高華洋, 姜 龍, 李劍明, 陳殿元, 于海燕, 周 嵐, 李宛澤, 隋 昕
(吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 吉林 吉林 132101)
玉米(Zea.mays. L.)是重要的糧飼兼用作物,由于其基因特點(diǎn),使人們很早就了解其雜種優(yōu)勢(shì)并對(duì)其進(jìn)行普及推廣,是目前利用雜種優(yōu)勢(shì)最有成效的作物[1]。玉米雜種優(yōu)勢(shì)的獲得取決于玉米自交系的優(yōu)劣,自交系配合力的高低則決定雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱[2]。這就要求在親本的選育過(guò)程中,不僅要對(duì)親本的農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇,還要測(cè)定自交系的配合力,以選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高的雜交親本[3]。因此,掌握自交系各農(nóng)藝性狀的配合力效應(yīng)對(duì)指導(dǎo)自交系的遺傳改良、組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種均具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[4-5]。
引進(jìn)和利用外來(lái)種質(zhì)資源是豐富作物遺傳多樣性、促進(jìn)品種更新?lián)Q代的重要途徑。然而我國(guó)并非玉米的起源地,種質(zhì)資源的缺乏使得從外國(guó)引進(jìn)種質(zhì)(主要是雜交種或品種)作為原始資源成為一種常態(tài),尤其是美系玉米材料所占比例更高,美系材料由于其幾乎全部來(lái)源于開放授粉品種,使得其自交系具有豐富的遺傳基因、更好的抗性和適應(yīng)性;先進(jìn)的機(jī)械化種植模式,又促進(jìn)了玉米育種向脫水快、含水量低、易機(jī)收的方向發(fā)展。因此,我國(guó)玉米育種對(duì)美系資源有相當(dāng)大的依賴性,從外引雜交種中直接選育自交系是通常的做法,簡(jiǎn)單易行且成效顯著。本研究選取吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院玉米育種課題組提供的16份美系血緣玉米改良自交系為試驗(yàn)材料,在第一年采用不完全雙列雜交方式配制了60個(gè)雜交組合,次年對(duì)F1代的10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力分析,以期為拓寬吉林省地方玉米種質(zhì)理論發(fā)展和基礎(chǔ)拓展、引進(jìn)和改良國(guó)外玉米種質(zhì)資源、構(gòu)建新的雜種優(yōu)勢(shì)模式提供依據(jù)。
母本共10份,均為美國(guó)玉米種質(zhì)改良系,父本共6份,為自選中早熟類美國(guó)玉米種質(zhì)改良系,雙親遺傳基礎(chǔ)見(jiàn)表1。
2018年12月份,在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院海南育種試驗(yàn)田進(jìn)行授粉,并按不完全雙列雜交模式雜交組配得到60個(gè)組合,于2019年5月將60份組合在吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院一年鑒定圃播種,進(jìn)行田間鑒定,試驗(yàn)小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),3行區(qū),行長(zhǎng)5 m,行寬65 cm,株距25 cm,每行種植20株。小區(qū)周圍種植大田玉米,去除邊緣優(yōu)勢(shì)。進(jìn)行正常田間管理。
表1 供試材料名稱及其遺傳基礎(chǔ)
2019年秋季收獲時(shí),取各小區(qū)的中間行,去除其他因素的干擾,選取最具有代表性的10株測(cè)量并記錄抗倒性、散粉-吐絲間隔期(ASI)、大斑病抗性。收獲其對(duì)應(yīng)的果穗自然晾曬,含水量降至17%左右后,在室內(nèi)進(jìn)行考種,記錄產(chǎn)量(kg)、出籽率等農(nóng)藝性狀,并測(cè)定其水分含量,以上各性狀均以10株平均值為統(tǒng)計(jì)單位,計(jì)算后列表統(tǒng)計(jì),方便按NCⅡ設(shè)計(jì)(不完全雙列雜交設(shè)計(jì))作配合力分析。
試驗(yàn)結(jié)果為3次試驗(yàn)的平均值,先用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步處理,而后根據(jù)劉來(lái)福等[6]、莫惠棟[7]的方法進(jìn)行雙列雜交配合力的測(cè)定。
6個(gè)主要性狀的配合力方差分析F值列見(jiàn)表2。由表2可以看出,供試6個(gè)主要農(nóng)藝性狀產(chǎn)量、出籽率、抗倒性、水分值、ASI、抗大斑病、均存在顯著差異,可以對(duì)這6個(gè)性狀進(jìn)一步的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)進(jìn)行方差分析。
被測(cè)試的玉米一般配合力代表其性狀的平均表現(xiàn),是由其親本所含的有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的,即基因的加性效應(yīng)[10]。16份玉米親本自交系一般配合力效應(yīng)值見(jiàn)表3。
表2 供試農(nóng)藝性狀方差分析F值
表3 一般配合力效應(yīng)值
