效率，達(dá)到0.71[61]。這說(shuō)明蝴蝶翅是理想的太陽(yáng)光能吸收材料。

鱗片是蝴蝶翅獲取熱量的主要組織[20，35，59]。翅面功能區(qū)域之間的鱗片排列方式存在顯著差異，熱量獲取區(qū)域鱗片呈瓦片堆積狀排列，非熱量獲取區(qū)域鱗片呈單層順序排列。熱量獲取區(qū)域鱗片內(nèi)部結(jié)構(gòu)與非熱量獲取區(qū)域也存在較大差異：熱量獲取區(qū)域的鱗片內(nèi)部結(jié)構(gòu)明顯較為復(fù)雜，縱肋上多有密集而高聳的脊，脊的端部均有一條垂直連接脊底部的縱紋，縱紋與縱紋之間有多條橫紋相連;縱肋與縱肋之間由橫肋緊密地連接，橫肋之間或網(wǎng)狀不規(guī)則連接，或絮狀不規(guī)則連接;非熱獲取區(qū)域的縱肋一般無(wú)明顯凸起的脊，或脊與脊之間距離顯著更寬，橫肋與橫肋之間的距離也明顯較寬，且中間一般無(wú)明顯連接。

翠葉紅頸鳳蝶（Trogonopterabrookiana）翅鱗片具有層疊板狀結(jié)構(gòu)光學(xué)干涉效應(yīng)和類(lèi)蜂窩結(jié)構(gòu)光學(xué)衍射效應(yīng)，能夠高效吸收太陽(yáng)光[62-63]。這種用于熱量獲取的鱗片內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)被稱(chēng)為“光子晶體”，能夠捕獲太陽(yáng)光轉(zhuǎn)換成熱量[62-66]。對(duì)于翠葉紅頸鳳蝶，其鱗片具有貫穿鱗片的縱向脊，鱗片表面包括一組凸起的縱向準(zhǔn)平行薄片（脊）;其中相鄰脊之間的凹陷的結(jié)構(gòu)被稱(chēng)為“渠”，表面附有許多形狀規(guī)則的網(wǎng)孔[63，65]。這種結(jié)構(gòu)可以使得射入的太陽(yáng)光無(wú)所遁形，最大限度吸收太陽(yáng)光能，轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行的熱量[67]。

5蝴蝶翅熱量傳輸與轉(zhuǎn)化

蝴蝶自主飛行的發(fā)生，須要翅在獲取熱量后，將熱量傳輸至蟲(chóng)體胸部。有科學(xué)家認(rèn)為，蝴蝶翅本身就像光反射鏡，當(dāng)蝴蝶處于陽(yáng)光照射下時(shí)，其翅膀展開(kāi)后能夠?qū)⑻?yáng)輻射能反射到蟲(chóng)體，讓蟲(chóng)體溫度升高，觸發(fā)自主飛行[68]。Wasserthal研究發(fā)現(xiàn)，大部分熱量是從離胸部較近的占翅面積15%的翅面?zhèn)鬟f至蟲(chóng)體，當(dāng)蝴蝶翅膀被陰影遮住時(shí)，其蟲(chóng)體溫度會(huì)迅速下降30%左右[69]。但是，許多研究認(rèn)為，蝴蝶通過(guò)翅鱗片的“光子晶體”結(jié)構(gòu)吸收太陽(yáng)光并轉(zhuǎn)化成熱量[1，62-64，66]，筆者對(duì)青斑蝶翅結(jié)構(gòu)的研究已充分顯示了這點(diǎn)[20]。因此，翅內(nèi)部必然也存在特殊的組織結(jié)構(gòu)用于熱量的傳輸。研究認(rèn)為，青斑蝶在照射陽(yáng)光后30～180s內(nèi)能快速起飛[25]，說(shuō)明蝴蝶能夠快速將太陽(yáng)熱量傳輸至蟲(chóng)體，并高效地轉(zhuǎn)化成自主飛行所需要的生物能。

