王博強,劉潘蓮,沈 坤,王宇坤,姜 悅,王 磊,楊文權(quán)
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)
小檗屬(Berberis)是小檗科(Berberidaceae)最大的屬,全世界約有500種,主要分布于北溫帶。中國是小檗屬植物物種多樣性較豐富的地區(qū)之一,約有250多種[1]。陜西亦是小檗屬植物分布較多的地區(qū),共有28種[2]。小檗屬植物因多數(shù)含有小檗堿、小檗胺、巴馬亭等多種生物活性物質(zhì),因此具有抗菌、消炎、抗腫瘤、降血脂等多種藥理作用。同時,小檗屬植物的枝葉美觀,是重要的綠化樹種,具有重要的經(jīng)濟價值[3]。
小檗屬植物的分類十分復(fù)雜,落葉與否、枝條的顏色、葉片質(zhì)地、萼片的輪數(shù)、果實的形態(tài)、花梗的長短等都是分類的重要依據(jù)[1]。但由于形態(tài)特征的重疊,使得種間的區(qū)分十分困難。雖然也有關(guān)于小檗屬植物的細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)、葉表皮微形態(tài)等方面的分類資料,但由于涉及的種類較少,因此還需要其他方面的研究支持[4-6]。植物的葉脈序特征穩(wěn)定,具有科、屬、種的特異性,尤其在種的分類和鑒定上具有獨特的優(yōu)勢,解決了一些植物屬內(nèi)種間的分類難題[7-9]。而關(guān)于小檗屬植物的葉脈序特征,只有施小平和王永等對云南、貴州等地的部分小檗屬植物的研究報道,發(fā)現(xiàn)了一些重要的信息,但這與小檗屬在我國的分布數(shù)量還有一定的差異[10-11]。為此,我們對陜西分布的14種常見小檗屬植物的葉脈序進(jìn)行研究,以期給小檗屬植物在葉脈序方面的分類及形態(tài)鑒定提供更多的理論依據(jù)。
試驗材料均為來自于西北農(nóng)林科技大學(xué)標(biāo)本館(WUK)的蠟葉標(biāo)本,憑證標(biāo)本詳見表1。
表1 試驗材料及憑證標(biāo)本
將葉片置于3%NaOH和1.5%NaHCO3溶液中,加熱至沸,保持微沸15~20 min,至葉片表皮大部分脫落后取出置于清水中,用毛筆刷去殘余葉肉,再用流水洗去殘留物。接著用10%NaClO進(jìn)行漂洗,待葉脈顏色呈乳白色時取出,用流水沖洗漂洗液。然后用75%酒精脫水,5%番紅染色。染色后用流水洗去染色液,最后將葉脈封存于兩片載玻片之間保存,照相。
描述術(shù)語主要參考喻誠鴻等對葉脈序的研究報道[12]。
陜西小檗屬14種植物的葉片形狀有橢圓形、倒卵形和披針形3種。其中,秦嶺小檗的葉形為倒卵形,豪豬刺和假豪豬刺的葉形為披針形,其余11種小檗的葉形全為橢圓形。葉片質(zhì)地有紙質(zhì)和革質(zhì)2種,除豪豬刺和假豪豬刺的葉片為革質(zhì)外,其余12種小檗的葉片全為紙質(zhì)。多數(shù)小檗的葉邊緣具齒,少數(shù)種類如直穗小檗、澇峪小檗和延安小檗兼有全緣葉片和具齒葉片。
(1)黃蘆木B.amurensis
葉紙質(zhì),寬橢圓形,長寬比為1.5∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈粗度中等,寬度是葉片寬度的1.6%;粗二級脈6~8條,與一級脈的分叉角范圍為28°~44°,屬于窄銳角,上端二級脈比下端二級脈尖,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度有變化,隨機網(wǎng)狀;多級脈序貫串型;盲脈無分支,有一次或三次分支(圖1a、2a)。
(2)短柄小檗B.brachypoda
葉厚紙質(zhì),窄橢圓形,長寬比為2.72∶1;花環(huán)狀半達(dá)緣脈,一級脈粗,寬度是葉片寬度的3.67%;粗二級脈9~11條,與一級脈的分叉角范圍為35°~48°,屬于窄銳角,上端二級脈比下端鈍,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈貫串型;多級脈序貫串型;盲脈無分支或有一次分支(圖1b、2b)。
(3)秦嶺小檗B.circumserrata
葉薄紙質(zhì),倒卵形;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的0.97%;粗二級脈7~9條,與一級脈的分叉角范圍為20°~46°,屬于窄銳角,上端二級脈比下端鈍,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度有變化,隨機網(wǎng)狀;多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈有一次分支(圖1c、2c)。
(4)直穗小檗B.dasystachya
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為1.86∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的1.06%;粗二級脈7~9條,與一級脈的分叉角范圍是34°~46°,屬于窄銳角,上端二級脈比下端鈍,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈貫串型;多級脈序貫串型;盲脈無分支或有一次分支(圖1d、2d)。