從表3可以看出,JK 83、JK 49抗倒性GCA值較大,說(shuō)明這份自交系材料能有效降低抗倒性,利于提高雜交組合的抗倒伏能力;而JK 36、JK 57出籽率GCA值都較大,這個(gè)性狀對(duì)于提高產(chǎn)量有很大的影響;JK 302、JK 99散粉-吐絲間隔期(ASI)的GCA值較大,這個(gè)性狀說(shuō)明自交系抗旱性較強(qiáng);JK 72、JK 90、JK 83的產(chǎn)量的GCA正向值都比較大,而這個(gè)性狀有利于玉米產(chǎn)量的提高。JK 28、JK 57這兩個(gè)自交系的水分值GCA數(shù)值較小,這個(gè)性狀則有利于玉米的收獲貯藏;表中的大部分品種抗大斑病GCA值都較小,說(shuō)明大部分自交系對(duì)大斑病都有較好抗性,而其中JK 66的GCA 值較大,說(shuō)明此自交系的大斑病抗性較強(qiáng)。
特殊配合力與一般配合力都決定著玉米自交系能否組配出優(yōu)良的雜交組合,但相反的是特殊配合力由基因的非加性效應(yīng)決定,由基因的上位性效應(yīng)、顯性、超顯性所控制,不能遺傳[11]。因此,特殊配合力與一般配合力充分互補(bǔ),當(dāng)兩者都特別高的時(shí)候,其代表的自交系才會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種,具體見(jiàn)表4~表9。
表4 產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值
表5 水分特殊配合力效應(yīng)值
表6 ASI特殊配合力效應(yīng)值
表7 抗倒性特殊配合力效應(yīng)值
表8 出籽率特殊配合力效應(yīng)值
表9 抗大斑病特殊配合力效應(yīng)值
從各項(xiàng)特殊配合力效應(yīng)值可以看出,產(chǎn)量SCA值最高的組合是JK 302×JK 66,水分SCA值最高的組合是JK 288×JK 49,ASI的SCA值最高的組合是JK 288×JK 28,抗倒性SCA值最高的組合是JT 2×JK 83,出籽率SCA值最高的組合是JK 49×JK 145,抗大斑病SCA值最高的組合是JK 49×212。
配合力是自交系之間能否組配的關(guān)鍵,也是比較玉米自交系優(yōu)劣的重要標(biāo)準(zhǔn)[12]。自交系配合力的高低是評(píng)判玉米基礎(chǔ)材料利用價(jià)值的唯一標(biāo)準(zhǔn)、是自交系潛在能力的反映、是自交系的內(nèi)在特性,也方便育種家借以了解親本間的雜種優(yōu)勢(shì)[12-13]。本試驗(yàn)對(duì)16份玉米自交系所雜交的60份材料的6個(gè)主要性狀(產(chǎn)量、水分、抗倒性、ASI、出籽率、抗大斑病)的GCA和SCA效應(yīng)值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),60份雜交玉米材料中同一組合的不同性狀與同一性狀的不同組合間相比配合力差異較大,在育種工作中要有針對(duì)性的根據(jù)自交系特征進(jìn)行改良和組配,選擇GCA和SCA都很高的組合,才能組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的高產(chǎn)雜交品種。
基因的加性效應(yīng)是一般配合力的主要影響因素,一般配合力越高,加性效應(yīng)越明顯,雙親的優(yōu)良基因越多,對(duì)后代能產(chǎn)生較大影響[14-15]。本試驗(yàn)供試的16份玉米自交系中,JK 83、JK 49抗倒性GCA負(fù)值較大,說(shuō)明自交系材料能有效降低抗倒性,利于提高雜交組合的抗倒伏能力;K 302、JK 99散粉-吐絲間隔期(ASI)GCA值較大,說(shuō)明自交系的花期長(zhǎng),利于植株完成授粉,可以減少干旱對(duì)于產(chǎn)量的影響; JK 72、JK 90、JK 83的產(chǎn)量的GCA正向值都較大,而這個(gè)性狀分別有利于玉米產(chǎn)量的提高;JK 36、JK 57出籽率GCA值都較大,對(duì)于產(chǎn)量提高也有一定的影響;JK 36、JK 57可與JK 72、JK 90、JK 83互相進(jìn)行改良,提高產(chǎn)量的加性效應(yīng)值;母本組產(chǎn)量GCA較高的是JK 72和JK 90,用自選玉米自交系與它們可組配出雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、制種產(chǎn)量和大田產(chǎn)量都很高的組合。JK 28、JK 57這兩個(gè)自交系的水分GCA值比較低,由于水分低實(shí)際生產(chǎn)中有利于加快玉米的自然烘干,為機(jī)械化的收獲提供便利;大部分品種GCA值都較小,說(shuō)明大部分自交系對(duì)抗大斑病都有不錯(cuò)的抗性,而其中JK 66的GCA 抗大斑病值較大,說(shuō)明這個(gè)自交系對(duì)于大斑病有極強(qiáng)的抗性。
產(chǎn)量SCA值較高的幾個(gè)組合是JK 145×JK 83、JK 206×JK 72、JK 302×JK 66、JK 302×JK 36,表明這些組合具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),需要進(jìn)一步進(jìn)行多年多地區(qū)的田間鑒定以確定其是否穩(wěn)定高產(chǎn)。綜合對(duì)比最差的自交系為JK 28、JK 57、JK 99,需進(jìn)一步改良后利用。
從供試的材料分析可以看出,美國(guó)玉米種質(zhì)材料在易于機(jī)械化種植、品種抗性、適應(yīng)性等方面都有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì),這可為育種家對(duì)美國(guó)種質(zhì)材料的利用提供一定參考價(jià)值。