Tsai等在對(duì)小紅蛺蝶（Vanessacardui）翅脈的研究中發(fā)現(xiàn)，每一根翅脈均含有1根氣管和1～2根血淋巴管，空氣和血淋巴會(huì)形成循環(huán)流動(dòng)體系[61]。筆者在對(duì)青斑蝶翅熱量獲取能力研究時(shí)，推測(cè)蝴蝶翅脈可能是熱量傳輸?shù)耐ǖ繹20]，但沒(méi)有對(duì)翅脈熱量傳輸功能進(jìn)一步研究。蝴蝶自主飛行觸發(fā)成功，必然需要翅將吸收的熱量傳輸至飛行肌。那么，翅脈的空氣和血淋巴形成的循環(huán)流動(dòng)體系，是否能形成前后端的溫度差，將吸收的太陽(yáng)熱量傳輸至蝴蝶蟲(chóng)體？目前，尚無(wú)研究對(duì)蝴蝶翅熱量傳輸進(jìn)行研究。

蝴蝶翅獲取的熱量傳輸至蟲(chóng)體后，必然將熱量轉(zhuǎn)化成飛行所需要的生物能。生物體內(nèi)各種活動(dòng)所需要的能量主要是由腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）直接水解供應(yīng)的，ATP是生物體內(nèi)的能量貨幣。二磷酸腺苷（ADP）、磷酸腺苷（AMP）作為能量受體，ATP作為能量供體。一般認(rèn)為，ATP、ADP、AMP無(wú)貯能作用，起著能量的受體和傳遞體的作用。在生物運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，ATP須要維持一定的動(dòng)態(tài)平衡，一方面ATP不斷生成，一方面ATP不斷水解釋放能量[70]。細(xì)胞中線粒體是ATP的主要生產(chǎn)者，通常代謝活躍的組織細(xì)胞中線粒體所占的體積較大，數(shù)量也較多[71]。線粒體通過(guò)三羧酸循環(huán)反應(yīng)產(chǎn)生ATP[71-72]。ATP由水解酶催化水解，釋放大量能量，供應(yīng)生物活動(dòng)和運(yùn)動(dòng)[70]。

昆蟲(chóng)飛行是特異性有氧能量代謝，對(duì)能量消耗非常大。昆蟲(chóng)飛行時(shí)，由呼吸系統(tǒng)的氣門(mén)和氣管，將氧氣從外界環(huán)境輸送到線粒體中;氧氣進(jìn)入到線粒體表面具有很多褶皺的嵴中，參加氧化磷酸化反應(yīng)，合成ATP和水解ATP，釋放飛行所需要的能量[73-74]。線粒體占細(xì)胞體積的比例和線粒體數(shù)量，決定了組織ATP合成能力和能量釋放能力[73]。大多數(shù)運(yùn)動(dòng)所需要的能量，均來(lái)自于線粒體的ATP合成與水解[73]。昆蟲(chóng)飛行時(shí)，ATP水解速率非常高，同時(shí)推動(dòng)了有氧ATP的快速合成，提高了飛行肌對(duì)氧氣的消耗[74-75]。蝴蝶自主飛行不影響壽命[76-77]。筆者推測(cè)，蝴蝶翅獲取熱量后將熱量傳輸至蟲(chóng)體，通過(guò)提高胸部呼吸速率，加快將環(huán)境中的氧氣輸送至線粒體，提高ATP的合成和水解效率，將外源熱量轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行所需要的生物能。不過(guò)，關(guān)于蝴蝶如何將外源熱量轉(zhuǎn)化成內(nèi)源生物能目前還不清楚。明確蝴蝶翅熱量生物能轉(zhuǎn)化機(jī)制，可為進(jìn)一步提高蝴蝶繁殖力和研發(fā)更高效的蝴蝶保育技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

6展望

蝴蝶翅具有精妙的形態(tài)結(jié)構(gòu)，尤其是鱗片“光子晶體”結(jié)構(gòu)，使其具有超強(qiáng)的吸收光能的能力，無(wú)論太陽(yáng)光從什么角度入射，均無(wú)法逃離“光子晶體”的捕獲[20，78-79]。蝴蝶翅這種光學(xué)特性被許多材料學(xué)家所注意，并根據(jù)此特性研發(fā)了一些光學(xué)功能性材料[80-81]，尤其針對(duì)太陽(yáng)光熱利用上的材料開(kāi)發(fā)，蝴蝶翅成為了優(yōu)秀的仿生對(duì)象[35，51，60，82-83]。Shanks等使用白粉蝶翅作為光伏板，并與太陽(yáng)能電池連接，使得太陽(yáng)能電池輸出功率增加了42.3%，結(jié)果表明，蝴蝶翅對(duì)于太陽(yáng)熱量的傳輸效率，要高于傳統(tǒng)的光伏材料[35]。因此，蝴蝶這種太陽(yáng)熱量傳輸?shù)臋C(jī)制研究，必定會(huì)給太陽(yáng)能利用帶來(lái)很高的借鑒價(jià)值。