(5)松潘小檗B.dictyoneura
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為2.33∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的0.85%;粗二級脈8~10條,與一級脈的分叉角范圍是34°~47°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支,有一次或二次分支(圖1e、2e)。
(6)異長穗小檗B.feddeana
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為2∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的1%;粗二級脈9~11條,與一級脈的分叉角范圍是27°~44°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈貫串型;多級脈序貫串型;盲脈無分支或有一次分支(圖1f、2f)。
(7)澇峪小檗B.gilgiana
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為2.47∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈粗,寬度是葉片寬度的2.72%;粗二級脈13~15條,與一級脈的分叉角范圍是35°~50°,部分窄銳角,部分中銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支,有一次或三次分支(圖1g、2g)。
(8)川鄂小檗B.henryana
葉堅紙質(zhì),窄橢圓形,長寬比為3.33∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的0.51%;粗二級脈11~13條,與一級脈的分叉角范圍是38°~43°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序貫串型;盲脈無分支或有二次分支(圖1h、2h)。
(9)豪豬刺B.julianae
葉革質(zhì),披針形;花環(huán)狀半達(dá)緣脈,一級脈粗,寬度是葉片寬度的2.24%;粗二級脈19~21條,與一級脈的分叉角范圍是55°~63 °,屬于中銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支或有一次分支(圖1i、2i)。
(10)甘肅小檗B.kansuensis
葉厚紙質(zhì),寬橢圓形,長寬比為1.57∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈中等,寬度是葉片寬度的1.69%;粗二級脈9~11條,與一級脈的分叉角范圍是31°~38°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支或有一次分支(圖1j、2j)。
(11)延安小檗B.purdomii
葉紙質(zhì),窄橢圓形,長寬比為3.13∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈中等,寬度是葉片寬度的1.48%;粗二級脈11~13條,與一級脈的分叉角范圍是32°~46°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度主要是直角,方塊網(wǎng);多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支,有一次或二次分支(圖1k、 2k)。
(12)網(wǎng)脈小檗B.reticulata
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為2∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈細(xì),寬度是葉片寬度的0.77%;粗二級脈7~9條,與一級脈的分叉角范圍是36°~41°,屬于窄銳角,分叉角度幾乎一致,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以銳角與上端相鄰二級脈相連;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度有變化,隨機網(wǎng)狀;多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支或有一次分支(圖1l、2l)。
(13)陜西小檗B.shensiana
葉紙質(zhì),橢圓形,長寬比為2.1∶1;花環(huán)狀弓形脈,一級脈中等,寬度是葉片寬度的1.28%;粗二級脈11~13條,與一級脈的分叉角范圍是43°~48°,屬于中銳角,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連,最底端二級脈所形成的角比上端都尖;細(xì)二級脈真曲形;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度有變化,隨機網(wǎng)狀;多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支或有一次分支(圖1m、2m)。
