蘇俊霞　張林靜　趙猛　李琳　魏作富

[摘 要] 在多年教學(xué)和研究的基礎(chǔ)上，分析了目前植物分類學(xué)教學(xué)內(nèi)容存在的主要問題，即最新的被子植物分類系統(tǒng)APG系統(tǒng)沒有在國內(nèi)教材中體現(xiàn)，知識嚴(yán)重滯后。為解決此問題，從APG網(wǎng)站的使用方法、APG系統(tǒng)與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)比較、一些異質(zhì)科范圍的變化以及生物地理學(xué)在植物分類學(xué)教學(xué)中的滲透幾個方面進行了闡述。通過教學(xué)內(nèi)容的改革，學(xué)生的知識得到了更新，了解了植物分類學(xué)發(fā)展動態(tài)，為他們的學(xué)習(xí)、考研和就業(yè)奠定了重要基礎(chǔ)。

[關(guān)鍵詞] 植物分類學(xué);APG系統(tǒng);教學(xué)改革

[作者簡介] 蘇俊霞（1974—），女，山西長治人，博士，山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授（通信作者），主要從事植物系統(tǒng)發(fā)育研究。

[中圖分類號] G642.0? ? ?[文獻標(biāo)識碼] A? ? ?[文章編號] 1674-9324（2021）12-0109-04? ? ?[收稿日期] 2020-06-17

一、引言

植物分類學(xué)是植物學(xué)的重要分支學(xué)科，它是研究植物界系統(tǒng)發(fā)育的科學(xué)，是對整個植物界各大類群的起源、親緣關(guān)系及進化發(fā)展規(guī)律進行研究的學(xué)科，也就是將植物進行分門別類，并按照分類系統(tǒng)進行排列的重要應(yīng)用學(xué)科。植物分類學(xué)傳統(tǒng)研究方法主要有形態(tài)分類、細胞分類、化學(xué)分類及數(shù)量分類等。被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組（Angiosperm Phylogeny Group）綜合各分子系統(tǒng)學(xué)研究成果，基于DNA證據(jù)提出了被子植物在目、科分類階元上的分類系統(tǒng)——APG系統(tǒng)[1]，之后又經(jīng)過三次修訂[2-4]。該系統(tǒng)建有專門的網(wǎng)站——被子植物系統(tǒng)發(fā)育網(wǎng)站（Angiosperm Phylogeny Website）（http：//www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/），根據(jù)最新研究成果定期更新。APG系統(tǒng)已經(jīng)得到世界各國學(xué)者的認(rèn)同并廣泛使用，該系統(tǒng)與植物學(xué)教材中傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)相比，植物系統(tǒng)發(fā)育框架及內(nèi)容已經(jīng)發(fā)生了極大的變化。

植物分類學(xué)的上述變化，在國外一些教材中有所體現(xiàn)，如辛普森（2010）編著的Plant Systematics（Second edition）[5];賈德等（2008）編著的《植物系統(tǒng)學(xué)》[6]，該教材已被李德銖等人翻譯為中文版，由高等教育出版社于2012年7月出版。目前，我國學(xué)者也已經(jīng)依據(jù)APG系統(tǒng)出版了植物分類學(xué)的權(quán)威著作，如中國科學(xué)院昆明植物研究所牽頭編撰的《中國維管植物科屬詞典》[7]和《中國維管植物科屬志》[8]，中國科學(xué)院北京植物研究所編撰的《中國維管植物生命之樹》[9]。

盡管被子植物分類系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)生了巨大的變化，但是國內(nèi)采用新植物分類系統(tǒng)的教材幾乎沒有更新。國內(nèi)各師范院校、綜合性大學(xué)生物類專業(yè)及農(nóng)、林、醫(yī)等院校相關(guān)專業(yè)使用的教材內(nèi)容均比較陳舊，如傅承新等人（2002，浙江大學(xué)出版社）[ 10 ]、吳國芳等人（2011年，高等教育出版社）[ 11 ]、胡金良（2012，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社）[ 12 ]、葉創(chuàng)興等人（2014，高等教育出版社[ 13 ]、王全喜等人（2015科學(xué)出版社）[ 14 ]、馬煒梁（2015，高等教育出版社）[ 15 ]、強勝（2017，高等教育出版社）[ 16 ]和賀學(xué)禮（2017，科學(xué)出版社）[ 17 ]等，但是這些教材仍然使用傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)，多數(shù)沒有涉及新的分類系統(tǒng)或僅做簡單介紹。