然而，熱量傳輸是太陽(yáng)光熱利用重要且關(guān)鍵的步驟，熱量傳輸材料尤為關(guān)鍵。目前，熱量傳輸材料或裝置均為管式導(dǎo)熱管，內(nèi)有集熱液體（水、導(dǎo)熱油、熔鹽等）形成前端和后端的溫度差，從而收集熱量，將熱量收集并傳輸?shù)桨l(fā)電器或者其他熱量利用裝置上[84-87]。那么蝴蝶翅是否存在類(lèi)似導(dǎo)熱管的結(jié)構(gòu)，在翅面吸收太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)化成熱量后，通過(guò)導(dǎo)熱管的前后端溫度差來(lái)進(jìn)行熱量傳輸？目前，光熱發(fā)電效率低于20%，說(shuō)明超過(guò)80%的太陽(yáng)能無(wú)法被有效利用[88-89]。對(duì)于蝴蝶來(lái)說(shuō)，只要處在太陽(yáng)光下30～180s，就可以快速起飛[19，25]，說(shuō)明蝴蝶翅熱量傳輸非常快速和高效，熱量傳輸結(jié)構(gòu)應(yīng)該非常精巧和精妙。因此，對(duì)蝴蝶翅熱量傳輸機(jī)制的研究，可為太陽(yáng)能高效利用材料的研發(fā)提供理論基礎(chǔ)，推動(dòng)太陽(yáng)能技術(shù)的發(fā)展。

筆者針對(duì)蝴蝶翅太陽(yáng)熱量傳輸與生物能轉(zhuǎn)化機(jī)制提出科學(xué)假說(shuō)：蝴蝶通過(guò)翅與胸部相連的翅脈和翅基部，將熱量快速傳輸至胸部;翅脈和翅基部具有類(lèi)似導(dǎo)熱管功能的特殊結(jié)構(gòu)（血淋巴-空氣循環(huán)體系），用于太陽(yáng)熱量的傳輸;熱量傳輸至胸部后，通過(guò)提高胸部呼吸，加快將環(huán)境中氧氣輸送至線粒體，提高ATP的合成和水解效率，將外源熱量轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行所需要的生物能;同時(shí)蝴蝶胸部細(xì)胞線粒體體積占比較高，數(shù)量也較多，可以保障快速合成和水解大量ATP的能力。通過(guò)假說(shuō)的提出進(jìn)一步深入了解蝴蝶對(duì)太陽(yáng)熱量利用的方法，同時(shí)拓寬蝴蝶的功能利用，形成新型太陽(yáng)熱量利用仿生材料，提高人類(lèi)對(duì)太陽(yáng)能的利用效率。

參考文獻(xiàn)：

[1]周堯.中國(guó)蝶類(lèi)志（修訂本）[M].鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，1999.

[2]ShreeveTG.Adultbehavior[M]//DennisRLH.TheecologyofbutterfliesinBritain.Oxford：OxfordUniversityPress，1992.

[3]史軍義，蒲正宇，姚俊，等.蝴蝶營(yíng)養(yǎng)研究與開(kāi)發(fā)[M].北京：科學(xué)出版社，2015.

[4]BonebrakeTC，BoggsCL，StambergerJA，etal.Fromglobalchangetoabutterflyflapping：biophysicsandbehaviouraffecttropicalclimatechangeimpacts[J].ProceedingsoftheRoyalSocietyB-BiologicalSciences，2014，281（1793）：20141264.

[5]BartonM，PorterW，KearneyM.Behaviouralthermoregulationandtherelativerolesofconvectionandradiationinabaskingbutterfly[J].JournalofThermalBiology，2014，41：65-71.

[6]KleckovaI，KonvickaM，KleckaJ.ThermoregulationandmicrohabitatuseinmountainbutterfliesofthegenusErebia：importanceoffine-scalehabitatheterogeneity[J].JournalofThermalBiology，2014，41：50-58.

[7]MattilaALK.Thermalbiologyofflightinabutterfly：genotype，flightmetabolism，andenvironmentalconditions[J].EcologyandEvolution，2015，5（23）：5539-5551.

