劉翠 牟鳳利 王吉秀 祖艷群

摘要：目前，我國農(nóng)田土壤重金屬污染已影響到植物生長發(fā)育，帶來的糧食安全問題威脅到人類的健康。有機酸對植物吸收和累積重金屬的影響因素包括有機酸的種類、濃度、土壤pH值、微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性等，有機酸能夠通過改變土壤重金屬形態(tài)、與重金屬形成配位體等方式與重金屬結(jié)合，改變植物對重金屬的吸收，為重金屬污染的植物修復(fù)及農(nóng)作物安全率提供一定的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：低分子量有機酸;重金屬污染;土壤;植物修復(fù)

中圖分類號： X53文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）08-0038-05

收稿日期：2020-06-22

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：41761073、41967049、41867055）。

作者簡介：劉 翠（1997—），女，山東青島人，碩士研究生，從事土壤重金屬污染植物修復(fù)研究。E-mail：1801005378@qq.com。

通信作者：祖艷群，博士，教授，從事環(huán)境生態(tài)學(xué)、土壤重金屬污染及修復(fù)等研究。E-mail：zuyanqun@ynau.edu.cn。

我國經(jīng)濟社會迅猛發(fā)展，重金屬通過自然活動、交通運輸、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動等多種途徑進入土壤，導(dǎo)致土壤重金屬含量嚴重超標。截至2014年我國耕地土壤污染點位超標率達 19.4%，目前土壤污染物主要是重金屬，其中Cd污染點位超標率達到 70%，Ni、As、Cu、Hg、Pb、Cr的點位超標率也分別都在1%以上，土壤重金屬含量呈現(xiàn)從西到東、從北到南逐漸升高的趨勢，中南地區(qū)、西南地區(qū)土壤重金屬含量較高，污染較為嚴重[1]。土壤中的重金屬能夠通過植物體轉(zhuǎn)移到人體內(nèi)，并且能夠在植物和人的體內(nèi)蓄積，時刻威脅著人類身體健康[2]。

目前，土壤重金屬污染修復(fù)主要分為提取修復(fù)和固化修復(fù)兩大類。提取修復(fù)是將重金屬從土壤中提取出來，降低土壤中的重金屬含量，分為化學(xué)修復(fù)、物理修復(fù)和生物修復(fù)。固化修復(fù)是向土壤中添加一些添加劑來降低重金屬的生物有效性，抑制其進入循環(huán)系統(tǒng)。這種方法治標不治本，不能從根本上解決重金屬污染問題，而且會降低土壤質(zhì)量。因此，目前主要應(yīng)用于污染較嚴重，提取修復(fù)不能及時滿足其生產(chǎn)要求的地區(qū)。

物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)技術(shù)成本高、對生態(tài)環(huán)境影響較大，加之土壤本身的復(fù)雜性，使得這種修復(fù)技術(shù)難以滿足人們?nèi)找嬖鲩L的糧食需求。植物修復(fù)技術(shù)作為最常用的生物修復(fù)技術(shù)，具有安全性高、修復(fù)成本低、對生態(tài)環(huán)境影響小的優(yōu)點，能夠應(yīng)用于污染農(nóng)田、水體以及鹽堿地、濕地等的治理方面。植物修復(fù)土壤重金屬污染目前主要利用超富集植物對土壤重金屬特殊的富集能力來完成。超富集植物富集重金屬能力在普通植物百倍之上，它能夠富集大量的重金屬且不會對自身產(chǎn)生不利影響，目前在土壤重金屬污染修復(fù)上應(yīng)用廣泛[3]。

土壤重金屬污染修復(fù)過程中的影響因素有很多，如土壤酸堿性、酶活性、土壤肥力、微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤有機質(zhì)、有機酸、生物炭，其中有機酸作為一種天然螯合劑，能夠通過其還原性、酸性、絡(luò)合性或螯合性增加某些元素的溶解性和遷移性[4]，提高重金屬的生物有效性[5]，對修復(fù)效率有很大的影響。

1 土壤低分子量有機酸的來源

1.1 植物根系分泌

植物根系分泌物中有機酸通常具有較高的濃度，一般情況在10～20 mmol/L范圍內(nèi)[6]。但由于植物的根系分泌物很大程度上受土壤中各種生物和非生物脅迫的影響，如干旱、洪澇、土壤貧瘠、重金屬毒害[7]，面對以上不利因素時，植物根系分泌有機酸的含量會增加好幾倍，甚至達到1個數(shù)量級[6]。小麥、玉米、大豆、花生、水稻等作物[8-11]以及續(xù)斷菊、東南景天、小花南芥、紫花苜蓿等超富集植物[12-15]面對重金屬脅迫時，均會分泌大量的有機酸。有機酸能夠根據(jù)濃度梯度以及細胞質(zhì)膜上的電化學(xué)勢梯度從細胞質(zhì)擴散到周圍的土壤溶液中[16]。