教材內(nèi)容的陳舊必然直接影響教學(xué)質(zhì)量，不能緊跟時代的步伐。因此，新的植物學(xué)教材（體現(xiàn)新分類系統(tǒng)）的編撰迫在眉睫，同時也迫切需要教師在課堂上直接更新內(nèi)容，讓學(xué)生能夠及時掌握最新的知識。根據(jù)作者二十年的教學(xué)經(jīng)驗及近十年的植物系統(tǒng)發(fā)育的研究經(jīng)驗，從以下幾個方面對被子植物分類學(xué)的教學(xué)內(nèi)容進行了改革和探索。

二、介紹被子植物最新分類系統(tǒng)APG網(wǎng)站的使用方法

該內(nèi)容由教師直接教學(xué)生用智能手機上網(wǎng)來完成，下面以被子植物的一個目（十字花目Brassicales）為例來介紹使用方法。

首先在APG網(wǎng)站的主頁左側(cè)找到十字花目的拉丁名Brassicales，然后點擊鏈接進入十字花目;目（Order）的介紹包括簡要特征的總結(jié)，還包括分化時間（Age）、類群演化（Evolution）、化學(xué)及形態(tài)（Chemistry，Morphology，etc.）、系統(tǒng)發(fā)育（Phylogeny）、分類學(xué)（Classification）等的研究綜述，并顯示了目內(nèi)科間的系統(tǒng)發(fā)育樹。APG網(wǎng)站也對目內(nèi)各科進行了簡介，在十字花目系統(tǒng)發(fā)育樹下有目內(nèi)各科的名錄，進入任一個科的鏈接，即可看到該科的介紹，和目的介紹一樣也包括簡要特征、分化時間、類群演化等多個方面，除此之外還包括科的分布圖以及科內(nèi)屬的名錄。

三、將APG IV的框架與傳統(tǒng)形態(tài)分類系統(tǒng)進行比較

通過將APG系統(tǒng)與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)進行比較，重點讓學(xué)生掌握以下幾個方面的變化。

1.分類階層發(fā)生的變化。傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)均采用門、綱、目、科、屬、種的分類等級;而APG系統(tǒng)“目”以上沒有“綱”這個分類等級，而是用“分支”這個概念，如單子葉植物分支（Monocots）、真雙子葉分支（Eudicots）、薔薇分支（Rosids）、菊分支（Asterids）等。

2.一級分類中成員的范圍變化極大。傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)將被子植物門分為雙子葉植物綱和單子葉植物綱;而APG系統(tǒng)中雙子葉植物并不是一個自然的分類群，在該系統(tǒng)中，除了基部被子植物（Basal angiosperm）外，剩余類群被分為三個主要的大支，即單子葉植物（Monocots）、木蘭分支（Magnoliids）和真雙子葉植物（Eudicots）。

3.被子植物原始的類群在新舊系統(tǒng)中變化很大。在傳統(tǒng)的克朗奎斯特系統(tǒng)中，木蘭目（Magnoliales）被認(rèn)為是最原始的，恩格勒系統(tǒng)中則單子葉在前面，雙子葉中的柔荑花序類為原始類群;而在APG系統(tǒng)中，互葉梅目（Amborellales）、睡蓮目（Nymphaeales）、木蘭藤目（Austrobaileyales）被認(rèn)為是被子植物最先出現(xiàn)的類群。

4.一些新科被提出。在傳統(tǒng)形態(tài)分類中系統(tǒng)位置有疑問的一些類群，通過分子系統(tǒng)學(xué)的研究及形態(tài)學(xué)證據(jù)，將這些類群提升為科，如Gerrardinaceae[ 18 ]、Petenaeaceae[ 19 ]、節(jié)蒴木科（Borthwickiaceae）[ 20 ]、美麗桐科（Wightiaceae）[ 21 ]和Tiganophytaceae[ 22 ]等。

5.APG系統(tǒng)的建立也將促使新的形態(tài)演化理論的提出。在APG系統(tǒng)中，根據(jù)最早分化出的三個目的花結(jié)構(gòu)及習(xí)性等特征，可以看出簡單花不都是由復(fù)雜花退化而來，單性花也不一定都是由兩性花退化而來，水生植物在被子植物演化早期就已經(jīng)分化，而這些結(jié)果與傳統(tǒng)的形態(tài)分類系統(tǒng)是有很大差異的[ 23 ]。