[8]TipleAD，PadwadSV，DapportoL，etal.Malematelocationbehaviourandencountersitesinacommunityoftropicalbutterflies：taxonomicandsiteassociationsanddistinctions[J].JournalofBiosciences，2010，35（4）：629-646.

[9]BennettVJ，SmithWP，BettsMG.EvidenceformateguardingbehaviorintheTaylorscheckerspotbutterfly[J].JournalofInsectBehavior，2012，25（2）：183-196.

[10]BergmanM，WiklundC.Differencesinmatelocationbehavioursbetweenresidentsandnonresidentsinaterritorialbutterfly[J].AnimalBehaviour，2009，78（1）：1161-1167.

[11]BergmanM，WiklundC.Visualmatedetectionandmateflightpursuitinrelationtosunspotsizeinawoodlandterritorialbutterfly[J].AnimalBehaviour，2009，78（1）：17-23.

[12]AlmbroM，KullbergC.Thedownfallofmating：theeffectofmate-carryingandflightmuscleratioontheescapeabilityofaPieridbutterfly[J].BehavioralEcologyandSociobiology，2009，63（3）：413-420.

[13]WestermanE，DruckerCB，MonteiroA.MaleandfemalematingbehaviorisdependentonsocialcontextinthebutterflyBicyclusanynana[J].JournalofInsectBehavior，2014，27（4）：478-495.

[14]GibbsM，BreukerCJ，HeskethH，etal.Maternaleffects，flightversusfecunditytrade-offs，andoffspringimmunedefenceinthespeckledwoodbutterfly，Parargeaegeria[J].BMCEvolutionaryBiology，2010，10（1）：1-10.

[15]GibbsM，DyckVH.Butterflyflightactivityaffectsreproductiveperformanceandlongevityrelativetolandscapestructure[J].Oecologia，2010，163（2）：341-350.

[16]GibbsM，DyckVH，KarlssonB.Reproductiveplasticity，ovariandynamicsandmaternaleffectsinresponsetotemperatureandflightinParargeaegeria[J].JournalofInsectPhysiology，2010，56（9）：1275-1283.

[17]GibbsM，BreukerCJ，DyckVH.FlightduringovipositionreducesmaternaleggprovisioningandinfluencesoffspringdevelopmentinParargeaegeria（L.）[J].PhysiologicalEntomology，2010，35（1）：29-39.

[18]VandeVL，SilvestreP，DamiensD，etal.MalereproductiveinvestmentrelativetoageandflightbehaviourinthemonandrousbutterflyParargeaegeria[J].BehavioralEcologyandSociobiology，2012，66（3）：347-359.

[19]LiaoHJ，LiuCJ，DuT，etal.LightintensityaffectsthereproductivesuccessofDanauschrysippus（Lepidoptera：Danaidae）byinfluencingflightbehavior[J].JournalofEntomologicalScience，2020，55（2）：234-251.

[20]LiaoHJ，DuT，ZhangYQ，etal.CapacityforheatabsorptionbythewingsofthebutterflyTirumalalimniace（Cramer）[J].PeerJ，2019，7（3）：e6648.

[21]WattWB.AdaptivesignificanceofpigmentpolymorphismsinColiasbutterflies，Ⅱ.ThermoregulationandphotoperiodicallycontrolledmelaninvariationinColiaseurytheme[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences，1969，63（3）：767-774.

[22]KammerAE，BracchiJ.Roleofthewingsintheabsorptionofradiantenergybyabutterfly[J].ComparativeBiochemistryandPhysiologyPartA：Physiology，1973，45（4）：1057-1063.

[23]RawlinsJE.Thermoregulationbytheblackswallowtailbutterfly，Papiliopolyxenes（Lepidoptera：Papilionidae）[J].Ecology，1980，61（2）：345-357.

[24]KempDJ，KrockenbergerAK.Behaviouralthermoregulationinbutterflies：theinteractingeffectsofbodysizeandbaskingpostureinHypolimnasbolina（L.）（Lepidoptera：Nymphalidae）[J].AustralianJournalofZoology，2004，52（3）：229-236.

[25]LiaoHJ，ShiL，LiuWF，etal.EffectsofLightintensityontheflightbehaviourofadultTirumalalimniace（Cramer）（Lepidoptera：Nymphalidae：Danainae）[J].JournalofInsectBehavior，2017，30（2）：139-154.