1.2 植物枯枝落葉

研究表明，草酸、檸檬酸和蘋果酸普遍存在于植物體中，植物組織和細胞中有機酸的含量變化很大，取決于植物種類、發(fā)育階段、采樣季節(jié)等[17]。植物體內(nèi)的有機酸會隨著植物葉片、果實的凋零進入土壤中。

郭山發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮體內(nèi)主要存在草酸、檸檬酸和蘋果酸，且體內(nèi)有機酸含量表現(xiàn)為莖葉部>根部[18]。鐘正燕等研究黑藻和竹葉眼子菜發(fā)現(xiàn)，這2種植物體內(nèi)均含有草酸、丙二酸、檸檬酸、蘋果酸，且黑藻體內(nèi)的有機酸含量均顯著高于竹葉眼子菜[19]。劉露奇在森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物枝、葉、果以及林地土壤中都檢測到有機酸的存在，并且發(fā)現(xiàn)幼齡林>成齡林>中齡林[20]。不同發(fā)育階段杉木人工林土壤中都可以檢測到草酸，同一土層中草酸含量表現(xiàn)為成齡林>中齡林>幼齡林。

1.3 微生物代謝產(chǎn)生

微生物群落是土壤有機酸的重要來源之一。van Hees等在接種外生菌根真菌的云杉幼苗的土壤溶液中檢測到乙酸、檸檬酸、甲酸、乳酸、丙二酸、草酸和琥珀酸（SA），且越靠近菌根有機酸濃度越高[21]。在培養(yǎng)黑曲霉菌時發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)5 d后營養(yǎng)液的pH值下降，且檢測到檸檬酸、琥珀酸、蘋果酸等有機酸存在[22]。耐金屬真菌能夠產(chǎn)生細胞外代謝物適應(yīng)重金屬脅迫，研究發(fā)現(xiàn)，油曲霉在蔗糖存在的情況下能夠合成葡萄糖酸、草酸和富馬酸，對Cd、Co、Ni的浸出率能夠達到50%以上[23]。

2 低分子量有機酸對植物吸收和累積重金屬的作用

2.1 能夠促進土壤重金屬的遷移轉(zhuǎn)化

土壤基質(zhì)中存在的有機酸主要來源于植物根系分泌物、微生物代謝產(chǎn)物和有機物的分解過程產(chǎn)物[7]。研究表明，微生物在營養(yǎng)條件充分的情況下能夠分泌有機酸，促進Cd的溶解，低分子量草酸和檸檬酸能夠活化土壤中的Pb和Cd，促進腐殖質(zhì)層和淀積層中Pb和Cd的釋放[24]。范洪黎等研究發(fā)現(xiàn)，添加蘋果酸和檸檬酸可使土壤難溶性Cd向可溶性Cd轉(zhuǎn)化，對土壤中Cd有明顯活化作用[25]。

2.2 幫助超富集植物吸收重金屬

外源添加有機酸能夠促進超富集植物吸收重金屬，使重金屬朝地上部轉(zhuǎn)移。外源添加適量的低分子量有機酸能夠促進龍葵對Pb、Cd的吸收[26]，也能促進紅蛋植物、小飛揚草和披堿草對Cd的吸收和富集，提高植株對Cd的轉(zhuǎn)運系數(shù)，提高植株地上部Cd積累量[26-29]，土壤中有機酸含量較高的水稻品種能夠積累更多的Cd，Cd與有機酸結(jié)合得越多，植物對Cd的吸收量越大[7]。

2.3 能夠絡(luò)合土壤重金屬

有機酸與重金屬絡(luò)合能夠促進超富集植物吸收重金屬，低分子量有機酸能夠與植物體內(nèi)有毒重金屬絡(luò)合，降低重金屬的有效性[30]。

有機酸能夠與金屬絡(luò)合來促進重金屬朝植物地上部轉(zhuǎn)移，超富集植物運輸重金屬首先是以植物絡(luò)合肽（PC）作為載體將重金屬運輸?shù)揭号葜泻蠓纸?，再通過某些運輸?shù)鞍讓⒔饘傧蛉~片轉(zhuǎn)移，細胞中含有大量陽離子會嚴重影響金屬離子的運輸，此時植物體內(nèi)的有機酸與重金屬結(jié)合，形成在運輸上更占優(yōu)勢的金屬-有機酸絡(luò)合態(tài)，來協(xié)助重金屬朝葉片轉(zhuǎn)移[31]。