四、引導(dǎo)學(xué)生在APG系統(tǒng)的框架下學(xué)習(xí)各科

首先教會學(xué)生查閱各科及各屬在APG系統(tǒng)中新位置的方法，即將屬名輸入中國植物圖像庫（PPBC）（已經(jīng)按照APG系統(tǒng)分類）中查出它所在的科，然后再在APG網(wǎng)站上找到該科以及所在目。掌握某類群在APG系統(tǒng)中的位置后，學(xué)生會發(fā)現(xiàn)一些科的范圍與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)相比變化很大，如衛(wèi)矛科（Celastraceae）就是一個典型例子。一些原衛(wèi)矛科的屬從該科移除，如膝柄木屬（Bhesa）被移至金虎尾目（Malpighiales）的Centroplacaceae，十齒花屬（Dipentodon）和核子木屬（Perrottetia）則作為十齒花目（Huerteales）十齒花科（Dipentodontaceae）成員。與此同時，衛(wèi)矛科也包括了一些新的類群，如斜翼科（Plagiopteraceae）、梅花草科（Parnassiaceae）和托葉假樟科（Pottingeriaceae）等。除了衛(wèi)矛科范圍變化很大之外，還有許多異質(zhì)性很高的科，如大戟科（Euphorbiaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）和山柑科（Capparaceae）等。

這些科之所以在新舊系統(tǒng)中發(fā)生如此大的變化，多數(shù)是由于這些科本身異質(zhì)性很高，科內(nèi)存在著許多系統(tǒng)位置有爭議的屬，而這些屬往往形態(tài)上和所在科的其它成員也有較大差異，分子的證據(jù)則進一步將其從原來的科排除。如東南亞特有屬節(jié)蒴木屬（Borthwickia），雖然在傳統(tǒng)分類中均被置于山柑科，但是由于其形態(tài)與科內(nèi)其它成員差異較大，因此在科內(nèi)的系統(tǒng)位置一直有爭議;Su etal.（2012）[ 18 ]和蘇俊霞（2012）[ 24 ]依據(jù)葉綠體的4個DNA片段將節(jié)蒴木屬從山柑科排除后，發(fā)現(xiàn)該屬與木犀草科（Resedaceae）所在的分支（GRFT）聚在一起，并進一步得到形態(tài)學(xué)和孢粉學(xué)證據(jù)的支持。

五、融合地理知識講解

在教學(xué)過程中穿插一些生物地理學(xué)知識，不僅增加學(xué)生學(xué)習(xí)植物學(xué)的興趣，而且也讓學(xué)生意識到植物分類學(xué)不只是認(rèn)識植物，而是越來越發(fā)展為一個綜合的學(xué)科。植物的間斷分布一直是植物學(xué)研究者感興趣的內(nèi)容，在吳征鎰等（2003）[ 25 ]對世界種子植物分布區(qū)的劃分中，包括了許多間斷分布的類型，如東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷、東亞及北美間斷、熱帶非洲-熱帶美洲間斷、熱帶亞洲和東非或馬達加斯加間斷分布、歐亞和南美洲溫帶間斷分布等。當(dāng)教學(xué)中學(xué)習(xí)到一些間斷分布的類群時，可以將生物地理知識滲透到教學(xué)中，如木蘭科（Magnolliaceae）鵝掌楸屬（Liriodendron）、樟科（Lauraceae）檫木屬（Sassafras）和山胡椒屬（Lindera）、五加科（Araliaceae）三七屬（Panax）等許多類群均是典型的東亞-北美間斷分布類型。通過教師的介紹和學(xué)生自己查閱文獻，他們清楚了這種分布格局的原因，主要是由于亞洲北部和北美洲的阿拉斯加直到更新世都有“白令陸橋”相連，從而使得這些類群可以交流，白令海峽后來才形成。除此之外，這些類群許多都具有小漿果，可以被鳥遠距離傳播。

六、總結(jié)

總之，通過近三年來的植物分類學(xué)教學(xué)內(nèi)容的改革與更新，學(xué)生掌握了最新被子植物分類系統(tǒng)APG系統(tǒng)的框架，并了解該系統(tǒng)與傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的差異，了解了植物分類學(xué)的發(fā)展動態(tài)，知識得到更新。除此之外，學(xué)生在使用APG網(wǎng)站的同時，也掌握了從事植物分類學(xué)研究獲得文獻的途徑，植物分類學(xué)的學(xué)習(xí)方法也得到了轉(zhuǎn)變。

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Abstract： Based on many years of teaching and research， this paper analyzes the deficiencies in the teaching content of Plant Taxonomy course. A major deficiency is that the latest angiosperm classification system （APG system） is still not included in domestic teaching materials， which has led to the lagging of the students knowledge. In order to solve this problem， this paper expounds the usage of APG website， the comparison between APG system and the traditional classification system， the change of some heterogeneous families and the infiltration of the knowledge of biogeography in the teaching of Plant Taxonomy. The reform of the teaching content can help the students update the knowledge of Plant Taxonomy as well as the understanding of the trends of Plant Taxonomy， which lays a solid foundation for their study， postgraduate examination and employment.

Key words： Plant Taxonomy; APG system; teaching reform