[26]KingsolverJG.ThermoregulationandflightinColiasbutterflies：elevationalpatternsandmechanisticlimitations[J].Ecology，1983，64（3）：534-545.

[27]OhsakiN.BodytemperaturesandbehaviouralthermoregulationstrategiesofthreePierisbutterfliesinrelationtosolarradiation[J].JournalofEthology，1986，4（1）：1-9.

[28]KingsolverJ.ThermoregulatorysignificanceofwingmelanizationinPierisbutterflies（Lepidoptera：Pieridae）：physics，posture，andpattern[J].Oecologia，1985，66（4）：546-553.

[29]JoosB.CarbohydrateuseintheflightmusclesofManducasextaduringpre-flightwarm-up[J].JournalofExperimentalBiology，1987，133（1987）：317-327.

[30]HeinrichB.Is‘reflectancebaskingreal？[J].JournalofExperimentalBiology，1990，154（1）：31-43.

[31]HueyRB，HertzPE，SinervoB.Behavioraldriveversusbehavioralinertiainevolution：anullmodelapproach[J].TheAmericanNaturalist，2003，161（3）：357-366.

[32]TsujiJ，KingsolverJG，WattWB.ThermalphysiologicalecologyofColiasbutterfliesinflight[J].Oecologia，1986，69（2）：161-170.

[33]BerwaertsK，DyckVH.Take-offperformanceunderoptimalandsuboptimalthermalconditionsinthebutterflyParargeaegeria[J].Oecologia，2004，141（3）：536-545.

[34]PlattnerL.OpticalpropertiesofthescalesofMorphorhetenorbutterflies：theoreticalandexperimentalinvestigationoftheback-scatteringoflightinthevisiblespectrum[J].JournaloftheRoyalSocietyInterface，2004，1（1）：49-59.

[35]ShanksK，SenthilarasuS，F(xiàn)french-ConstantRH，etal.Whitebutterfliesassolarphotovoltaicconcentrators[J].ScientificReports，2015，5：12267.

[36]NiuSC，LiB，YeJF，etal.Angle-dependentdiscolorationstructuresinwingscalesofMorphomenelausbutterfly[J].ScienceChinaTechnologicalSciences，2016，59（5）：749-755.

[37]BerwaertsK，DyckVH，VintsE，etal.EffectofmanipulatedwingcharacteristicsandbaskingpostureonthermalpropertiesofthebutterflyParargeaegeria（L.）[J].JournalofZoology，2001，255（2）：261-267.

[38]deKeyserR，BreukerCJ，HailsRS，etal.Whysmallisbeautiful：wingcolorisfreefromthermoregulatoryconstraintinthesmalllycaenidbutterfly，Polyommatusicarus[J].PLoSOne，2015，10（4）：e0122623.

[39]KingsolverJ，MoffatR.ThermoregulationandthedeterminantsofheattransferinColiasbutterflies[J].Oecologia，1982，53（1）：27-33.

[40]KingsolverJG.Evolutionandcoadaptationofthermoregulatorybehaviorandwingpigmentationpatterninpieridbutterflies[J].Evolution，1987，41（3）：472-490.

[41]Stuart-FoxD，NewtonE，ClusellaTS.Thermalconsequencesofcolourandnear-infraredreflectance[J].PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSocietyB，2017，372（1724）：20160345.

[42]WattWB.AdaptivesignificanceofpigmentpolymorphismsinColiasbutterflies.I.Variationofmelaninpigmentinrelationtothermoregulation[J].Evolution，1968，22（3）：437-458.

[43]KingsolverJG.Thermoregulation，flight，andtheevolutionofwingpatterninpieridbutterflies：Thetopographyofadaptivelandscapes[J].Integrative&ComparativeBiology，1988，28（3）：899-912.

[44]DyckVH，MatthysenE，DhondtAA.Theeffectofwingcolouronmalebehaviouralstrategiesinthespeckledwoodbutterfly[J].AnimalBehaviour，1997，5（1）：39-51.

[45]KingsolverJG，WiernaszDC.Seasonalpolyphenisminwing-melaninpatternandthermoregulatoryadaptationinPierisbutterflies[J].TheAmericanNaturalist，1991，137（6）：816-830.

[46]StoehrAM，WojanEM.Multiplecuesinfluencemultipletraitsinthephenotypicallyplasticmelanizationofthecabbagewhitebutterfly[J].Oecologia，2016，182（3）：691-701.