(14)假豪豬刺B.soulieana
葉革質(zhì),披針形;花環(huán)狀半達(dá)緣脈,一級脈中等,寬度是葉片寬度的1.85%;粗二級脈21~23條,與一級脈的分叉角范圍是44°~64°,屬于中銳角,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)為二級脈以鈍角與上端相鄰二級脈相連,分叉角度幾乎一致;細(xì)二級脈半達(dá)緣;三級脈結(jié)網(wǎng)型,構(gòu)網(wǎng)角度有變化,隨機網(wǎng)狀;多級脈序結(jié)網(wǎng)型;盲脈無分支或有一次分支(圖1n、2n)。
a.黃蘆木;b.短柄小檗;c.秦嶺小檗;d.直穗小檗;e.松潘小檗;f.異長穗小檗;g.澇峪小檗;h.川鄂小檗;i.豪豬刺;j.甘肅小檗;k.延安小檗;l.網(wǎng)脈小檗;m.陜西小檗;n.假豪豬刺圖1 葉脈序類型
本研究的陜西小檗屬14種植物的一級脈構(gòu)型都是羽狀脈,一級脈根據(jù)粗細(xì)分為粗、中等和纖細(xì)3種,大部分種類為纖細(xì)。脈序類型有花環(huán)狀弓形脈和花環(huán)狀半達(dá)緣脈,其中,短柄小檗、豪豬刺和假豪豬刺為花環(huán)狀半達(dá)緣型脈,其余11種均為花環(huán)狀弓形脈(圖1)。粗二級脈常為8~13條,少見15條以上,且環(huán)形分支多表現(xiàn)為以銳角與上端相鄰二級脈相連,少數(shù)種類表現(xiàn)為以鈍角與上端相鄰二級脈相連,如短柄小檗(圖1a)、豪豬刺(圖1i)、延安小檗(圖1k)、陜西小檗(圖1m)、假豪豬刺(圖1n)。間二級脈均為復(fù)合型。三級脈有結(jié)網(wǎng)型和貫串型,大多數(shù)為網(wǎng)狀,包括隨機網(wǎng)狀和方塊網(wǎng)。較高級脈序有四級脈和五級脈,兩者呈直角網(wǎng)狀,明顯易辨,它們共同構(gòu)成網(wǎng)眼和盲脈。葉緣末級脈彎曲形成結(jié)環(huán)狀。盲脈有多種分支情況,包括無分支、一次分支、二次分支、三次分支,同種植物的葉片上會存在多種類型,如短柄小檗、直穗小檗、異長穗小檗、豪豬刺、甘肅小檗、網(wǎng)脈小檗、陜西小檗、假豪豬刺(圖2)的葉片同時存在盲脈無分支和一次分支的類型。網(wǎng)眼的發(fā)育不完善,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,大小的變異幅度不一。
基于葉脈序特征,建立了陜西14種小檗屬植物的分種檢索表(表2)。
表2 陜西14種小檗屬植物種的檢索表
本研究發(fā)現(xiàn),小檗屬植物的葉脈序具有許多共性,如一級脈為羽狀脈,間二級脈均為復(fù)合型,網(wǎng)眼發(fā)育不完善,形狀不規(guī)則,大小變化不一,葉緣末級脈結(jié)成環(huán)狀等,表明小檗屬植物的葉脈形態(tài)特征較一致,為小檗屬是一個自然類群提供了葉形態(tài)學(xué)證據(jù)。但不同種的一級脈、二級脈、三級脈、盲脈等都存在一定的差異,具有種的特異性,可以用于一些外形相似種的分類和鑒定, 如豪豬刺和假豪豬刺在外部形態(tài)上極為相似, 葉均革質(zhì),披針形;中脈隆起,兩面網(wǎng)脈不顯,不被白粉,具刺齒;花簇生,花黃色,憑借外部形態(tài)特征區(qū)分較困難,即使在葉脈序特征上,也有許多共同點,如均為環(huán)狀半達(dá)緣脈、一級脈粗、二級脈條數(shù)有19~23條、粗二級脈與主脈間的分叉角為中銳角等,但豪豬刺的三級脈為方塊網(wǎng),而假豪豬刺的三級脈為隨機網(wǎng)狀,通過此特征就可以將它們區(qū)分開,而川鄂小檗和異長穗小檗,松潘小檗和網(wǎng)脈小檗也類似,這與施小平、王永等對小檗屬植物葉脈序特征的研究結(jié)果類似[10-11]。
a.黃蘆木;b.短柄小檗;c.秦嶺小檗;d.直穗小檗;e.松潘小檗;f.異長穗小檗;g.澇峪小檗;h.川鄂小檗;i.豪豬刺;j.甘肅小檗;k.延安小檗;l.網(wǎng)脈小檗;m.陜西小檗;n.假豪豬刺圖2 網(wǎng)眼發(fā)育及盲脈分支
小檗屬是小檗科中唯一在干旱地區(qū)有著強度分化的屬[1]。根據(jù)王雨和施小平等對小檗屬植物葉片微形態(tài)的研究,小檗屬植物都有著厚度不同的角質(zhì)層[6,10]。角質(zhì)層覆蓋在葉表面形成保護(hù)層,能夠減少水分蒸發(fā)。同時,李樂等對葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的研究表明,植物在干旱和高溫下,葉脈密度均會增加[13]。上述證據(jù)都支持小檗屬植物具有抗旱能力。而本研究的14種小檗屬植物中,秦嶺小檗、延安小檗、網(wǎng)脈小檗、陜西小檗、假豪豬刺較其他9種植物的葉脈密度高,表明它們具有更好的耐高溫和干旱能力。
14種陜西小檗屬植物全為羽狀脈,葉脈序有花環(huán)狀半達(dá)緣脈和花環(huán)狀弓形脈2種,其中,短柄小檗、豪豬刺、假豪豬刺為花環(huán)狀半達(dá)緣脈,其余11種均為花環(huán)狀弓形脈,但可根據(jù)葉形,一級脈的粗細(xì)程度,二級脈的數(shù)量,粗二級脈與主脈間的分叉角大小、變化,環(huán)形分支的行為表現(xiàn)可以將這11種小檗區(qū)分開來。