有機酸活化土壤中重金屬的能力歸因于3個主要機制，即酸化、絡(luò)合和交換反應(yīng)[32]。酸性條件下，Cd能夠與富含羧基基團的腐殖酸絡(luò)合，形成絡(luò)合體。土壤中的有機酸能夠通過與金屬離子形成穩(wěn)定的金屬配位體復(fù)合物，避免金屬離子進入植物體內(nèi)或在其根部敏感位點累積，而植物體內(nèi)有機酸則可與已經(jīng)進入植物體的金屬離子絡(luò)合，使其轉(zhuǎn)化為無毒或毒性較小的結(jié)合形態(tài)[33]。

2.4 幫助植物抵抗重金屬脅迫

超富集植物能夠耐受和富集高劑量的重金屬卻不會對自身造成毒害的機理便是釋放有機酸[34]。面對土壤重金屬脅迫時，植物根系會分泌有機酸阻止重金屬進入植物體內(nèi)，減輕重金屬對植物的毒害。林琦等研究發(fā)現(xiàn)，有機酸能有效降低土壤對 Pb的吸附，減輕Pb對植株的毒害，并能促使 Pb從根部向地上部轉(zhuǎn)移[35]。Pb脅迫條件下，黑麥草自身分泌的多種有機酸能夠增加其自身的生物量，增強黑麥草的耐性指數(shù)，促進Pb2+向地上部分轉(zhuǎn)移[36]。

Cd脅迫下雜色柳的光合作用減弱，生物量明顯降低，添加檸檬酸、酒石酸、蘋果酸后，雜色柳的光合作用強度不同程度地提高。檸檬酸的添加提高了葉肉細胞中類胡蘿卜素以及葉綠體的數(shù)量和體積，酒石酸或蘋果酸的施用有效地提高了Cd脅迫下雜色鏈球菌的生長潛力，對減輕鎘對植物的超微結(jié)構(gòu)損害很重要[37]。

3 低分子量有機酸對植物吸收和累積重金屬的影響因素

3.1 有機酸的種類和濃度

重金屬脅迫條件下，植物體內(nèi)及根系分泌物中會分泌大量有機酸，常見的低分子量有機酸有草酸、檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、琥珀酸，不同種類、不同濃度的有機酸對植物的修復(fù)效果不同（表1）。

3.2 土壤pH值

有機酸可以通過降低土壤的pH值增強金屬在土壤中的流動性。黃敬等發(fā)現(xiàn)，添加有機酸能夠解吸母巖中的Cd[43]。周鑫斌等在紫色土中添加有機酸，同樣發(fā)現(xiàn)有機酸對于土壤中Cd2+的解吸有促進作用，且有機酸濃度越高，解吸作用越強[44]。

廉梅花采用盆栽試驗，研究了不同pH值（4.0、5.5、7.0、8.5）對根際土壤重金屬活化的影響，發(fā)現(xiàn)Cd污染下，土壤呈酸性時植物對Cd的吸收量更大[45]。這是由于酸能夠更好地活化土壤重金屬，使其成為更利于植物吸收的狀態(tài)。陸紅飛等以油菜為試驗對象，在堿性土壤中添加不同濃度的5種有機酸，發(fā)現(xiàn)施加5種有機酸土壤pH值均有所變化，且不同濃度有機酸對土壤中Cd形態(tài)的影響不同[46]。

夏小燕研究小麥和玉米2種作物時發(fā)現(xiàn)，不同pH值條件下，有機酸對于重金屬脅迫下2種作物生長有很大的影響[47]。在pH值為4.0條件下，檸檬酸主要是減少Cd對小麥幼苗地上部的毒害，草酸和酒石酸則主要是減少Cd對小麥幼苗根的毒害，而在pH值6.0條件下，檸檬酸則主要是幫助玉米抵抗Cu對其地下部和地上部干物質(zhì)積累的影響。

3.3 微生物群落和土壤酶活性

有機酸與特定的物理和生化過程有關(guān)，如細菌趨化、養(yǎng)分吸收、缺氧緩解、土壤結(jié)構(gòu)改善[48-49]。

在東南景天和垂盆草Cd脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤滅菌條件下土壤中的細菌、真菌和放線菌的數(shù)量和活性明顯降低，非滅菌條件下東南景天和垂盆草根系分泌更多的有機酸。非滅菌條件下東南景天對Cd的積累量明顯高于滅菌條件，表明土壤微生物利于根際土壤Cd的活化以及東南景天對Cd的吸收[45]。Al脅迫下西瓜根系土壤的微生物群落的數(shù)量和規(guī)模都有所減少，土壤酶活性也有所降低，外源添加有機酸緩解了Al對西瓜根系土壤微生物群落和酶活性的毒害，細菌、真菌、放線菌數(shù)量增加，脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性都有所升高。表明微生物群落和土壤酶活性跟土壤重金屬含量有很大的關(guān)系，有機酸能夠提高它們的活性，維持植物根際土壤環(huán)境健康狀態(tài)[39]。