[47]GuppyCS.TheadaptivesignificanceofalpinemelanisminthebutterflyParnassiusphoebusF.（Lepidoptera：Papilionidae）[J].Oecologia，1986，70（2）：205-213.

[48]BrashearsJ，AielloA，SeymoureBM.Coolbands：wingbandsdecreaserateofheating，butnotequilibriumtemperatureinAnartiafatima[J].JournalofThermalBiology，2016，56：100-108.

[49]NijhoutHF.Thedevelopmentandevolutionofbutterflywingpatterns[M].WashingtonDC，UnitedStates：SmithsonianInstitutionScholarlyPress，1991.

[50]MichielsenK，RaedtDH，StavengaDG.Reflectivityofthegyroidbiophotoniccrystalsintheventralwingscalesofthegreenhairstreakbutterfly，Callophrysrubi[J].JournaloftheRoyalSocietyInterface，2010，7（46）：765-771.

[51]HanZW，MuZZ，LiB，etal.Ahigh-transmission，multipleantireflectivesurfacesinspiredfrombilayer3dultrafinehierarchicalstructuresinbutterflywingscales[J].Small，2016，12（6）：713-720.

[52]SiddiqueRH，DonieYJ，GomardG，etal.Bioinspiredphase-separateddisorderednanostructuresforthinphotovoltaicabsorbers[J].ScienceAdvances，2017，3（10）：e1700232.

[53]BosiSG，HayesJ，LargeMCJ，etal.Color，iridescence，andthermoregulationinLepidoptera[J].AppliedOptics，2008，47（29）：5235-5241.

[54]BerwaertsK，DyckVH，AertsP.Doesflightmorphologyrelatetoflightperformance？AnexperimentaltestwiththebutterflyParargeaegeria[J].FunctionalEcology，2002，16（4）：484-491.

[55]HeinrichB.Comparativethermoregulationoffourmontanebutterfliesofdifferentmass[J].PhysiologicalZoology，1986，59（6）：616-626.

[56]SchmitzH.Thermalcharacterizationofbutterflywings-1.Absorptioninrelationtodifferentcolor，surfacestructureandbaskingtype[J].JournalofThermalBiology，1994，19（6）：403-412.

[57]NèveG，HallC.VariationofthoraxflighttemperatureamongtwentyAustralianbutterflies（Lepidoptera：Papilionidae，Nymphalidae，Pieridae，Hesperiidae，Lycaenidae）[J].EuropeanJournalofEntomology，2016，113：571-578.

[58]DevriesP.Butterflyreflectionsinthirds[M].NewYork，USA：SpringerInternationalPublishing，2015.

[59]WuLY，RenWT，SongYQ，etal.HighlightabsorptionpropertiesandopticalstructuresinbutterflyHeliophorusilaLvcaenidaewingscales[J].RscAdvances，2015，5（57）：46011-46016.

[60]HanZW，NiuSC，LiW，etal.Preparationofbionicnanostructuresfrombutterflywingsandtheirlowreflectivityofultraviolet[J].AppliedPhysicsLetters，2013，102（23）：233702.

[61]TsaiCC，ChildersRA，NanSN，etal.Physicalandbehavioraladaptationstopreventoverheatingofthelivingwingsofbutterflies[J].NatureCommunications，2020，11（1）：551.

[62]HanZW，NiuSC，ZhangLF，etal.LighttrappingeffectinwingscalesofbutterflyPapilioperanthusanditssimulations[J].JournalofBionicEngineering，2013，10（2）：162-169.

[63]HanZW，LiB，MuZZ，etal.Aningenioussuperlighttrappingsurfacetemplatedfrombutterflywingscales[J].NanoscaleResearchLetters，2015，10：344.

[64]LiB，LiQ，ZhouJ，etal.PhotonicstructuresinbutterflyThaumantisdiores[J].ChineseScienceBulletin，2004，49（23）：2545-2546.

[65]HanZW，LiB，MuZZ，etal.Fabricationofthereplicatemplatedfrombutterflywingscaleswithcomplexlighttrappingstructures[J].AppliedSurfaceScience，2015，355（15）：290-297.

[66]LuohongSQ.Butterflywings：naturesflutteringkaleidoscope[M].NewYork，USA：SpringerInternationalPublishing，2014：127-134.

[67]KoonDW，CrawfordAB.Insectthinfilmsassunblocks，notsolarcollectors[J].AppliedOptics，2000，39（15）：2496-2498.

[68]KingsolverJ.ThermalecologyofPierisbutterflies（Lepidoptera：Pieridae）：anewmechanismofbehavioralthermoregulation[J].Oecologia，1985，66（4）：540-545.

[69]WasserthalLT.Therleofbutterflywingsinregulationofbodytemperature[J].JournalofInsectPhysiology，1975，21（12）：1921-1930.

[70]BoyerPD.Energy，life，andATP（nobellecture）[J].AngewandteChemie，1998，37（17）：2296-2307.

[71]VeechRL.Tricarboxylicacidcycle[M]//LennareWJ，LaneMD.EncyclopediaofBiologicalChemistry（SecondEdition）.Waltham：AcademicPress，2013：436-440.

[72]WalkerJE.ATPsynthesisbyrotarycatalysis（nobellecture）[J].AngewandteChemie，1998，37（17）：2308-2319.

[73]SuarezRK.Energymetabolismduringinsectflight：biochemicaldesignandphysiologicalperformance[J].PhysiologicalandBiochemicalZoology，2000，73（6）：765-771.

[74]SnellingEP，DunckerR，JonesKK，etal.FlightmetabolicrateofLocustamigratoriainrelationtooxygenpartialpressureinatmospheresofvaryingdiffusivityanddensity[J].TheJournalofExperimentalBiology，2017，220（23）：4432-4439.

[75]SuarezRK，DarveauC，WelchKC，etal.Energymetabolisminorchidbeeflightmuscles：carbohydratefuelsall[J].TheJournalofExperimentalBiology，2005，208（18）：3573-3579.

[76]MattilaALK，HanskiI.HeritabilityofflightandrestingmetabolicratesintheGlanvillefritillarybutterfly[J].JournalofEvolutionaryBiology，2014，27（8）：1733-1743.

[77]MattilaALK.Thermalbiologyofflightinabutterfly：genotype，flightmetabolism，andenvironmentalconditions[J].EcologyandEvolution，2015，5（23）：5539-5551.

[78]StavengaDG，GiraldoMA，HoendersBJ.Reflectanceandtransmittanceoflightscatteringscalesstackedonthewingsofpieridbutterflies[J].OpticsExpress，2006，14（11）：4880-4890.

[79]MichielsenK，StavengaDG.Gyroidcuticularstructuresinbutterflywingscales：biologicalphotoniccrystals[J].JournaloftheRoyalSocietyInterface，2008，5（18）：85-94.

[80]WuLP，HeJQ，ShangW，etal.Opticalfunctionalmaterialsinspiredbybiology[J].AdvancedOpticalMaterials，2016，4（2）：195-224.

[81]SchroederTBH，HoughtalingJ，WiltsBD，etal.Itsnotabug，itsafeature：functionalmaterialsininsects[J].AdvancedMaterials，2018，30（19）：e1705322.

[82]穆正知.基于典型蝶翅的仿生功能表面設(shè)計(jì)制造及性能研究[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2019.

[83]王正龍.仿蝶翅微納結(jié)構(gòu)在太陽(yáng)能電池表面的應(yīng)用基礎(chǔ)研究[D].武漢：湖北工業(yè)大學(xué)，2016.

[84]AlvesTM，MarstonZP，MacraeIV，etal.Effectsoffoliarinsecticidesonleaf-levelspectralreflectanceofsoybean[J].JournalofEconomicEntomology，2017，110（6）：2436-2442.

[85]郭蘇，劉德有，王沛，等.槽式太陽(yáng)能熱發(fā)電系統(tǒng)綜述[J].華電技術(shù)，2014，36（12）：70-，7584.

[86]劉閃威.槽式太陽(yáng)能熔鹽集熱傳熱的試驗(yàn)研究[D].北京：北京工業(yè)大學(xué)，2013.

[87]王晗.管式太陽(yáng)能集熱器高效集熱介質(zhì)及綜合利用方法研究[D].北京：北京化工大學(xué)，2018.

[88]ZhangHL，BaeyensJ，DegrèveJ，etal.Concentratedsolarpowerplants：reviewanddesignmethodology[J].Renewable&SustainableEnergyReviews，2013，22：466-481.

[89]YaoSG，TengZC.Effectofnanofluidsonboilingheattransferperformance[J].AppliedSciences，2019，9（14）：2818.