3.4 不同植物對有機酸的響應(yīng)不同

不同植物在面對重金屬脅迫時，其根系分泌有機酸的種類、含量和速率都有所不同。面對Al脅迫時，耐鋁品種小麥根系分泌蘋果酸，大豆根系分泌蘋果酸的量增加，檸檬酸和草酸分泌量變化不大。Cd脅迫下，高粱根系主要分泌蘋果酸，玉米則主要分泌檸檬酸[8，50-51]，Zhu等研究Cd脅迫下2種番茄品種根尖有機酸分泌情況發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下2個品種均分泌草酸，但鎘耐受型品種草酸分泌量更多，長勢更好，且根部鎘含量更低[52]。小花南芥和玉米間作體系下，小花南芥根系分泌檸檬酸的量與植株富集Pb的量存在一致性，玉米根系分泌草酸與植株抑制吸收Pb的量存在一致性[14]。表明植物根系分泌物有機酸，不僅取決于土壤環(huán)境條件，植物種類、品種、生長階段不同對于不同有機酸的響應(yīng)也會有所改變。

4 應(yīng)用及效果評價

目前有機酸在促進植物吸收和累積方面的應(yīng)用主要采用2種方式：（1）葉面噴施，將有機酸或者有機酸和某些營養(yǎng)元素的復(fù)混制劑配成適宜濃度，噴施在植株葉片表面，這種方式不會直接影響土壤理化性質(zhì);（2）將有機酸外源添加到土壤中，這種方式目前研究較多，由于土壤系統(tǒng)的復(fù)雜性，其作用機制比較復(fù)雜。

于丹等采用葉面噴施6種低分子量有機酸的方式，觀察有機酸對辣椒生長狀況、果實產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴施有機酸能夠增大辣椒地上部的生物量，減少辣椒根系的生物量，草酸處理能夠降低辣椒果實粗纖維的含量[53]。陳菁等發(fā)現(xiàn)，葉面噴施0.2%檸檬酸能夠提高菠蘿葉片中葉綠素的含量，促進菠蘿生長，提高菠蘿產(chǎn)量[54]。葉面噴施有機酸和鐵的復(fù)混制劑與單獨噴施硫酸亞鐵溶液相比，能夠有效提高花生新展開葉片的葉綠素和活性鐵含量[55]。葉面噴施有機酸鉀能夠給綠圓茄和線辣椒生長提供豐富的有機質(zhì)和鉀元素，噴施有機酸鉀的綠圓茄比無機鉀的綠圓茄和線辣椒植株株高、總?cè)~面積及莖葉質(zhì)量均有所增加[56]。

外源添加低分子量有機酸能夠提高重金屬脅迫下油菜的生物量[57]，韓助君等通過對比試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過有機酸處理的煙草葉片中葉綠素、鉀含量和土壤中速效鉀含量都高于對照[58]。宋金鳳等2017年通過外源添加有機酸促進Pb脅迫下長白落葉松根系表面積、長度、體積和比根長的增加[59]。

葉面噴施和外源添加有機酸對于植物生長均能起到一定的促進作用，外源添加到土壤中的有機酸還能與重金屬發(fā)生一系列反應(yīng)來減輕重金屬對植物的毒害，因此相對于葉面噴施，添加到土壤中的有機酸作用更多，但其對于土壤后續(xù)會有什么影響還有待于進一步研究。

5 結(jié)論與展望

當前土壤重金屬污染的問題越來越嚴重，因此關(guān)于土壤污染的修復(fù)也越來越受到人們的關(guān)注。在眾多重金屬修復(fù)的方法中，有機酸作為一種天然螯合劑，參與重金屬的吸收、運輸、貯存和解毒等過程，對重金屬的修復(fù)也起到了一定的作用，也為提高植物抵抗重金屬脅迫產(chǎn)生了重要的作用。

目前，有機酸對植物修復(fù)重金屬污染的作用已成為植物根系分泌物研究中的熱點。但是對于有機酸輔助植物修復(fù)還存在以下問題[60]：（1）不同重金屬脅迫下，不同植物分泌的有機酸種類、濃度及解毒機制的差異;（2）關(guān)于植物修復(fù)技術(shù)的植物種類選擇、修復(fù)效果、影響因素、推廣適用性的研究。對于有機酸影響植物吸收和累積重金屬中的許多結(jié)論還處于推論階段，缺乏理論基礎(chǔ)。因此，深入研究重金屬脅迫下有機酸對植物生理代謝活動的影響，有助于人們了解土壤重金屬污染的植物修復(fù)機制及應(yīng)用前景。

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